第03章真菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

細(xì)胞核具有核膜；能進(jìn)行有絲分裂；細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器真核微生物：具有上述特征的微小生物第一節(jié)真核微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)“菌物界”：指與動物界、植物界相并列的一大群無葉綠體、依靠細(xì)胞表面吸收有機(jī)養(yǎng)料、細(xì)胞壁一般含幾丁質(zhì)的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌三類。（我國學(xué)者裘維蕃1990年提出。）第二節(jié)酵母菌

泛指能發(fā)酵糖類并以芽殖或裂殖方式進(jìn)行無性繁殖的一類單細(xì)胞真菌。這個術(shù)語無分類學(xué)意義。5個特點(diǎn)：個體一般以單細(xì)胞存在；多數(shù)營出芽繁殖；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；細(xì)胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。分布及與人類的關(guān)系：（1）多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。

水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。腐生性生物。

不能以CO2為主要碳源，必須以有機(jī)碳化合物，主要是葡萄糖等單糖為碳源和能源屬化能異養(yǎng)型為什么說酵母菌是一種優(yōu)良的單細(xì)胞蛋白？蛋白質(zhì)含量高（50%以上），含人體必需的氨基酸；口味好，無毒，易消化吸收；制造容易，價格低廉（生長速度快，體積大）；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個完成全基因組序列測定的真核生物（1997）（3）重要的科研模式微生物；一、細(xì)胞形態(tài)與大小1.個體形態(tài)

大多數(shù)為球狀、卵圓、橢圓、圓柱等單細(xì)胞，有的酵母菌子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。假絲酵母的子細(xì)胞與母細(xì)胞常連在一起形成鏈狀，稱為假菌絲。藕節(jié)狀細(xì)胞串，即細(xì)胞間連接處面積小于細(xì)胞直徑竹節(jié)狀細(xì)胞串，即細(xì)胞間橫隔面與細(xì)胞直徑一致假菌絲真菌絲

細(xì)胞大小與培養(yǎng)方式、菌齡、制片方式有關(guān)。

成熟細(xì)胞比幼齡細(xì)胞大；菌體在液體培養(yǎng)基中比在固體培養(yǎng)基中大。

一般：（1~5）um

×（5~30）um（比細(xì)菌粗10倍左右）發(fā)酵工業(yè)用酵母平均直徑4~6um一般用高倍鏡（40×10）觀察2.大小成分：“酵母纖維素”

內(nèi)層：葡聚糖(主要結(jié)構(gòu)成分)三明治狀外層：甘露聚糖中層：蛋白質(zhì)（大多與多糖結(jié)合，也有以酶的形式與細(xì)胞壁結(jié)合）

幾丁質(zhì)在細(xì)胞壁上以環(huán)狀形式分布于芽痕周圍。1.細(xì)胞壁厚：25nm，占細(xì)胞干重25%。幾丁質(zhì)：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物蝸牛酶（混合酶）：酵母細(xì)胞壁原生質(zhì)體水解

子囊壁子囊孢子

三層結(jié)構(gòu)：上下兩層磷脂，中間嵌雜甾醇和蛋白質(zhì)分子

多烯大環(huán)內(nèi)酯類抗生素（制霉菌素）與甾醇作用，可破壞膜的穩(wěn)定性。對原核生物膜無作用（支原體例外）蛋白質(zhì)（包括吸收糖和氨基酸的酶）甘油的單、雙、三酯甘油磷脂磷脂酰膽堿成分脂類磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇（居多）酵母甾醇

糖類（少量，多為甘露聚糖）2um質(zhì)粒存在于酵母細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的核外遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)：閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子，周長2um(6kb)；

高拷貝存在（每個單倍體基因組含60~100個拷貝）；只攜帶與復(fù)制和重組有關(guān)的4個蛋白質(zhì)基因，不賦予宿主任何遺傳表型，屬隱秘性質(zhì)粒。

用途：酵母菌分子克隆和基因工程的重要載體；研究真核基因調(diào)控和染色體復(fù)制的理想模型；4.細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物線粒體，核糖體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器（1）線粒體

結(jié)構(gòu)：

雙層膜，內(nèi)膜折疊嵴（電子傳遞和氧化磷酸化酶系）嵴的兩側(cè)分布著基粒

基質(zhì)（TCA酶系，脂肪酸β–氧化的酶系）70S核糖體和線粒體DNA（閉合環(huán)狀，合成部分自身所需的蛋白質(zhì)）桿狀，1~20個/細(xì)胞在缺氧情況下只形成無嵴的簡單線粒體。“小菌落”（呼吸缺陷型菌落）：p58

