海洋浮游植物種群結(jié)構(gòu)及其時空演替的時空演替

海洋浮游植物種群結(jié)構(gòu)及其時空演替的時空演替

隨著我國沿海地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展和海洋污染日益嚴(yán)重，近年來中國沿海潮潮頻發(fā)，其數(shù)量、頻率和規(guī)模都有上升趨勢。1998年，中國南海發(fā)生了一次重大的有害赤潮。在赤潮的過程中，大量池塘魚類死亡，并給沿海養(yǎng)殖造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失。1998年，在我們指定的廣東大西洋頭海域，我們每年在廣東灣頭海域發(fā)生四處藻類水華疾病。對這些病例的藻類生態(tài)變化，分析環(huán)境因子，特別是養(yǎng)分對藻類群落變化的影響，并找到與水華發(fā)生和死亡密切相關(guān)的限制因素非常重要。1材料和方法1.1澳頭灣環(huán)境監(jiān)測大亞灣位于珠江口東側(cè),是一個半封閉溺谷型亞熱帶海灣.澳頭灣位于大亞灣頂部,灣內(nèi)建有澳頭港魚船碼頭.澳頭海域是大亞灣主要的珍珠養(yǎng)殖區(qū)和采苗區(qū),也是網(wǎng)箱養(yǎng)殖密集海區(qū).實驗期間我們在澳頭海域共布設(shè)6個監(jiān)測站(圖1).1.2定性分析方法1998年1月—12月,每3天采樣1次,用孔徑為20μm的浮游生物網(wǎng)采集浮游植物定性樣品,一部分不經(jīng)固定,一部分經(jīng)4%福爾馬林溶液固定,在OlympusCH30及OlympusBH2顯微鏡下進(jìn)行定性分析.用5L有機玻璃采水器采集浮游植物定量樣品1L,經(jīng)4%福爾馬林溶液固定后,沉淀、濃縮至20mL,用0.1mL計數(shù)框在顯微鏡下進(jìn)行定量分析.1998年4月—6月上旬,用5L有機玻璃采水器與浮游植物同步采集水化樣品,監(jiān)測水溫、光照、鹽度、pH值、葉綠素a、DO、CODMn、NO-3-N、NO-2-N、NH+4-N、PO-4-P、Si、Fe、Mn等,其余月份每月測定一次.分析方法均參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》.2結(jié)果與討論2.1水華發(fā)生期間noh+4-n、no-3-n、no-3-n的變化N、P、Si是藻類生長過程中大量需要的營養(yǎng)元素,它們在水體中的含量和數(shù)量變動直接影響著藻類的生理狀況,從而決定了水華能否形成以及可能形成的規(guī)模和程度.水華潛伏期(水華藻開始快速增殖時)、高峰期(水華藻數(shù)量達(dá)到高峰時)和消散期(水華藻數(shù)量顯著下降時)海水中N、P、Si的濃度呈現(xiàn)規(guī)律性的變化(表1).潛伏期水體DIN(可溶性無機氮)水平較高,高峰期DIN含量明顯下降,消散期DIN含量有所回升(圖2).高峰期藻類細(xì)胞密度迅速增大,消耗了大量的DIN,引起海水DIN水平顯著下降,且細(xì)胞密度較大的站位下降更加明顯(圖3);消散期藻類數(shù)量減少,對水體DIN的吸收壓力趨緩,另外,通過水體交換、礦化作用等途徑DIN得到補充,因此DIN水平開始回升.根據(jù)潛伏期水體DIN水平以及高峰期DIN下降的程度可以反映出藻類對DIN的相對需求量(吸收量),從監(jiān)測結(jié)果可以看出,裸甲藻對DIN的需求量較高,角毛藻次之,細(xì)弱海鏈藻需求量較低.