第4章 種子的貯藏與催芽

第四章種子的貯藏與催芽第一節(jié)種子貯藏原理與方法第二節(jié)種子休眠第三節(jié)種子催芽原理與方法第一節(jié)種子貯藏一.種子貯藏時(shí)的生命活動(dòng)二.影響種子壽命的因素三.種子的貯藏方法一.種子貯藏時(shí)的生命活動(dòng)種子成熟后即轉(zhuǎn)入休眠狀態(tài)，但其新陳代謝并未停止，即使在貯藏期間仍進(jìn)行著微弱的呼吸作用。呼吸作用是種子內(nèi)貯存有機(jī)物質(zhì)的消耗過程，隨著營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，種子生命力逐漸降低，直至完全喪失生命力。種子生活力下降的原因并不單單是營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，還有許多互為因果的因素：①酶的變性；②種皮保護(hù)性能惡化；③有毒代謝產(chǎn)物積累；④蛋白質(zhì)分子逐漸凝固，因而使種子失去活力；⑤種胚細(xì)胞核的逐漸老化。二.種子貯藏的任務(wù)及關(guān)鍵種子貯藏的任務(wù)：在可能的范圍內(nèi)最大限度地保存種子的生活力。種子貯藏工作就是為了保存和延長種子的壽命。保存種子生活力的關(guān)鍵因素：控制種子的呼吸強(qiáng)度和性質(zhì)，使種子的新陳代謝處于最微弱的狀態(tài)，消除一切導(dǎo)致種子發(fā)霉變質(zhì)的因素。有氧呼吸

C6H12O6+6H2O+6O2（酶）→6CO2+12H2O+大量能量（38ATP）無氧呼吸

C6H12O6（酶）→2C2H5OH（酒精）+2CO2+少量能量三.種子壽命的概念及類型

conceptofseedlongevity

1.種子壽命：是指種子生活力在一定環(huán)境條件下能夠保持的期限。當(dāng)一批種子的發(fā)芽率從收獲后降低到半數(shù)種子存活所經(jīng)歷的時(shí)間，即為該批種子的平均壽命，也稱半活期。