酵母菌受理化因素刺激或自發(fā)突變會導(dǎo)致線粒體丟失或功能喪失，在固體培養(yǎng)基上由于能量代謝受阻而生長緩慢，形成的菌落較小，習(xí)慣上將這種呼吸缺陷型的菌株形成的菌落稱為小菌落。在培養(yǎng)的酵母群體中，常有1%~2%的細(xì)胞自發(fā)出現(xiàn)小菌落表型功能：細(xì)胞呼吸作用的場所，為生命活動提供ATP。

真核生物的“動力車間”。（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜的管道結(jié)構(gòu)，連接在核膜的外側(cè)膜上。由脂質(zhì)雙分子構(gòu)成。兩類：

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面有核糖體顆粒）合成和運(yùn)送胞外分泌蛋白。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面無核糖體顆粒）：與脂質(zhì)和鈣代謝相關(guān)（4）液泡液泡的大小及其所含的化學(xué)組成隨菌齡和生理狀態(tài)而異生長旺盛的細(xì)胞中液泡較小，成熟酵母細(xì)胞中出現(xiàn)一個大的液泡。功能：調(diào)節(jié)滲透壓；儲存營養(yǎng)物（肝糖粒，異染粒）；儲存水解酶類（蛋白酶，核酸酶，磷酸酯酶等）三、繁殖方式和生活史

芽殖（budding）:最普遍

裂殖(fission)：裂殖酵母屬

無性繁殖

芽裂

節(jié)孢子

產(chǎn)無性孢子

擲孢子厚垣孢子

有性繁殖：產(chǎn)子囊和子囊孢子

酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母（一）繁殖方式（2）裂殖

少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。（3）芽裂該方式繁殖的酵母很少見。母細(xì)胞在一端出芽，同時在芽基處有形成隔膜2、有性繁殖（1）方式1）兩個不同接合型的單倍體細(xì)胞靠近，各伸出原生質(zhì)突起相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。（2）過程形成子囊和子囊孢子幾個概念：單倍體細(xì)胞(n)：細(xì)胞核中只含一套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個核）雙倍體細(xì)胞(2n)：細(xì)胞核中只含二套染色體的細(xì)胞。（不管細(xì)胞中有多少個核）只有單倍體細(xì)胞才具有接合能力。單倍體有兩種接合型，a型和α型(或+和-型)，兩者接合后形成二倍體細(xì)胞(a/α)。

接合型由細(xì)胞遺傳特性決定。二倍體細(xì)胞是由二個性別不同的單倍體親本接合而來，因此，成對染色體分別來自父本和母本。形成子囊孢子的條件：首先必須是二倍體細(xì)胞營養(yǎng)充足的強(qiáng)壯幼齡細(xì)胞；適當(dāng)?shù)臏囟龋?5℃）和濕度（80%以上）；通風(fēng)良好；適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基，營養(yǎng)貧瘠；（棉子糖醋酸鈉培養(yǎng)基，石膏塊）（二）生活史（lifecycle）指上代個體經(jīng)一系列生長發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部歷史。酵母菌生活史有三種類型：

1）單、雙倍體型：營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進(jìn)行出芽繁殖。

2）單倍體型：營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）

3）雙倍體型：營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）（1）單雙倍體型營養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以雙倍體(2n)形式存在，都可進(jìn)行出芽繁殖。代表：釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae）特點(diǎn)：一般情況以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；營養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以雙倍體(2n)形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性繁殖；（2）單倍體型營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)

特點(diǎn)：營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；以裂殖方式進(jìn)行無性繁殖；二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活（只是生活史中一部分，階段很短）；（3）雙倍體型營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）代表：路德氏酵母（Saccharomycodesludwigii）特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體形，以出芽方式繁殖；單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能獨(dú)立生活，階段很短。四、菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色，個別為黑色。發(fā)酵特性

上面啤酒酵母（S.cerevisiae）：不易凝集沉淀而浮在上面

下面啤酒酵母(S.carlsbergensis，卡爾斯伯酵母)：易凝集沉淀，發(fā)酵度低

區(qū)別：根據(jù)棉子糖發(fā)酵

半乳糖+葡萄糖+果糖=棉子糖（三糖）蜜二糖蔗糖

上面啤酒酵母：不含蜜二糖酶，只能發(fā)酵1/3棉子糖下面啤酒酵母：能發(fā)酵全部棉子糖五、工業(yè)上常用的酵母菌1.啤酒生產(chǎn)釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae）用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、藥用和飼用酵母，提取核酸、麥角甾醇和維生素C等。第三節(jié)霉菌（mould，mold）

絲狀真菌的統(tǒng)稱，不是分類學(xué)上的名詞。

在營養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的小型真菌通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實體的真菌。二型性的真菌：有些真菌尤其是對人和動物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)兩種形態(tài)。白假絲酵