第二章 基因與基因表達(dá)調(diào)控

第二章基因與基因表達(dá)調(diào)控本章內(nèi)容一、基因的結(jié)構(gòu)與功能二、基因組的結(jié)構(gòu)與功能三、基因的表達(dá)與調(diào)控第一節(jié)

基因的結(jié)構(gòu)與功能基因是DNA(deoxyribonucleicacid，脫氧核糖核酸)分子中的一段特定的核苷酸序列，它包括編碼蛋白質(zhì)肽鏈或可轉(zhuǎn)錄但不翻譯的RNA的核苷酸序列，以及保證轉(zhuǎn)錄所必需的調(diào)控序列。根據(jù)基因是否轉(zhuǎn)錄和翻譯可將其分為三類：①既能轉(zhuǎn)錄又能翻譯的編碼蛋白質(zhì)的基因，它包括結(jié)構(gòu)蛋白、蛋白酶、信號(hào)分子及轉(zhuǎn)錄因子等結(jié)構(gòu)基因；②可轉(zhuǎn)錄但不翻譯的基因，它包括tRNA、rRNA和micRNA等非編碼RNA(non-codingRNA)的基因；③不轉(zhuǎn)錄的基因，主要包括對(duì)基因表達(dá)起調(diào)控作用的啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、衰減子和絕緣子等。生物體內(nèi)的基因按其自身的規(guī)律開(kāi)啟或關(guān)閉，基因開(kāi)啟后即可轉(zhuǎn)錄，合成各種RNA或進(jìn)一步翻譯出蛋白質(zhì)，這一過(guò)程被稱為基因表達(dá)(geneexpression)。一．基因的分子基礎(chǔ)現(xiàn)代分子生物學(xué)研究已經(jīng)證實(shí)DNA是遺傳信息的主要載體，基因的化學(xué)本質(zhì)就是一段DNA分子片段。DNA組成與結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)堿基的排列順序二級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的雙螺旋形式高級(jí)結(jié)構(gòu)DNA的超螺旋形式DNA的分子結(jié)構(gòu)（一）核酸的分類90%以上分布于細(xì)胞核，其余分布于核外如線粒體，葉綠體，質(zhì)粒等。分布于胞核、胞液。(deoxyribonucleicacid,DNA)(ribonucleicacid,RNA)脫氧核糖核酸核糖核酸攜帶遺傳信息，決定細(xì)胞和個(gè)體的基因型(genotype)。參與細(xì)胞內(nèi)DNA遺傳信息的表達(dá)。某些病毒RNA也可作為遺傳信息的載體。１.戊糖（構(gòu)成RNA）1′2′3′4′5′

-D-呋喃核糖(ribose)（構(gòu)成DNA）

-D-2-脫氧呋喃核糖(deoxyribose)2.堿基嘌呤(purine)嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T)腺嘌呤(adenine,A)鳥(niǎo)嘌呤(guanine,G)5′端3′端2.核苷酸的連接3’-5’磷酸二酯鍵CGA基因作為一個(gè)遺傳功能單位，它所對(duì)應(yīng)的一段核苷酸序列被稱為順?lè)醋樱╟istron）。顯然，一個(gè)順?lè)醋泳幋a一種完整多肽鏈。因此，順?lè)醋邮且粋€(gè)功能單位?；蚝晚?lè)醋舆@兩個(gè)術(shù)語(yǔ)常被等同使用，但仔細(xì)分析，兩者是有區(qū)別的：在原核細(xì)胞和低等真核細(xì)胞中，基因和順?lè)醋邮堑葍r(jià)的；而在高等真核細(xì)胞中，由于基因中內(nèi)含子的存在，此時(shí)順?lè)醋拥葍r(jià)于真核基因的外顯子。二．基因的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)上，基因由多個(gè)不同的區(qū)域組成。無(wú)論是原核基因還是真核基因，都可劃分為轉(zhuǎn)錄區(qū)和調(diào)控區(qū)兩個(gè)基本組成部分。（1）轉(zhuǎn)錄區(qū)為從轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)至轉(zhuǎn)錄終止子的區(qū)域，其中，從5′端至3-端順序排列依次為:5-端非翻譯區(qū)(5'-UTR)、翻譯起始密碼(通常是AUG)、連續(xù)排列的密碼子區(qū)(真核生物基因的該區(qū)域?yàn)榭煞g的外顯子和不可翻譯的內(nèi)含子間隔排列)、終止密碼(UAA或UAG或UGA)