2.種子壽命的差異性differenceofseedlongevity：長命種子：壽命15年以上。如豆科植物短命種子：壽命3年以下。多數(shù)林木種子為短命種子。四、影響種子壽命的因素(一)影響種子壽命的內(nèi)在因素1.種子內(nèi)含物質(zhì)的性質(zhì)不同樹種種子內(nèi)部所含物質(zhì)的性質(zhì)不同。其壽命長短也不相同，一般認(rèn)為富含脂肪、蛋白質(zhì)的種子壽命長，而富含淀粉為主的種子壽命較短。2.種皮構(gòu)造的影響凡種皮構(gòu)造致密、堅(jiān)硬或具有蠟質(zhì)的種子，種子壽命長，種皮的這些構(gòu)造，都起著阻礙水分與氧氣進(jìn)入種子內(nèi)部的作用，因而抑制了種子的呼吸作用與物質(zhì)轉(zhuǎn)化，有利于種子保持生命力。3.種子的含水率貯藏的林木種子含水量高低對(duì)呼吸作用的性質(zhì)和強(qiáng)度影響很大，同時(shí)也影響到種子所帶微生物和昆蟲的活動(dòng)，種子的耐藏性在很大程度上取決于種子的含水量。種子內(nèi)部的一切生理、生化活動(dòng)都和含水量有直接關(guān)系。—種子安全含水率：是指種子貯藏期間維持其生命活動(dòng)所需最低限度的水分百分率。安全含水率低于氣干狀態(tài)的種子屬低含水率類型。一般為3-14%，針：5-10%，闊：5-14%。主要是針葉樹、楊、樺科。安全含水率在20%以上的類型屬高含水量類型。一般在20-50%。殼斗科的麻櫟、栓皮櫟等。4.種子的成熟度和損傷狀況未充分成熟的種子（生理成熟）種子含水量高，呼吸作用強(qiáng)，貯藏物質(zhì)呈易溶狀態(tài)，容易感染病菌而發(fā)霉腐爛，致使種子喪失生命力。種子受機(jī)械損傷和凍傷后，由于種皮不完整，空氣能自由地進(jìn)入種子中。促進(jìn)呼吸作用，同時(shí)微生物也在種皮破傷處侵入，損害種子，致使種子喪失生命力。萌動(dòng)和經(jīng)過浸種的種子，由于酶的活動(dòng)加強(qiáng)，呼吸強(qiáng)度增加都不宜繼續(xù)貯藏。(二)影響種子生活力的環(huán)境因素1、空氣相對(duì)濕度Relativehumidity種子是一種多孔毛細(xì)管的膠質(zhì)體，這些毛細(xì)管的內(nèi)壁具有吸附各種氣體分子的特性，它們的表面積相當(dāng)于種子表面積的20倍左右，所以吸附能力很強(qiáng)，在通氣條件下，種子中的水汽和空氣中的水汽不停地進(jìn)行交換，有很強(qiáng)的吸濕能力。平衡含水量隨溫度降低而增加，隨相對(duì)濕度增加而增加。種子貯藏室（庫）的空氣相對(duì)濕度應(yīng)控制在25－50%范圍為好。經(jīng)過干燥處理入庫的種子必須貯藏在干燥的環(huán)境，為了控制空氣相對(duì)濕度，有效的貯藏種子，種子長久貯存最好存放在低溫而又隔濕的種子貯存專用庫，使空氣相對(duì)濕度控制在較低范圍。長期貯存：室內(nèi)相對(duì)濕度控制在25％以下；3-4年：室內(nèi)相對(duì)濕度控制在45％以下；短期貯存室內(nèi)相對(duì)濕度控制在65％以下。2、溫度Temperature種子的生命活動(dòng)和溫度有密切關(guān)系，溫度較高時(shí)，酶的活性增強(qiáng)，呼吸強(qiáng)度升高，加速種子貯存物質(zhì)的水解，不利于種子生活力的保存。隨著溫度升高，呼吸強(qiáng)度開始時(shí)幾乎是直線上升，當(dāng)溫度升到某個(gè)極限（50－60℃），呼吸會(huì)急劇下降（原生質(zhì)結(jié)構(gòu)紊亂，蛋白質(zhì)解體，種子死亡）。種子對(duì)高溫，低溫的抵抗能力因種子含水量而不同。含水量低：游離水分少，細(xì)胞濃度高，抗嚴(yán)寒和高溫能力也強(qiáng)，在低溫條件下，種子的生理活動(dòng)微弱，也不會(huì)發(fā)生凍害，許多實(shí)驗(yàn)表明，充分干燥的種子在零下貯藏效果良好。對(duì)大多數(shù)樹種來講，0－5℃是種子貯藏適宜安全的溫度。櫟類等含水量高的種子，既不耐低溫又不耐高溫。3、通氣條件gases

通氣條件對(duì)種子生命力的影響的程度同種子本身的含水量有關(guān)，含水量低的種子，呼吸作用本來就很微弱，需氧極少，在密封條件下能長久地保存種子生命力。含水量高的種子，如果貯藏在通氣不良的地方，而旺盛呼吸作用釋放出來的水汽，ＣＯ2和熱能，大部分在種子堆郁積不散，成為加速種子霉變的原因。

以上情況告訴我們，含水量低的種子，經(jīng)充分干燥，可以密封貯藏，而安全含水量高的種子，則應(yīng)適當(dāng)通氣（經(jīng)常翻動(dòng)種子）。沒有隔熱防潮結(jié)構(gòu)的種子庫，只要掌握庫內(nèi)外的溫差和濕差，合理開閉門窗，利用空氣對(duì)流自然通風(fēng)，也可以收到降溫期除濕、排除ＣＯ2的效果。4、生物因子

