玉案山段蠕形動物化石的競爭格局

玉案山段蠕形動物化石的競爭格局

云南省金寧梅樹村的剖面是世界上首次寒武系-冷武系邊界層型的三個(gè)候選剖面之一，也是中國地震系-冷武系邊界層型的一個(gè)剖面。同時(shí),它還是中國最早發(fā)現(xiàn)澄江動物群的重要剖面之一。由于梅樹村剖面產(chǎn)有豐富的小殼動物化石組合及中國(或世界)最古老的三葉蟲Parabadiella,因此該剖面也曾經(jīng)是潛在的國際寒武系第1統(tǒng)(Tereneuvian)和第2統(tǒng)(Series2)及中國寒武系第1統(tǒng)第1階(Meishucunian)與第2階(Qiongzhusian)之間的界線及層型點(diǎn)(GSSP)的最佳候選剖面。早在1979年2月,羅惠麟在系統(tǒng)采集梅樹村剖面筇竹寺組三葉蟲化石時(shí),首次在玉案山段上部黃綠色頁巖層中發(fā)現(xiàn)兩枚蠕形動物化石Sabelliditessp.,經(jīng)詳細(xì)研究定名為SabelliditesyunnanensisLuoetZhang,S.badaowanensisLuoetZhang;1988年,侯先光等描述報(bào)道了云南晉寧梅樹村筇竹寺組上部采到的幾塊蠕形動物化石,分別定名為CricocosmiajinningensisHouetSun和PalaeoscolexsinensisHouetSun。近年來,筆者對羅惠等發(fā)表的蠕形動物SabelliditesyunnanensisLuoetZhang和S.badaowanensisLuoetZhang的模式標(biāo)本再次進(jìn)行觀察和研究,發(fā)現(xiàn)軀干每一體環(huán)上具有5橫排乳頭狀突起的骨板分布與胡世學(xué)定名的MafangscolexsinensisHu2005的特征完全一致,3者應(yīng)為同一物種。而且,該化石與侯先光等定名的PalaeoscolexsinensisHouetSun每個(gè)體環(huán)具有4橫排骨板(2橫排大骨板+2橫排小骨板)也非常相似。本文對上述古蠕蟲的歸屬問題作一討論,這對今后澄江動物群中蠕形動物的深入研究有一定的作用和意義。1古感染標(biāo)本和模型4枚云南馬房古蠕蟲(Mafangscolexyunnanensis)標(biāo)本,分別采自于云南晉寧梅樹村八道灣及昆明?？诙拇迤拭妗Ｒ陨蠘?biāo)本保存在云南省地質(zhì)調(diào)查局。另兩枚古蠕蟲標(biāo)本(ELI-0001505,ELI-0001506)分別采自于昆明?？诩馍狡拭婧屠ッ魈睦嫫缕拭?保存在西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系早期生命研究所。以上標(biāo)本正模(Jm-22-1-2)和副模標(biāo)本(Jm-23-11a,b)采用FEIQuanta400FEG環(huán)境掃描電子顯微鏡系統(tǒng)在低真空條件下使用二次電子掃描,表面未鍍膜。Palaeoscolexsinensis模式標(biāo)本(NIGPAS103808)保存在中國科學(xué)院南京地質(zhì)與古生物研究所。2骨板及帶的排列鰓曳動物門PhylumPriapulidaDelageetHer-ouard,1897古蠕蟲綱ClassPalaeoscolecidaConwayMorrisetRobison,1986屬征蟲體細(xì)長,具有吻部、頸部和眾多體環(huán)的軀干。軀干具密集的體環(huán),每一體環(huán)裝飾有5排橫向分布的骨板,前端2排,后端3排,中間為一光滑帶所分隔。前后排大骨板之間分布有極細(xì)的小骨板。軀干后部的體環(huán)上顯示有乳頭狀的突起,軀干末端具一對尾鉤。腸管較細(xì),一直延伸至尾端。時(shí)代分布云南東部寒武紀(jì)筇竹寺期(寒武系第二統(tǒng)第三階)。正模見圖1B,2A,Jm-22-1-2。