、3′-端非翻譯區(qū)(3'-UTR)。典型的編碼蛋白質(zhì)的原核基因結(jié)構(gòu)示意圖二．基因的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)上，基因由多個(gè)不同的區(qū)域組成。無(wú)論是原核基因還是真核基因，都可劃分為轉(zhuǎn)錄區(qū)和調(diào)控區(qū)兩個(gè)基本組成部分。（1）轉(zhuǎn)錄區(qū)為從轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)至轉(zhuǎn)錄終止子的區(qū)域，其中，從5′端至3-端順序排列依次為:5-端非翻譯區(qū)(5'-UTR)、翻譯起始密碼(通常是AUG)、連續(xù)排列的密碼子區(qū)(真核生物基因的該區(qū)域?yàn)榭煞g的外顯子和不可翻譯的內(nèi)含子間隔排列)、終止密碼(UAA或UAG或UGA)

、3′-端非翻譯區(qū)(3'-UTR)。（2）轉(zhuǎn)錄的調(diào)控區(qū)位于轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)5上游，包含核心啟動(dòng)子、上游啟動(dòng)元件以及增強(qiáng)子等序列。啟動(dòng)子(promoter)，有時(shí)也稱為核心啟動(dòng)子，是位于基因5′端非翻譯區(qū)(5UTR)與轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)上游緊鄰的一段非轉(zhuǎn)錄序列，其功能是募集RNA聚合酶并令其識(shí)別和結(jié)合轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)，啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄。典型的編碼蛋白質(zhì)的原核基因結(jié)構(gòu)示意圖啟動(dòng)子(promoter)，有時(shí)也稱為核心啟動(dòng)子，是位于基因5′端非翻譯區(qū)(5UTR)與轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)上游緊鄰的一段非轉(zhuǎn)錄序列，其功能是募集RNA聚合酶并令其識(shí)別和結(jié)合轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)，啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄。終止子(terminator)，為基因3′-端非翻譯區(qū)(3′UTR)與轉(zhuǎn)錄終點(diǎn)下游緊鄰的一段非轉(zhuǎn)錄的核苷酸短序列，具有終止轉(zhuǎn)錄的功能，即一旦RNA聚合酶完全通過(guò)了基因的轉(zhuǎn)錄序列后，終止子可阻止RNA聚合酶繼續(xù)向前移動(dòng)并促使RNA聚合酶、DNA、RNA復(fù)合體的解體，釋放出mRNA，使轉(zhuǎn)錄活動(dòng)終止。典型的編碼蛋白質(zhì)的原核基因結(jié)構(gòu)示意圖其核生物基因結(jié)構(gòu)更復(fù)雜一些，其編碼序列往往是不連續(xù)排列的，由外顯子(exon)和內(nèi)含子(Intron)間隔排列。

典型的編碼蛋白質(zhì)的真核基因結(jié)構(gòu)示意圖真核生物基因結(jié)構(gòu)更復(fù)雜一些，其編碼序列往往是不連續(xù)排列的，由外顯子(exon)和內(nèi)含子(Intron)間隔排列。

（1）外顯子是指基因內(nèi)編碼蛋白質(zhì)的DNA序列或可被翻譯的序列或與成熟mRNA對(duì)應(yīng)的序列。（2）內(nèi)含子是指基因內(nèi)不編碼蛋白質(zhì)的DNA序列或可轉(zhuǎn)錄但不被翻譯的序列或與成熟mRNA不對(duì)應(yīng)的序列。三．原核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式——操縱子(operon)