種子堆內(nèi)的各種成分常常帶有大量的真菌、細(xì)菌和昆蟲，有時(shí)微生物和昆蟲的呼吸還是種子堆自熱和自潮的重要原因，微生物的大量繁殖和昆蟲的活動(dòng)會(huì)使種子變質(zhì)霉壞，喪失生活力。病蟲和微生物的繁殖也需要有一定條件。提高種子凈度，盡力保持種皮的完好無損，降低環(huán)境溫、濕度，特別是降低種子含水量，是控制它們活動(dòng)的重要手段。五.種子的貯藏方法（一）干藏法：

把經(jīng)過充分干燥的種子貯藏在干燥的環(huán)境中并保持干燥狀態(tài)的貯藏方法。大多數(shù)種子可用干藏法，如松柏類，杉木、木荷、楓香、喜樹、刺槐、合歡等。

1.普通干藏法：

干燥的種子，使其達(dá)到安全含水量，裝入麻袋、布袋、籮筐、缸等容器中放置在溫度較低、干燥、通風(fēng)的倉庫中進(jìn)行貯藏的方法。有些易遭蟲蛀的種子如刺槐可拌入少量熟石灰粉。貯藏前倉庫存要進(jìn)行消毒處理。一般用石灰水刷墻即可。另外，為防止?jié)穸冗^大，可在倉庫內(nèi)適當(dāng)位置放生石灰以吸濕，干燥空氣，同時(shí)還可起消毒作用。

2.密封干藏法

把經(jīng)過干燥的種子，放入無毒、密閉的容器中進(jìn)行貯藏的方法。適合干藏的種子都可密封干藏，粒小、種皮薄的種子用普通干藏法長期貯藏容易失去生命力，密封干藏可保持較長的生命力。由于安全含水量低的種子在干燥的環(huán)境中呼吸微弱，放置在密閉的容器中可以防止和減輕外界濕度、氧氣、溫度的影響，抑制呼吸，也抑制微生物的活動(dòng)，達(dá)到長期貯藏種子、延長種子生命力的目的，是長期貯藏種子效果最好的方法?？蛇x用鐵質(zhì)和塑料等容器，容器不要過大，以適合搬動(dòng)為好。容器可用3%的福爾馬林消毒。塑料袋可直接用封袋機(jī)抽真空壓封，真空貯藏效果好。密封好的容器放置在低溫的倉庫內(nèi)。貴重種子，可用易拉罐包裝?，F(xiàn)在市場(chǎng)上已有多種商品種子用易拉罐包裝。

種子冷庫（二）濕藏法：

是將種子放置在濕潤、通氣、低溫的環(huán)境中，以保持種子的生命力的貯藏方法，安全含水量高的種子采用濕藏法，如銀杏、櫟類、板栗、樟、檫、楠木、油茶，種子壽命較短，從種子成熟到播種都需在濕潤狀態(tài)保存。濕藏有解除種子休眠的作用，可以結(jié)合種子催芽進(jìn)行貯藏。濕藏一般采用混沙貯藏，也稱為沙藏。選用干凈、無雜質(zhì)的河沙，沙子的濕度因樹種不同有所差異，一般為飽和含水量的60%（簡單的確認(rèn)方法是，抓一把濕沙用手握沙子不滴水，松開后沙子團(tuán)不散開）。貯藏溫度一般為0~5℃。濕藏溫度不宜太低，低于0℃容易凍傷種子。按種子：沙=1：3的比例混合。小粒種子直接與沙混合均勻后放置在貯藏坑中；大粒種子可一層沙一層種子分層放置。種子層不能太厚，是沙層的1/3，以每粒種子都能接觸沙子為好。還可以種沙混合后，一層沙子，一層種沙混合物放置。貯藏地點(diǎn)室內(nèi)、室外均可，室內(nèi)一般是堆藏，室外可堆藏，也可挖坑埋藏。室外堆藏或埋藏要選擇背風(fēng)向陽，雨淋不進(jìn)、水浸不到的地方。以室外坑藏為例，具體方法如下：貯藏坑深在地下水位線以上，一般深100cm左右，坑寬100cm左右，長度視種量大小確定?？拥追?0cm厚的濕沙，在上邊放置種沙混合物（或一層種子一層沙，或一層種沙混合物一層沙），種子層一般在凍土層以上，厚度一般70cm左右，然后在坑上部覆蓋沙子（一般10cm）。貯藏坑自下而上要插上具有通氣作用的秸稈把，坑長時(shí)間隔100cm插一個(gè)。地面以上用土做成10cm左右的屋脊頂，以防雨（雪）水進(jìn)入貯藏坑。注意經(jīng)常檢查，保持低溫、濕潤和通氣。室內(nèi)貯藏或室外堆藏要注意保持濕度，同時(shí)要防止溫度劇烈變化。濕藏條件Storagecondition貯藏溫度：0-3℃