鑒定特征蟲體較大,細(xì)長,呈圓管狀。由吻、頸及軀干組成。吻部具縱向排列的吻突。前端為咽,密布咽齒。軀干具細(xì)密的體環(huán),每一體環(huán)上有5排橫向分布的,呈乳頭狀突起的骨板,在成排分布的大骨板之間密布有極細(xì)的小骨板。軀干末端具一對鉤狀刺。消化管較窄,一直延伸至軀干末端。描述蟲體較大,細(xì)長,呈圓管狀,正模標(biāo)本長60~100mm,寬2~5mm。蟲體從前向后由吻部、頸部及軀干3部分組成。蟲體前端為一可外翻和內(nèi)縮的吻(proboscis),吻部較軀干細(xì),可從后向前依次再分為翻吻(introvert)、口錐(mouthcone)和咽部(pharynx)3部分:翻吻直徑與軀干相近,表面吻突呈縱向排列,共6列,每列6個(gè)吻突,從前向后逐漸變小。翻吻之后的頸部較短,表面光滑。窄短錐形口錐無吻突;可外翻的咽部細(xì)長,可再分為前后兩部分,咽部表面裝飾有眾多密集斜列狀排列的細(xì)小咽齒。軀干細(xì)而長,圓柱形,因保存原因呈不同程度的彎曲。軀干表面具細(xì)密的體環(huán)。正模標(biāo)本平均每1cm內(nèi)約有48個(gè)體環(huán),每個(gè)蟲體有250~300個(gè)體環(huán)。不同標(biāo)本因?yàn)槟挲g或大小不同,體環(huán)數(shù)目不等。每一個(gè)體環(huán)可由兩個(gè)相鄰環(huán)脊和中間一個(gè)環(huán)溝組成或限定。環(huán)脊可見一些扁橢圓形的小骨板,其長軸方向平行于體環(huán)?？拷h(huán)脊的位置具有前后2個(gè)骨板帶,前端的骨板帶具有近3橫排大骨板,相鄰大骨板大多呈交錯(cuò)排列,而并非嚴(yán)格的橫向和縱向排列。近單排排列的大骨板之間橫向距離不等;相鄰以及前后排大骨板之間夾雜著許多小骨板。大骨板呈圓形,直徑45~50μm,小骨板20~25μm。個(gè)別骨板大小介于兩者之間。大小骨板中心各具一小刺。后面具有近2橫排大骨板和夾雜的小骨板,排列方式與前3排一致,但沿體軸方向?qū)挾嚷孕?見圖2A3,B3,C3)。骨板帶之間的光滑帶呈細(xì)網(wǎng)狀,無大小骨板,但可見代表大小不同骨板所附存的幾丁質(zhì)的“基質(zhì)”(見圖2C3)。光滑帶的縱向?qū)挾仍诓煌瑯?biāo)本上因?yàn)橄x體沿著前后軸的收縮程度不同而有相應(yīng)差異。在模式標(biāo)本上,光滑帶可能因?yàn)橄x體強(qiáng)烈前后收縮而消失,但環(huán)脊反倒更加明顯(見圖2A,B)。在骨板帶大小骨板之間偶爾可見到這種“基質(zhì)”(見圖2C3)。因此,每一體環(huán)表面前后可分為3個(gè)帶:2個(gè)骨板帶和一個(gè)光滑帶。但是,如果以相鄰環(huán)溝為界,則每一個(gè)環(huán)脊前后各有兩個(gè)寬度不等的骨板帶,前帶2橫排大骨板,后帶3橫排。同時(shí),因?yàn)榇蠊前宀⒎菄?yán)格橫向排列,因此在顯微鏡下觀察看似前后各有兩排,共有4排。軀干末端出現(xiàn)一對粗壯的鉤狀刺。消化管窄而細(xì),呈黑色線條狀,由吻部一直延伸至軀干的末端。產(chǎn)地層位云南晉寧梅樹村八道灣、二街,昆明棠梨坡、澄江,昆明?？隈R房村、耳材村等剖面,下寒武統(tǒng)黑林鋪組玉案山段上部Eoredlichia帶。3組織結(jié)構(gòu)和形態(tài)羅惠麟等首次報(bào)道了云南晉寧梅樹村八道灣剖面下寒武統(tǒng)筇竹寺組玉案山段上部的蠕形動物化石SabelliditesyunnanensisLuoetZhang和S.badaowanensisLuoetZhang。由于蟲體未保存吻部,當(dāng)時(shí)根據(jù)軀干形態(tài)及橫紋分布特征與前蘇聯(lián)俄羅斯地臺下寒武統(tǒng)波羅的階(BalticStage)的蠕形動物化石比較接近,將其鑒定為須腕動物門(Pogonophora)似皺節(jié)蟲科(SabelliditidaeSokorov,1965)的似皺節(jié)蟲屬(SabelliditesYanichevsky,1926)。