第五章 呼吸作用

第四章植物的呼吸作用Chapter4Respirationinplant

一、呼吸作用的概述二、植物呼吸代謝的多樣性（重點、難點）三、呼吸過程中的能量代謝（難點）四、呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制（難點）五、呼吸作用的影響因素六、植物呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（重點）一、呼吸作用的概念及類型

呼吸作用（respiration）生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程?！钌锝绶浅Ｆ胀ǖ默F(xiàn)象，是一切生物細(xì)胞的共同特征?！詈粑饔貌⒉灰欢ò殡S著氧的吸收和CO2的釋放。1.概念

第一節(jié)呼吸作用的概述是否有氧參與有氧呼吸主要形式無氧呼吸（aerobicrespiration）生活細(xì)胞在氧氣參與下，把有機(jī)物質(zhì)徹底（逐步）氧化分解，產(chǎn)生CO2并形成水，同時釋放能量的過程。（anaerobicrespiration）在無氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。微生物中稱為發(fā)酵（fermination）2.類型C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2＋

△G0ˊ△G0ˊ=-266KJ/molC6H12O6→2CH3CHOHCOOH＋

△G0ˊ△G0ˊ=-197KJ/mol有氧呼吸C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋△G0ˊ△G0ˊ=-2870KJ/mol△G0ˊ表示pH7下標(biāo)準(zhǔn)自由能無氧呼吸酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵二、呼吸作用的特點1.每時每刻都在活細(xì)胞中進(jìn)行，由相應(yīng)的酶類催化完成的。4.呼吸代謝具有多樣性。主要表現(xiàn)在生化途徑的多樣性、電子傳遞途徑的多樣性和末端氧化系統(tǒng)的多樣性三個方面。3.能量是逐步、緩慢釋放的，以更適合于細(xì)胞的利用。2.有機(jī)物的氧化分解是逐步完成的。三、呼吸作用生理意義☆需要呼吸作用提供能量的生理過程：物質(zhì)合成、礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收與運(yùn)輸、細(xì)胞分裂和伸長，原生質(zhì)運(yùn)動等。1.為植物生命活動提供直接能源ATP呼吸釋放的能量主要以ATP形式貯存起來，來滿足植物體內(nèi)各種生理活動的需要。2.為植物體內(nèi)其它重要有機(jī)物質(zhì)合成提供原料

糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物

呼吸作用在植物體內(nèi)的碳、氮和脂肪等物質(zhì)代謝活動中起樞紐作用。3.為代謝活動提供還原力呼吸底物降解過程中形成的NADH、NADPH、FADH2等可為脂肪、蛋白質(zhì)生物合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。4.在植物抗病免疫方面起著重要作用

☆呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害?！钪参锸軅麜r，呼吸增強(qiáng)，促進(jìn)傷口迅速愈合，使其迅速形成木質(zhì)化或栓質(zhì)化，阻止病菌的侵染。第二節(jié)呼吸代謝的途徑呼吸代謝的途徑糖酵解——酒精或乳酸發(fā)酵（無氧）糖酵解——三羧酸循環(huán)（有氧）戊糖磷酸途徑（有氧呼吸的支路）1）定義：糖類在無氧狀態(tài)下，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中分解為丙酮酸，并釋放能量的過程。又稱為EMP途徑2）底物（基質(zhì)、原料）：糖類（淀粉、葡萄糖、果糖）3）部位：細(xì)胞質(zhì)4）生化過程：三個階段基質(zhì)的活化六碳糖裂解（FBP裂解，TP形成）氧化放能和丙酮酸的形成1.糖酵解－－酒精或乳酸發(fā)酵（glycolysis-fermentation）4）生化過程：①基質(zhì)的活化：要點：ADP6-P-GStarch1-P-G6-P-F1,6-2P-F(FBP)E4E6E2E1E3E5D-GD-FATPADPATPATPADPA.耗能，每活化1分子己糖，消耗2分子ATP或1分子ATP。②FBP的裂解：1,6-2P-F(FBP)DHAPGAPE7E8E9NAD+Pi2DPGA(1，3-二磷酸甘油酸)E102ADP2ATPNADH+H+23-PGA(3-磷酸甘油酸)

22-PGAE11③

氧化放能：E122PEPH2O2Pyr2ATP2ADPE13③丙酮酸的形成☆底物水平磷酸化（Substratelevelphosphorylation）底物在脫氫或脫水時分子內(nèi)能量重新分布，形成高能磷酸鍵。底物將分子磷酸直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的方式。C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi2CH3COCOOH＋2NADH＋2H＋