貯藏濕度：保濕通氣條件：經(jīng)常翻動(dòng)濕藏方法Storagemethod室內(nèi)混沙濕藏混沙窖藏土埋種子濕藏種子濕藏安全含水量低的種子適合干藏;安全含水量高的種子采用濕藏法。六.林木種子貯藏新技術(shù)

Newtechnologyofseedstorage超干燥貯藏ultra-dryseedstorage超低溫貯藏ultra-lowtemperatureseedstorage離體胚貯藏excisedembryoseedstorage第二節(jié)種子休眠一.種子休眠的類型及其原因二.解除種子休眠的途徑一.種子休眠的概念喬灌木種子成熟后，種皮變得致密、堅(jiān)硬，含水量降低，細(xì)胞內(nèi)含物發(fā)生了深刻的變化，所貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)呈復(fù)雜的難容狀態(tài)，種子新陳代謝作用微弱，進(jìn)入休眠狀態(tài)。種子休眠：是指有生活力的種子，由于某些內(nèi)在因素或外界條件的影響，而使種子一時(shí)不能發(fā)芽或發(fā)芽困難的自然現(xiàn)象。它是植物適應(yīng)特殊外界環(huán)境而保持物種不斷發(fā)展與進(jìn)貨的生態(tài)特性，是植物系統(tǒng)發(fā)育過程中長期自然選擇的結(jié)果，對(duì)種的保存和繁榮都是十分有利的。二.種子休眠的類型1.強(qiáng)迫休眠

種子由于缺乏發(fā)芽所需的條件(如適宜的溫度、濕度、氧氣、光照等)而處于休眠狀態(tài)。如杉木、馬尾松、喜樹、側(cè)柏、楊樹、柳樹、榆樹、櫟樹等。2.生理休眠

又稱深休眠，是種子自身的生理原因使種子不能發(fā)芽而處于休眠狀態(tài)。即使提供了種子發(fā)芽的適宜條件也不能發(fā)芽。三.種子休眠的原因1.強(qiáng)迫休眠產(chǎn)生的原因

⑴水分：是一切生命活動(dòng)的必要條件，也是種子發(fā)芽的首要條件。只要有了水，才能使種皮軟化，種子膨脹，種皮破裂，促使種子酶的活動(dòng)，將種子中貯存的營養(yǎng)物質(zhì)從難溶狀態(tài)轉(zhuǎn)化為種胚可吸收利用的可溶狀態(tài)，胚開始生長，胚根突破種皮，種子開始發(fā)芽。