侯先光等描述的晉寧梅樹村筇竹寺組采到的幾塊也只保存軀干的蠕蟲化石標(biāo)本沒有保存吻部,他們根據(jù)“軀干體環(huán)上具有雙橫排乳頭狀突起和雙橫排小坑交替出現(xiàn)的裝飾”將其定為古蠕蟲屬的一個(gè)新種PalaeoscolexsinensisHouetSun。其后,Hou&Bergstrue56em,陳均遠(yuǎn)等,羅惠麟等,侯先光等,陳均遠(yuǎn),Hu,根據(jù)最新發(fā)現(xiàn)保存吻部構(gòu)造完整的蟲體標(biāo)本,對該種作了進(jìn)一步描述和補(bǔ)充。最近研究表明,這些古蠕蟲類是現(xiàn)代鰓曳動物(亦稱為曳鰓動物)的基干類群[18,19,20,21,22,23]。胡世學(xué)通過對昆明?？诤婉R龍地區(qū)保存較好的PalaeoscolexsinensisHouetSun軀干標(biāo)本的仔細(xì)觀察,在雙橫排乳頭狀突起之間,并沒有觀察到侯先光等所描述的雙橫排小坑構(gòu)造,而發(fā)現(xiàn)“在同一體環(huán)內(nèi)上下兩邊各為兩橫排的乳頭狀突起,中間為一光滑的地帶將兩邊呈橫向排列的乳頭狀突起分隔開來。每一橫排約有40個(gè)突起,單個(gè)突起直徑30~45μm。在整個(gè)蟲體上表現(xiàn)為5橫排的乳頭狀突起與光滑帶交替出現(xiàn)”。Hu又通過電鏡掃描(SEM)對該種軀干表皮體環(huán)微細(xì)構(gòu)造進(jìn)行進(jìn)一步研究,發(fā)現(xiàn)在5橫排大骨板(plates)之間的“光滑”地帶,實(shí)際上仍然由更加細(xì)小的骨板組成,這一點(diǎn)在世界其他保存更加精美的古蠕蟲標(biāo)本上得到了充分驗(yàn)證。而侯先光等仍然堅(jiān)持該種軀干每一體環(huán)上為“雙橫排的乳頭狀骨板突起和雙橫排小坑裝飾交替出現(xiàn)”的特征。根據(jù)對Palaeoscolexsinensis模式標(biāo)本的觀察,這些乳突狀突起和小坑,實(shí)際上都是不同大小的骨板(見圖3A2)。一般而言,如果在正反兩面均完好保存的標(biāo)本上,突起的骨板正面表現(xiàn)為突起,則在標(biāo)本反面骨板表現(xiàn)為小坑。在很多情況下,小坑和突起在標(biāo)本的正面或反面均有出現(xiàn)。黃迪穎曾提及:羅惠麟等在昆陽磷礦附近地區(qū)發(fā)現(xiàn)的皺節(jié)蟲類也應(yīng)為古蠕蟲類。最近,筆者對羅惠麟等建立的SabelliditesyunnanensisLuoetZhang,S.badaowanensisLuoetZhang兩種模式標(biāo)本作了進(jìn)一步研究,特別是通過高倍顯微鏡對蟲體軀干表皮構(gòu)造的觀察和顯微照相及電鏡掃描,發(fā)現(xiàn)這兩種蠕蟲軀干體環(huán)上都具有明顯的5橫排乳頭狀突起的骨板,與產(chǎn)于?？隈R房剖面相同層位的古蠕蟲MafangscolexsinensisHu2005完全一致。根據(jù)古生物命名的優(yōu)先法則,Mafangscolexsinensis2005應(yīng)為SabelliditesyunnanensisLuoetZhang,1986的晚出同物異名。依據(jù)排列先后次序,SabelliditesbadaowanensisLuoetZhang也為S.yunnanensisLuoetZhang的晚出同物異名。然而,Sabellidites是須腕動物門的常見類型,前人分類位置判斷有誤,不適合在此作為屬名。所以,建議采用Mafangscolex作為屬名,種名采用yunnanensis。