機(jī)制編碼序列

啟動(dòng)序列

操縱序列

其他調(diào)節(jié)序列(promoter)(operator)由P序列、O序列和CAP結(jié)合位點(diǎn)共同構(gòu)成lac操縱子的調(diào)控區(qū)，他們相互協(xié)調(diào)，共同控制著信息區(qū)中三個(gè)酶的編碼基因的表達(dá)。I:lacI,represser；P:lacP,promoter；O:LacO

operator；CAP:cataboliteactivatorprotein)--分解代謝基因激活蛋白，又稱為CRP(cAMPreceptorprotein).TheLacOperon四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式上游區(qū)域轉(zhuǎn)錄區(qū)域下游區(qū)域啟動(dòng)子(TATA盒)上游增強(qiáng)子起始點(diǎn)ATG有義鏈外顯子外顯子外顯子內(nèi)含子內(nèi)含子終止子Poly(A)TAA下游增強(qiáng)子四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式1)順式作用元件(cis-actingelement)BADNA編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)順式作用元件或稱順式調(diào)控元件(cis-actingelements)，即指那些與結(jié)構(gòu)基因表達(dá)調(diào)控相關(guān)、能夠被調(diào)控蛋白特異性識(shí)別和結(jié)合的DNA序列，包括增強(qiáng)子、上游啟動(dòng)子元件、啟動(dòng)子、加尾信號(hào)和一些能與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合的應(yīng)答元件等。

四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式2)反式作用因子(trans-actingelements)BADNA編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)一些蛋白質(zhì)因子可通過(guò)與順式作用元件結(jié)合調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄，這些蛋白質(zhì)因子稱為反式作用因子(trans-actingelements)或轉(zhuǎn)錄因子。