⑵溫度：對(duì)于種子萌發(fā)影響很大。種子內(nèi)部的生理、生化過程是在一定溫度條件下進(jìn)行的。適宜的溫度可促使種子很快萌發(fā)，過高或過低的溫度不利于種子發(fā)芽或使種子喪失發(fā)芽能力。不同樹種種子萌發(fā)所需最適溫度是不同的。變化的溫度可促酶的活動(dòng)，有利于種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)變，有利于氣體交換，同時(shí)可使種皮因溫度的變化軟化脹縮而破裂，利于種子萌發(fā)。⑶氧氣：能增強(qiáng)種子的呼吸作用，促進(jìn)酶的活動(dòng)，如種子在溫度、水分適宜的條件下缺乏氧氣，種子內(nèi)部因產(chǎn)生乙醇使種子中毒而腐爛，喪失發(fā)芽能力。⑷光照：對(duì)有些種子萌發(fā)產(chǎn)生一定的影響，喜光種子在光照條件下發(fā)芽更好，但大多數(shù)樹木種子在無光條件下有利于發(fā)芽。2.生理休眠生產(chǎn)的原因⑴種皮（或果皮）引起的休眠有些種子的種皮或果皮堅(jiān)硬致密、透氣性差，如剌槐、皂莢種子，即使在濕潤狀態(tài)下也很難吸水膨脹、迅速發(fā)芽；一些種子種皮有油質(zhì)或蠟質(zhì)，如花椒種皮（含有蠟質(zhì)），種皮透水透氣困難，種子得不到萌發(fā)所需要的外部條件，而處于休眠狀態(tài)。這類種子，可用物理或化學(xué)的方法增加種皮通透性，使種皮通氣透水，種子就能發(fā)芽。⑵抑制物質(zhì)引起的休眠有些種子的種皮、果皮或種子內(nèi)部含有抑制種子發(fā)芽的物質(zhì)，如紅松、紅豆杉等。只要消除抑制物質(zhì)，種子就能發(fā)芽。抑制物質(zhì)的化學(xué)成分，主要包括有機(jī)酸、植物堿、揮發(fā)油、乙烯、酚、醛等。這類種子，通過低溫層積處理等措施，能夠打破休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。⑶種胚未成熟引起的休眠

有些種子形態(tài)上雖已成熟，但種胚發(fā)育不完全，如銀杏、七葉樹等，需要經(jīng)過一段時(shí)間層積處理完成種子生理后熟，種胚發(fā)育健全，才能發(fā)芽。這類種子稱為生理后熟種子。外種皮機(jī)械束縛和一定的透氣障礙種子各部位都含有抑制物質(zhì)（外種皮中抑制物質(zhì)的影響最大）舉例：青錢柳種子休眠原因—綜合休眠四.解除種子休眠的途徑種子休眠可能是某各種原因造成，也可能是幾種原因綜合形成。要解除休眠必須先弄清原因。主要途徑包括：1.強(qiáng)迫休眠的種子：給予適宜的發(fā)芽條件。2.由于種(果)皮引起的休眠，可采用弄破種皮、高溫浸種、冰凍處理、藥劑處理等方法。3.由于抑制物質(zhì)引起的休眠：在低溫、濕潤條件下層積處理。4.可采用快速解除休眠方法：藥劑、電離輻射和激光等。一.種子催芽原理

種子催芽是以人為方法打破種子休眠，并使種子長出胚根的處理。種子通過催芽不僅可以解除休眠，而且可使幼芽適時(shí)出土，出土整齊，并提高場(chǎng)圃發(fā)芽率。同時(shí)可增強(qiáng)苗木抗性(病、旱、熱、寒)，提高苗木的產(chǎn)量.第三節(jié)種子催芽原理與方法二.種子催芽方法（一）層積催芽

1.低溫層積催芽

2.變溫層積催芽

3.混雪催芽（二）水浸催芽（三）藥劑浸種催芽1.低溫層積催芽概念：層積催芽是將種子與濕潤物(如濕沙或濕泥炭等)分層或混合放置于低溫環(huán)境條件下，促使種子露出胚根的處理，稱低溫層積催芽。⑴低溫層積催芽的原理