＋2ATP

＋2H2O5）丙酮酸的去路淀粉或己糖CO2+H2O+NH3+O2NADH+H+NAD+-O2CH3CHOHCOOHCO2+C2H5OH三羧酸循環(huán)CH3COCOOH有氧呼吸無氧呼吸CH3CHNH2COOH①定義：高等植物在無氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全過程。②部位：細(xì)胞質(zhì)③生化過程：A.酒精發(fā)酵（alcoholfermentation）無氧呼吸（anaerobicrespiration）CH3COCOOH→CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+→CH3CH2OH+NAD+丙酮酸脫羧酶

④生理意義：B.乳酸發(fā)酵（lactatefermentation）A高等植物在無氧條件下，依賴于無氧呼吸，可以暫時維持生命活動。B無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實現(xiàn)了NAD+

的再生，使得EMP得以繼續(xù)進(jìn)行。CH3COCOOH+NADH+H+→CH3CHOHCOOH+NAD+乳酸脫氫酶

６）糖酵解的生理意義：②中間產(chǎn)物（丙糖磷酸）和最終產(chǎn)物丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)活躍，可以通過多種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)。①普遍存在于動、植物和微生物中，是無氧呼吸和有氧呼吸的共同途徑。③為糖異生提供基本途徑。

④無氧、缺氧條件下為機(jī)體迅速提供能量。通過糖酵解，生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。1）定義：糖酵解生成的丙酮酸，在供氧充足時則進(jìn)入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳為止，故稱這個過程為三羧酸循環(huán)（Tricarboxylicacidcycle，簡稱TCAC），又名檸檬酸循環(huán)（citricacidcycle），Krebs環(huán)（Krebscycle）。2）部位：線粒體2.三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle,TCA）IntermembranespaceOutermembraneInnermembraneCristaeMatrix(A)(B)A：

Structureofmitochondrion,includingthelocationoftheH+-ATPaseinvolvedinATPsynthesisontheinnermembraneB：AnelectronmicrographofmitochondriafromaleafcellofBermudagrass,Cynodondactylon(26,000X,byFrederickandNewcomb)圖4-3線粒體的結(jié)構(gòu)A丙酮酸的氧化包括三個階段：

第一階段：檸檬酸的生成。第二階段：氧化脫羧（活化的乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化）

第三階段：草酰乙酸再生。3）生化過程：

糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸通過位于線粒體內(nèi)膜上的丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)器（pyruvatetranslocator）輸入線粒體基質(zhì)。B丙酮酸的氧化包括兩個階段：

第一階段：丙酮酸的活化。第二階段：活化的乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化（檸檬酸合成、氧化脫羧、草酰乙酸再生）。

TCA循環(huán)順烏頭酸酶圖4-4三羧酸循環(huán)的生化反應(yīng)過程

水化酶合成酶合成酶H2OGDPGTPTCA循環(huán)總方程式:2CH3COCOOH＋8NAD+＋2FAD＋2ADP＋2Pi＋4H2O→6CO2＋8NADH＋8H+＋2FADH2＋2ATPC6H12O6＋10NAD+＋2FAD＋4ADP＋4Pi＋4H2O→6CO2＋10NADH＋10H+＋2FADH2＋4ATP＋2H2O☆1分子葡萄糖經(jīng)EMP-TCA途徑的氧化反應(yīng)式就可寫為：4）三羧酸循環(huán)的特點（3點）和生理意義（2點）：①TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。②TCA循環(huán)有五次脫氫，生成的氫最終都將進(jìn)入呼吸鏈，將電子傳遞給分子態(tài)氧，而生成水，氫的氧化過程實際是放能過程。③在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。④獲得能量的有效途徑：TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。⑤TCA是物質(zhì)代謝的樞紐：該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。1）定義：葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化分解，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。又稱己糖磷酸途徑(hexosemonophosphatepathway，HMP)2）底物（基質(zhì)、原料）：葡萄糖3）部位：細(xì)胞質(zhì)4）生化過程：兩個明顯的階段氧化階段非氧化階段3.戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway，PPP）A氧化階段5-磷酸核酮糖6mol6CO26NADP+6NADPH葡萄糖-6-磷酸