四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式（1）啟動(dòng)子（promoter）啟動(dòng)子是RNA聚合酶特異性識(shí)別和結(jié)合的DNA序列。啟動(dòng)子有方向性，位于結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的上游，本身并不被轉(zhuǎn)錄。TATA盒（TATAbox）是主要的真核生物的啟動(dòng)子元件，它位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-30bp處，幾乎所有已發(fā)現(xiàn)的真核生物基因的啟動(dòng)子都有此序列。TATA盒與一種稱為T(mén)ATA因子的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合后即成為完整的啟動(dòng)子，精確地決定RNA合成的起始位點(diǎn)。四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式（1）啟動(dòng)子（promoter）真核生物中有三種不同的類型的啟動(dòng)子，分別由RNA聚合酶I、II、III進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，其中以II類啟動(dòng)子最為復(fù)雜。I類啟動(dòng)子，只控制rRNA前體基因的轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)切割和加工后生成各種成熟rRNA。II類啟動(dòng)子，涉及眾多編碼蛋白質(zhì)的基因表達(dá)的控制。III類啟動(dòng)子，涉及一些小分子RNA的轉(zhuǎn)錄。四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式（2）上游啟動(dòng)子元件（upstreampromoterelements）是TATA盒上游的一些特定的DNA序列。反式作用因子可與這些元件結(jié)合，通過(guò)調(diào)節(jié)TATA因子與TATA盒的結(jié)合、RNA聚合酶與啟動(dòng)子的結(jié)合及轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的形成（轉(zhuǎn)錄起始因子與RNA聚合酶結(jié)合）來(lái)調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄效率。包括CAAT盒、CACA盒及GC盒等。四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式（3）反應(yīng)元件（responseelements）又稱應(yīng)答元件，是一類能介導(dǎo)基因?qū)?xì)胞外的某種信號(hào)產(chǎn)生反應(yīng)的DNA序列。反應(yīng)元件都具有較短的保守序列。這些元件通常位于啟動(dòng)子附近和增強(qiáng)子內(nèi)，如熱休克反應(yīng)元件（heatshockresponseelement，HSE）、糖皮質(zhì)激素反應(yīng)元件（glucocorticoidresponseelement，GRE）。四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式（3）反應(yīng)元件（responseelements）四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式（4）增強(qiáng)子（enhancer）是一段DNA序列，其中含有多個(gè)能被反式作用因子識(shí)別與結(jié)合的順式作用元件。反式作用因子與這些元件結(jié)合后能夠調(diào)控（通常為增強(qiáng)）鄰近基因的轉(zhuǎn)錄。增強(qiáng)子一般位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-100～-300bp處，但在基因之外或某些內(nèi)含子也有增強(qiáng)子序列。增強(qiáng)子主要通過(guò)改變DNA模板的螺旋結(jié)構(gòu)，為DNA模板提供特定的局部微環(huán)境或?yàn)镽NA聚合酶和反式作用因子提供一個(gè)與某些順式元件聯(lián)系的結(jié)構(gòu)等方式發(fā)揮作用。四．真核生物基因結(jié)構(gòu)與調(diào)控模式（4）增強(qiáng)子（enhancer）五．特殊結(jié)構(gòu)與功能的基因五．特殊結(jié)構(gòu)與功能的基因（1）轉(zhuǎn)位基因轉(zhuǎn)位基因，也稱轉(zhuǎn)位因子（transposableelements），是指可以從染色體基因組上的一個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置，甚至在不同的染色體之間躍遷的基因成分，因此有些文獻(xiàn)形象地稱之為跳躍基因（jumpinggenes）。五．特殊結(jié)構(gòu)與功能的基因（1）轉(zhuǎn)位基因原核生物的轉(zhuǎn)位因子分三種不同的類型：插入序列：分子量小于2000bp轉(zhuǎn)座子：大于2000bp可轉(zhuǎn)座的噬菌體：如，噬菌體Mu和D108一般來(lái)說(shuō)，按照轉(zhuǎn)座方式的不同，可將轉(zhuǎn)座子分為三大類：I型轉(zhuǎn)座子（ClassIelements），II型轉(zhuǎn)座子（ClassIIelements）以及Helitron轉(zhuǎn)座子。I型轉(zhuǎn)座子，為“復(fù)制-粘貼”型；II型轉(zhuǎn)座子為“剪切-粘貼”型；Helitrons轉(zhuǎn)座子，滾環(huán)（rollingcircle）的方式。五．特殊結(jié)構(gòu)與功能的基因（2）假基因（pseudogene）假基因是多基因家族中的成員，因其堿基順序發(fā)生缺失、倒位或點(diǎn)突變等失去活性，成為無(wú)功能基因，它們或者不能轉(zhuǎn)錄，或者轉(zhuǎn)錄后可合成無(wú)功能的異常多肽。假基因的4個(gè)顯著特點(diǎn)：

①?zèng)]有啟動(dòng)子，沒(méi)有內(nèi)含子；②具有與成熟mRNA相同的poly(A)尾序列；③兩側(cè)具有DNA插入后形成的“足跡”順向重復(fù)序列；④隨機(jī)出現(xiàn)在非正常的位置，故有人據(jù)此提出假基因并非來(lái)自真基因的突變，很可能與反轉(zhuǎn)錄病毒的感染有關(guān)。五．特殊結(jié)構(gòu)與功能的基因（3）重疊基因（overlappinggenes）或稱嵌套基因（nestedgenes），其基因的核苷酸序列是彼此重疊。不僅在細(xì)菌、噬菌體及病毒等低等生物基因組中存在有重疊基因，而且在些真核生物中還發(fā)現(xiàn)了不同于原核生物的其他類型的重疊基因。五．特殊結(jié)構(gòu)與功能的基因（4）基因家族（genefamily）就是指核苷酸序列或編碼產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)具有一定程度同源性的一組基因。主要有以下幾種類型：