通常,海洋中的DIN以NO-3-N為主(約占DIN的70%以上),NH+4-N含量較低(約占DIN的30%),而NO-2-N含量很低.我們發(fā)現(xiàn),監(jiān)測海域NH+4-N含量較高,波動范圍1.6—225.4μg/L,其在DIN中所占百分比經(jīng)常超過NO-3-N,成為海水中DIN的主要存在形式.NO-3-N含量略低,波動范圍1.45—173.2μg/L.海水中NO-2-N含量很低,其濃度由接近于0—17.8μg/L,且與NO-3-N有相似的變動趨勢,表明水體氧氣狀況良好,NO-2-N、NO-3-N維持一定的動態(tài)平衡.水華發(fā)生期間NH+4-N、NO-3-N、NO-2-N三者的數(shù)量水平和變動趨勢并不相同,顯示出水華藻對它們有不同的需求(表2).細(xì)弱海鏈藻水華潛伏期,水體NH+4-N含量高于NO-3-N含量,水華達(dá)到高峰時,NH+4-N含量接近于0,NO-3-N含量卻略有增加,表明細(xì)弱海鏈藻選擇吸收NH+4-N,而對NO-3-N吸收不明顯.與此類似,裸甲藻優(yōu)先吸收NH+4-N,同時也吸收較少量的NO-3-N;角毛藻主要吸收NO-3-N,對NH+4-N則無明顯吸收;藻類一般不吸收NO-2-N.角毛藻水華期間NO-2-N含量明顯降低,可能因為NO-3-N被藻類大量吸收,部分NO-2-N經(jīng)硝化作用轉(zhuǎn)化為NO-3-N.浮游植物利用DIN的能力一般是NH+4-N>NO-3-N>NO-2-N.Nakamura的研究表明,NH+4-N可以迅速抑制卡盾藻(Chattonellaantiquk(HADA)ONO)對NO-3-N的吸收(?15min),當(dāng)NH+4濃度為2μmol/L時,NO-3-N的吸收量減少至原來的50%.我們認(rèn)為,細(xì)弱海鏈藻和裸甲藻優(yōu)先吸收NH+4-N,而角毛藻卻有不同表現(xiàn).Qi和Zhu比較了兩種常見赤潮藻—海洋原甲藻(Prorocentrummicans)和洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)對NO-3-N的吸收,研究結(jié)果表明:NO-3-N濃度在0.2—8.0μmol/L之間時,兩種藻對NO-3-N的吸收率呈拋物線增長,然而二者的最大吸收率(Vm)和半飽和吸收常數(shù)(Ks)并不相同.與此類似,我們的研究結(jié)果證實,不同的藻類對N的吸收能力各不相同,因此在一定時間內(nèi)對N的吸收量也有明顯差別.監(jiān)測海域DIP(可溶性無機磷)含量較低,波動范圍由接近于0—74.5μg/L.水華期間藻類細(xì)胞數(shù)量急劇增加,水體DIP被大量吸收而呈遞減趨勢,水華將近結(jié)束時,藻類細(xì)胞密度開始下降,相應(yīng)地對水體DIP的吸收壓力減小,因此水體DIP有所回升(圖2).根據(jù)潛伏期和高峰期的DIP相對含量,可以看出水華藻對DIP的需求量各不相同:裸甲藻對DIP需求量最大,細(xì)弱海鏈藻次之,角毛藻需求量較小.監(jiān)測期間海水DIP含量一般小于10μg/L,我們發(fā)現(xiàn),兩次海水DIP含量出現(xiàn)異常高峰值之后分別發(fā)生了細(xì)弱海鏈藻水華和裸甲藻水華(圖2,圖4).海水DIP濃度是細(xì)弱海鏈藻水華和裸甲藻水華產(chǎn)生的關(guān)鍵控制因素,DIP濃度的異常增大可能直接誘導(dǎo)了水華的發(fā)生.