種子在低溫、濕潤、通氣的條件下，通過層積，軟化了種皮，增加了透氣性，供應(yīng)了種子生命活動(dòng)所需的氧氣和水分。低溫使氧氣溶解度增大，保證了種胚開始呼吸活動(dòng)時(shí)所需的氧氣，在層積過程中解除了種子休眠。低溫層積過程加強(qiáng)了生命活動(dòng)，可使內(nèi)含物質(zhì)發(fā)生變化，既可轉(zhuǎn)化和消除導(dǎo)致種子休眠的抑制物質(zhì)，又可以增加生長刺激素，使種子萌發(fā)；一些生理后熟的種子如銀杏，可使胚長大，完成生理后熟。⑵低溫層積催芽的條件①低溫。是最重要的條件。多數(shù)種子在0-5℃，少數(shù)種子溫度要求稍高一點(diǎn)。低溫是消除種子休眠的必要條件，低溫也是維持種子微弱呼吸，保持種子生活力的重要條件。溫度太高，容易加強(qiáng)種子呼吸作用，消耗養(yǎng)分，種子容易糜爛變質(zhì)。溫度太低，在濕潤條件下，易使種子內(nèi)部自由水受凍結(jié)冰，傷害種子。②濕度條件。濕度不足，種皮不能軟化，種子得不到水分，酶沒有活性，物質(zhì)不能轉(zhuǎn)化，種子就不能萌發(fā)。一般催芽坑內(nèi)沙子濕度在60%為宜。③通氣。是對(duì)種子提供氧氣，種子濕度大，缺氧呼吸產(chǎn)生酒精將毒害種子，使種子腐爛。因此低溫層積催芽在保持低溫和濕度的同時(shí)要有良好的通氣條件。④催芽時(shí)間因樹種而異。強(qiáng)迫休眠種子催芽時(shí)間較短，有些種子只需1個(gè)月；非強(qiáng)迫休眠的種子時(shí)間需要長一些，有的甚至需半年以上時(shí)間。催芽期間在經(jīng)常檢查，發(fā)現(xiàn)催芽坑過濕、過熱、通氣不良等問題及時(shí)處理。⑶低溫層積催芽方法：

⑴種子預(yù)處理：干燥的種子需要浸種，一般浸種24h，種皮厚的種子浸種時(shí)間可適當(dāng)長一些。浸種后進(jìn)行消毒處理（如硫酸銅浸種消毒和高錳酸鉀浸種消毒），消毒后需用清水沖洗。⑵種沙混合：種子同干凈濕潤的沙子（或泥炭、木屑）混合，種子與沙子的比例1:3，沙子含水量為60%。選擇地勢(shì)高、地下水位低、向陽的地方挖催芽坑。催芽坑的構(gòu)筑方法及種子放置方法與種子濕藏的方法相同。以后保持低溫、濕潤、通氣狀態(tài)。低溫層積催芽示意圖青錢柳種子層積催芽發(fā)芽情況2.變溫層積催芽是用高溫和低溫交替進(jìn)行催芽的方法。紅松種子：45℃溫水浸種3-5天，每天同溫?fù)Q水1次，之后消毒并與濕沙混合。經(jīng)過高溫25℃1-2月，低溫2-4℃2-3月即可完成變溫低積催芽。特點(diǎn)：高溫時(shí)需經(jīng)常翻動(dòng)種子、噴水并定期變溫，較費(fèi)工，成本較高。黃櫨種子：30℃溫水浸種1天，后混以濕沙，使種子在4天內(nèi)處于12-15℃的溫度，以后將種砂混合物移到寒冷的地方，直到混合物開始結(jié)凍時(shí)，再將它移到溫暖的屋子里，4天后，又移到寒冷的地方，這樣反復(fù)5次，只需25天即可可完成種子的催芽，而通常需80-90天。3.混雪催芽混雪催芽其實(shí)也是低溫層積催芽，在冬季積雪時(shí)間長的地區(qū)可以采用。在土地凍結(jié)之前，選擇排水良好，背陰的地方挖坑，深度一般在100cm左右，寬1m，長按種子數(shù)量而定。先在坑底鋪上蒲席或塑料薄膜，再鋪上10cm厚的雪，然后將種子與雪按1