（1）核酸序列相同，即多拷貝基因。如rRNA基因，tRNA基因等。（2）核酸序列高度同源，如人類生長(zhǎng)激素基因家族：人生長(zhǎng)激素(hGH)、人胎盤(pán)促乳素(hCS)和催乳素(prolactin)。（3）編碼產(chǎn)物具有同源功能區(qū)：如src癌基因家族，基因產(chǎn)物都含有250個(gè)氨基酸順序的同源蛋白激酶結(jié)構(gòu)域。五．特殊結(jié)構(gòu)與功能的基因（4）編碼產(chǎn)物具有小段保守基序：如DEAD盒基因家族的產(chǎn)物都具有解旋酶的功能，其結(jié)構(gòu)特征是8個(gè)氨基酸序列，內(nèi)含DEAD序列：Asp-Glu-Ala-Asp。（5）基因超家族（genesuperfamily）是指一組由多基因家族及單基因組成的更大的基因家族。它們可能起源于相同的祖先基因，但是它們的功能并不一定相同(區(qū)別于多基因家族）。第二節(jié)

基因組的結(jié)構(gòu)與功能一、病毒基因組二、原核生物基因組三、真核生物基因組四、線粒體基因組五、人類基因組*基因組(genome)，是指在特定的細(xì)胞或生物體中，一套完整單倍體的遺傳物質(zhì)的總和，它包含了特定生物的全部遺傳信息。一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)1．病毒基因組的分子特征（1）不同病毒基因組大小相差較大300kb乙肝病毒（HBV）DNA為3.2

kb一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)1．病毒基因組的分子特征（1）不同病毒基因組大小相差較大單股正鏈RNA病毒，基因組有30kb一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)1．病毒基因組的分子特征（2）在分子種類和結(jié)構(gòu)上，病毒基因組之間差別也很大，包括雙鏈DNA（dsDNA）、單鏈DNA（ssDNA）、雙鏈RNA（dsRNA）、正單鏈RNA（+ssRNA）、負(fù)單鏈RNA（-ssRNA）五種不同類型。乳頭瘤病毒為閉環(huán)雙鏈DNA腺病毒為線性雙鏈DNA噬菌體M13為單鏈環(huán)狀DNA呼腸孤病毒為雙鏈RNA脊髓灰質(zhì)炎病毒為單股正鏈RNA艾滋病病毒是逆轉(zhuǎn)錄病毒（正鏈RNA病毒）流感病毒為單股負(fù)鏈RNA一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)1．病毒基因組的分子特征（3）病毒基因組有連續(xù)的也有不連續(xù)的流感病毒由8條單鏈RNA分子構(gòu)成；呼腸孤病毒由10條雙鏈RNA片段組成。一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)2．病毒基因組的遺傳與表達(dá)特征（1）主要為單倍體基因組，每個(gè)基因在病毒顆粒中只出現(xiàn)一次；（2）病毒基因組的大部分序列是用來(lái)編碼蛋白質(zhì)的，約占基因組的90%以上，只有很小的一部分不編碼蛋白質(zhì)；（3）病毒基因組中的基因構(gòu)上有連續(xù)的和不連續(xù)的兩種類型。一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)3．病毒基因組的功能基因特征（1）相關(guān)基因叢集，功能相關(guān)的蛋白質(zhì)基因往往聚集在基因組的一個(gè)或幾個(gè)特定部位，形成一個(gè)功能單位或轉(zhuǎn)錄單元；（2）病毒基因組的大部分序列是用來(lái)編碼蛋白質(zhì)的，約占基因組的90%以上，只有很小的一部分不編碼蛋白質(zhì)；（3）病毒基因組中的基因構(gòu)上有連續(xù)的和不連續(xù)的兩種類型。一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)3．病毒基因組的功能基因特征（1）相關(guān)基因叢集，功能相關(guān)的蛋白質(zhì)基因往往聚集在基因組的一個(gè)或幾個(gè)特定部位，形成一個(gè)功能單位或轉(zhuǎn)錄單元；一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)3．病毒基因組的功能基因特征（2）基因重疊，有些病毒核酸分子很小，又需要裝入盡可能多的基因，因此在進(jìn)化過(guò)程中形成了重疊基因，即同一段核酸序列能夠編碼2種或2種以上蛋白質(zhì)。一、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)3．病毒基因組的功能基因特征（3）病毒基因組含有不規(guī)則結(jié)構(gòu)基因，主要類型有：①幾個(gè)結(jié)構(gòu)基因的編碼區(qū)無(wú)間隔，而是連續(xù)的、不間斷的。②mRNA沒(méi)有5’-端的帽結(jié)構(gòu)。③結(jié)構(gòu)基因本身沒(méi)有翻譯起始序列。二、原核生物基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)1．原核基因組的編碼序列特征原核生物基因的編碼序列在基因組中約占50%，遠(yuǎn)大于真核生物基因組，但又少于病毒基因組；其基因的編碼順序不重疊，不存在病毒基因組特有的基因重疊現(xiàn)象。原核生物基因組中很少有重復(fù)序列，其結(jié)構(gòu)基因多為單拷貝，只有編碼rRNA的基因是多拷貝的。原核生物基因組內(nèi)，執(zhí)行同一代謝功能的相關(guān)結(jié)構(gòu)基因通常串聯(lián)排列，并以多順?lè)醋拥牟倏v子結(jié)構(gòu)進(jìn)行表達(dá)，基因內(nèi)無(wú)內(nèi)含子，因此轉(zhuǎn)錄后也不會(huì)發(fā)生選擇性剪接事件。基因組中存在插入序列、轉(zhuǎn)座子等可移動(dòng)的DNA序列。二、原核生物基因組的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)2．原核生物基因組的操縱子表達(dá)結(jié)構(gòu)原核生物基因組具有操縱子的表達(dá)結(jié)構(gòu)，操縱子由調(diào)控區(qū)和信息區(qū)組成。編碼序列