我們認(rèn)為,海水DIP含量的大幅上升為藻類的快速增殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ),成為細(xì)弱海鏈藻水華和裸甲藻水華產(chǎn)生的誘因,另一方面,也證明了裸甲藻和細(xì)弱海鏈藻的生長需要較高濃度的DIP.N/P比值表明水華發(fā)生過程中水體的營養(yǎng)狀況,是藻類受P或N限制的重要指標(biāo).高N/P比值意味著P限制,低N/P比值則表示N限制,N與P的比值不僅可影響環(huán)境中浮游植物的種群結(jié)構(gòu),也決定了特定海區(qū)赤潮發(fā)生的限制因子,從而為赤潮監(jiān)測提供指示因子.Hodgkiss等分析了1982—1989年間香港吐露港海水N/P比值與赤潮發(fā)生次數(shù)的關(guān)系,認(rèn)為:較之李比西最低定律,營養(yǎng)鹽比率(例如氮磷比值)是赤潮事件更為重要的調(diào)控因素.實驗結(jié)果顯示(表1),大亞灣澳頭海域N/P比值較高,因此DIP可能對藻類的增殖起限制作用,而DIP含量的異常增大可作為預(yù)測水華的重要依據(jù).這一推測與上文的結(jié)論相符.監(jiān)測海域Si含量較高(表1).Si含量的變化與水華藻的數(shù)量變化之間無明顯關(guān)聯(lián),且甲藻和硅藻水華期間Si濃度及變動趨勢并無明顯區(qū)別,表明監(jiān)測海區(qū)含有豐富的Si,Si含量對浮游植物的增殖不具限制作用.2.2細(xì)胞中fe濃度的變化監(jiān)測期間海水Fe含量為0.88—264.00μg/L.水華發(fā)生的起始階段海水中含有較高濃度的Fe,高峰期Fe含量下降,水華消散期Fe含量有所回升.根據(jù)潛伏期和高峰期海水中Fe含量的差值,可以估計出水華藻對Fe的相對需求量.細(xì)弱海鏈藻對Fe的需求量較高,裸甲藻次之,角毛藻吸收量較少.值得一提的是,細(xì)弱海鏈藻水華和裸甲藻水華發(fā)生前,海水均出現(xiàn)Fe濃度的高峰值.4月8日S3站出現(xiàn)Fe濃度高峰值,4月14日—4月17日形成細(xì)弱海鏈藻水華.4月20日S6站出現(xiàn)Fe濃度高峰值,5月2日—5月5日形成裸甲藻水華.由此可見,海水中Fe濃度的升高可能是這兩起水華發(fā)生的誘導(dǎo)因素之一.監(jiān)測海域Mn濃度為0.26—54.3μg/L.實驗結(jié)果顯示(表3),細(xì)弱海鏈藻水華期間Mn濃度明顯降低,而裸甲藻和角毛藻水華發(fā)生前后海水Mn濃度變化不明顯.因此,細(xì)弱海鏈藻對Mn的需求量較高,裸甲藻和角毛藻需求量較低.細(xì)弱海鏈藻水華發(fā)生前海水Mn濃度出現(xiàn)異常高峰值(圖4).海水中Mn濃度的升高也可能是細(xì)弱海鏈藻水華發(fā)生的誘導(dǎo)因素之一.林昱等采用圍隔實驗法證實,廈門西海域海水中可溶性錳的現(xiàn)存量已足夠藻類增殖形成赤潮的需求,而過量的可溶性錳并不影響浮游植物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu).廈門西海域海水中可溶性錳的現(xiàn)存量為3—4μg/L,與之相比,大亞灣衙前海域可溶性錳含量更為豐富,因此,可溶性錳含量似乎不會成為水華藻增殖的限制性因子,細(xì)弱海鏈藻是否對可溶性錳有特殊的需求,有待于進(jìn)一步的實驗來證實.3細(xì)胞內(nèi)dip、可溶性fe含量大亞灣澳頭海域DIP、可溶性Fe可能是藻類增殖的限制性因子.海水DIP濃度、可溶性Fe濃度的異常增大是水華發(fā)生