6mol6-磷酸葡萄糖酸

6mol6NADP+6NADPH6G6P

＋12NADP+＋6H2O6Ru5P＋6CO2＋12NADPH＋12H+C3-C7糖的異構(gòu)6mol

5-磷酸核酮糖5mol葡萄糖-6-磷酸B非氧化階段6Ru5P＋H2O5G6P＋Pi+6G6P

＋12NADP+＋7H2O

5G6P

+6CO2＋12NADPH＋12H+＋

Pi+A+B

6H2O圖4－5戊糖磷酸途徑H2C25）特點（2點）:①

磷酸己糖可直接被氧化成CO2而不經(jīng)過EMP-TCA。②在整個反應(yīng)中受氫體是NADP＋，而不是NAD＋、FAD。①該途徑的中間產(chǎn)物是多種重要化合物合成的原料，能溝通多種代謝。6）生理意義：Ru5P核酸的原料E4P+PEP莽草酸芳香族氨基酸生長素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸②PPP產(chǎn)生大量的NADPH＋H+，為細(xì)胞各種反應(yīng)提供主要的還原力。③PPP與光合作用的C3途徑的某些中間產(chǎn)物相同，它把光合作用和呼吸作用聯(lián)系起來。④當(dāng)EMP-TCAC受阻時，PPP則可替代正常的有氧呼吸。⑤可提高植物的抗病力及適應(yīng)力。

1呼吸鏈（電子傳遞鏈）2氧化磷酸化

3呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性

4末端氧化酶系統(tǒng)多樣性第三節(jié)生物氧化與能量儲存1）定義：指呼吸代謝的中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體傳遞到分子氧的總軌道。呼吸鏈（respiratorychain）又稱電子傳遞鏈(electrontransportchain)或電子傳遞系統(tǒng)(electrontransportsystem)

2）呼吸傳遞體的類型：（1）氫傳遞體——既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子。如NAD+、NADP+、FMN、FAD、（2）電子傳遞體——只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子。如細(xì)胞色素體系、鐵硫蛋白（Fe-S）1.呼吸鏈（電子傳遞鏈）一、生物氧化3）呼吸鏈的組成：5種蛋白復(fù)合體（1）復(fù)合體Ⅰ——“NADH脫氫酶復(fù)合體”組成：FMN和Fe-S中心,為魚藤酮抑制。

。（2）復(fù)合體Ⅱ——“琥珀酸脫氫酶復(fù)合體”組成：FAD和Fe-S中心。（4）復(fù)合體Ⅳ——“細(xì)胞色素aa3復(fù)合物”，亦稱末端氧化酶組成：銅中心（CuA和CuB）、Cyta和Cyta3，受CN，CO，疊氮化鈉N3所抑制。

（3）復(fù)合體Ⅲ——“細(xì)胞色素bc1復(fù)合物”組成：2個Cytb、1個FeS蛋白和1個Cytc1，為抗霉素A抑制

。（5）復(fù)合體Ⅴ——“ATP合酶”，亦稱FoF1-ATP合酶組成：8種不同亞基組成兩個蛋白質(zhì)復(fù)合體(F1-F0)抑制劑：寡霉素。魚藤酮不敏感外部NAD(P)H脫氫酶魚藤酮不敏感的NAD(P)H脫氫酶途徑圖5-10植物線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈和ATP合酶呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序動力：電勢梯度；方向：低電位→高電位；研究方法:抑制劑法順序：代謝物→NAD→FMN→UQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2

1）概念

生物氧化一般有兩種，即底物水平磷酸化和氧化磷酸化。

（1）底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)底物在脫氫或脫水時分子內(nèi)能量重新分布，形成高能磷酸鍵。底物將分子磷酸直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的方式。（2）氧化磷酸化

電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。2.氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）2）指標(biāo)：P/O比（P/Oratio）或ADP/O比（ADP/Oratio）：

指當(dāng)一個氧原子被吸收時，有幾個分子的無機(jī)磷（Pi）變成有機(jī)磷（～P）（或有幾個分子ADP變成ATP）?；蛘呤侵府?dāng)一對電子通過呼吸鏈傳到氧所產(chǎn)生的ATP數(shù)。P/O比為氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)。

3）氧化磷酸化的機(jī)理

米切爾化學(xué)滲透學(xué)說：呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動力是推動ATP合成的原動力。跨膜pH梯度、跨膜電位梯度→跨膜質(zhì)子的電化學(xué)勢梯度（跨膜質(zhì)子動力）224）氧化磷酸化的解耦聯(lián)和電子傳遞抑制劑