啟動(dòng)序列

操縱序列

其他調(diào)節(jié)序列(promoter)(operator)三、真核生物基因組結(jié)構(gòu)與功能的特點(diǎn)1．真核基因組結(jié)構(gòu)龐大、復(fù)雜真核基因組遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于原核生物的基因組，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，基因數(shù)龐大，具有許多復(fù)制起點(diǎn)。

哺乳類動(dòng)物基因組DNA

約3×109

堿基對(duì)編碼基因約有40000個(gè)，占總長(zhǎng)的6%rDNA等重復(fù)基因約占5%~10%三、真核生物基因組結(jié)構(gòu)與功能的特點(diǎn)2．真核生物基因組含有大量的重復(fù)序列真核生物基因組內(nèi)非編碼的序列占有絕大部分，其中含有大量重復(fù)順序。非編碼序列約占基因組的90%以上。三、真核生物基因組結(jié)構(gòu)與功能的特點(diǎn)3．真核生物基因組的結(jié)構(gòu)基因?yàn)閱雾樂(lè)醋咏Y(jié)構(gòu)，存在選擇性剪接。單順?lè)醋咏Y(jié)構(gòu)（monocistron），即一分子mRNA只能翻譯成一種蛋白質(zhì)。大多數(shù)真核生物的結(jié)構(gòu)基因具有內(nèi)含子結(jié)構(gòu)，是斷裂基因，基因轉(zhuǎn)錄后的前體RNA還存在著選擇性剪接。四、線粒體基因組一個(gè)細(xì)胞里有許多個(gè)線粒體，而且一個(gè)線粒體里也有幾份基因組拷貝，所以一個(gè)細(xì)胞里也就有許多個(gè)線粒體基因組。真核細(xì)胞內(nèi)存在兩個(gè)遺傳系統(tǒng)，一個(gè)在細(xì)胞核內(nèi)，一個(gè)在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，各自合成一些蛋白質(zhì)和基因產(chǎn)物，造成了細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)對(duì)遺傳的相互作用；但是，核基因在生物體的遺傳控制中仍起主宰作用。五、人類基因組1．人類基因組DNA的多態(tài)性DNA序列存在著多態(tài)性(polymorphism)，這種多態(tài)性可以分為兩類，即DNA位點(diǎn)多態(tài)性和長(zhǎng)度多態(tài)性。2．人類基因組的重復(fù)序列（1）反向重復(fù)序列，是指兩個(gè)順序相同的拷貝在DNA鏈上呈反向排列。人類基因組約含5%的反向重復(fù)序列，散布于整個(gè)基因組中，常見(jiàn)于基因組調(diào)控區(qū)內(nèi)，可能與復(fù)制的調(diào)控有關(guān)。（2）串聯(lián)重復(fù)序列（tandemrepeats）其特點(diǎn)是具有一個(gè)固定的重復(fù)單位，該重復(fù)單位頭尾相連形成重復(fù)順序片段，約占整個(gè)人類基因組的10%。第三節(jié)