根據(jù)Mafangscolexsinensis吻部和軀干體環(huán)上成排的乳頭狀突起及尾部具一對鉤狀刺的特征,Hu將MafangscolexHu,2005歸入古蠕蟲科(PalaeoscolecidaeWhittard,1953)。根據(jù)近20年來對昆明?？?、澄江、安寧等地區(qū)澄江動物群中蠕形動物化石的采集和研究表明,昆明地區(qū)筇竹寺組玉案山段所產(chǎn)出的古蠕蟲除了環(huán)飾蠕蟲(Cricocosmia)之外,幾乎全部都屬于Mafangscolexyunnanensis,因此分析PalaeoscolexsinensisHouetSun也有可能屬于Mafangscolexyunnanensis。通過對PalaeoscolexsinensisHouetSun模式標(biāo)本的顯微鏡觀察,發(fā)現(xiàn)它與Mafangscolexyunnanensis非常相似,但看似略有不同。在標(biāo)本每一體環(huán)表面的確可以觀察到Palaeoscolex通常所具有的前后兩排大骨板,前后兩排大骨板之間可見一些小骨板。前后兩排大骨板之間寬度很大,分別對應(yīng)于Mafangscolexyunnanensis的前后排骨板帶和中間的光滑帶。而單排之間的骨板間距也相對較寬,大于45~50μm。但是,比較可疑的是,這些大骨板的大小與Mafangscolexyunnanensis完全一致,而且這些骨板與環(huán)脊非常接近(見圖3A2)。在沒有對該模式標(biāo)本進(jìn)行掃描電鏡觀察的情況下,不宜妄作結(jié)論。在一枚采自于昆明棠梨坡剖面黑林鋪組玉案山段的古蠕蟲Palaeoscolexsp.標(biāo)本上(ELI-0001506),同一個(gè)體環(huán)上也觀察到了兩排相距較寬的骨板,每排骨板嚴(yán)格呈橫向排列,尤其是每排大骨板的位置都與環(huán)脊保持一定距離(見圖3B2,3B3),顯然與Mafangscolexyunnanensis的大骨板緊鄰環(huán)脊排列不同。該標(biāo)本大骨板直徑60~70μm,每排66~72個(gè)大骨板,顯然大于Mafangscolexyunnanensis的骨板。是否因?yàn)榛４娴囊蛩卦斐蒑afangscolexyunnanensis與PalaeoscolexsinensisHouetSun之間的差異呢?不排除這種可能性。因?yàn)楸４孑^差的化石更容易保存大骨板,小骨板不容易保存下來,因而造成大骨板排列較為稀疏的假象。而蟲體的縱向強(qiáng)烈收縮也會使得蟲體每個(gè)體環(huán)究竟具有兩排、四排還是五排骨板難以區(qū)分。同時(shí),強(qiáng)烈收縮也會使大骨板的不規(guī)則排列或者交錯(cuò)排列看起來更加趨于規(guī)則的橫向排列。因?yàn)檫@些化石都屬于較大成體,因此個(gè)體發(fā)育因素影響不大,但仍有可能影響骨板的大小。所以,PalaeoscolexsinensisHouetSun確有可能屬于Mafangscolexyunnanensis。然而,在棠梨坡的古蠕蟲標(biāo)本上(ELI-0001506)可以看到,其體環(huán)較為伸展,而且每排骨板排列非常整齊,骨板之間間距也比較均勻。因此,即使在小骨板沒有保存下來的情況下,其大骨板的排列方式也與Mafangscolexyunnanensis有所不同。所以,在昆明地區(qū)黑林鋪組玉案山段是否有可能存在稀有的但真正的Palaeoscolex屬,需要更多標(biāo)本加以驗(yàn)證。4macth-竹寺骨板裝飾的物理關(guān)系和譜系Mafangscolexyunnanensis相比于Palaeoscolex屬具有重要的生物地層學(xué)價(jià)值。從分布上看,根據(jù)20年來的化石采集情況表明,Mafangscolexyunnanensis僅在云南東部地區(qū)的下寒武統(tǒng)黑林鋪組玉案山段上部Eoredlichia帶廣為分布,而在此之后的全球軟軀體化石庫中