解耦聯(lián)劑(uncoupler)：解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑?！畛Ｒ姷慕怦盥?lián)劑：2,4-二硝基苯酚(DNP)，酸性環(huán)境，DNP接受質(zhì)子后變?yōu)橹苄?，同時將一個H+從膜外帶入膜內(nèi)，從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了ATP的生成?！?/p>

解耦聯(lián)時會促進(jìn)電子傳遞的進(jìn)行，O2的消耗加大。

電子傳遞抑制劑：魚藤酮、抗霉素A、氰化物等。EMP：C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH(外源)＋2H+＋2ATP＋2H2O①TCAC：2CH3COCOOH＋6H2O＋8NAD+＋2FAD＋2ADP＋2Pi→6CO2＋8NADH(內(nèi)源)＋8H+＋2FADH2＋2ATP＋2H2O②

二、植物呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率

以1mol的葡萄糖通過EMP-TCAC和電子傳遞鏈徹底氧化為例，計算呼吸作用中能量轉(zhuǎn)換效率：呼吸鏈氧化磷酸化：10NADH＋10H+＋2FADH2＋6O2＋26(28)ADP＋26(28)Pi→2FAD＋10NAD+＋12H2O＋26ATP＋26H2O③

①＋②＋③：C6H12O6＋6H2O＋6O2＋30ADP＋30)Pi→6CO2＋12H2O＋30)ATP＋30H2O即：C6H12O6＋6O2＋30ADP＋30(32)Pi→6CO2＋6H2O＋30ATP＋30H2O放能部分：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O-2870KJ/mol吸能部分：30ADP+30Pi→30ATP+30H2O+915KJ/mol能量轉(zhuǎn)化效率為：915／2870×100％≈32％通過植物呼吸的生物氧化方式,能量轉(zhuǎn)變效率是很高的。比世界上任何一部熱機(jī)的效率都高！其余能量以熱量形式,一部分維持體溫,一部分散失。圖5-13光合作用和呼吸作用之間的能量轉(zhuǎn)變?nèi)?、末端氧化酶系統(tǒng)（terminaloxidase）

末端氧化酶：是指處于呼吸鏈末端將電子傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類。

研究得比較清楚的有：1）線粒體內(nèi)膜上的細(xì)胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;2）細(xì)胞質(zhì)中的：酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶3）過氧化物體中的乙醇酸氧化酶等。1）細(xì)胞色素C氧化酶(cytochromeoxidase)：以Cytaa3復(fù)合物的形式存在，是最主要的末端氧化酶。作用：從Cytc接受電子傳遞給O2生成H2O。2）交替氧化酶又稱抗氰氧化酶（alternateoxidase，AOX）或第二氧化酶系統(tǒng)，是一個非亞鐵血紅素的鐵蛋白。存在于線粒體中?！钭饔茫喊裊Q傳來的電子傳遞給分子氧形成H2O。☆特點：A.特別容易受水楊酸氧肟酸抑制；B.對氰化物不敏感；C.對氧有較高的親和力，但較細(xì)胞色素氧化酶低。線粒體內(nèi)的末端氧化酶1）電子傳遞主路NADH：P/O=2.5.FADH2：P/O=1.5.呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性電子傳遞支路支路1、支路2、支路3是細(xì)胞色氧化酶途徑（主路）的支路。支路4是和主路平行的交替途徑即抗氰呼吸從底物到分子氧的電子傳遞有兩條平行的途徑：A.正常的呼吸鏈，以細(xì)胞色素氧化酶為末端；B.對CN不敏感的支路，以交替氧化酶為末端。①定義：高等植物存在著對氰化物不敏感的呼吸，即在氰化物存在時仍有一定呼吸作用，稱為抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration），又稱交替途徑（alternativepathway,AP）②

P/OP/O≤1。能量貯存的少，熱能放出得多，故又稱為放熱呼吸（thermogenicrespiration）?？骨韬粑╟yanideresistantrespiration）抗氰呼吸的意義：A放熱增溫，促進(jìn)開花受粉，種子萌發(fā)等B能量溢流當(dāng)呼吸底物積累大于生長、儲藏、ATP合成需要時，通過該途徑將多余能量消耗掉。C增強(qiáng)抗逆性已知在各種逆境下AP活性提高，阻止UQ庫電位過度產(chǎn)生，減少活性氧的危害。1）酚氧化酶(phenoloxidase)也稱多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的質(zhì)體、微體中。A種類：

a單酚氧化酶（monophenoloxidase也稱“酪氨酸酶”（tyrosinase）