基因的表達(dá)與調(diào)控1.基因表達(dá)的概念是指結(jié)構(gòu)基因所包含的遺傳信息，遵照“中心法則”通過(guò)轉(zhuǎn)錄生成RNA，以及轉(zhuǎn)錄后再經(jīng)過(guò)翻譯生成蛋白質(zhì)的過(guò)程。*基因表達(dá)(geneexpression)基因表達(dá)是受調(diào)控的。2.基因表達(dá)的時(shí)間性及空間性（一）時(shí)間特異性(temporalspecificity)是指某一基因的表達(dá)遵循特定的時(shí)間順序，按功能需要進(jìn)行表達(dá)。（二）空間特異性基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性(cellortissuespecificity)。是指特定基因表達(dá)產(chǎn)物在同一個(gè)體不同組織細(xì)胞中的分布特點(diǎn)，也稱為細(xì)胞特異性(cellspecificity)或組織特異性（tissuespecificity）。血管緊張素轉(zhuǎn)化酶2（ACE2）ACE2是一種功能蛋白，在人體內(nèi)的主要作用是作為腎素血管緊張素調(diào)節(jié)系統(tǒng)（RAS）的重要成員。其編碼基因位于X染色體，ACE2最初被認(rèn)為只在心臟、腎臟和睪丸中表達(dá)，后面發(fā)現(xiàn)在肺、大腦和消化道中也廣泛表達(dá)。3.基因表達(dá)的方式（一）組成型表達(dá)在機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)中，有些基因在幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)地表達(dá)，這類屬于基礎(chǔ)或組成型表達(dá)(constitutiveexpression)的基因，又被稱為看家基因(housekeepinggene)。（二）誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)有些基因隨細(xì)胞種類的不同及環(huán)境條件的變化而被誘導(dǎo)開(kāi)啟和關(guān)閉，這類基因?qū)倏烧T導(dǎo)(或可阻遏)基因，其表達(dá)受誘導(dǎo)物(或阻遏物)調(diào)控?？烧T導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過(guò)程，稱為誘導(dǎo)(induction)。

如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因是可阻遏基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物水平降低的過(guò)程稱為阻遏(repression)。4.基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義（一）適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖（二）維持個(gè)體發(fā)育與分化一、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理（一）基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控基因激活轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄后加工mRNA降解蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾基因水平轉(zhuǎn)錄水平轉(zhuǎn)錄后水平翻譯水平翻譯后水平一、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理1．特異DNA序列對(duì)基因表達(dá)的影響轉(zhuǎn)錄起始環(huán)節(jié)的調(diào)控始終是調(diào)控中最重要、最基礎(chǔ)的調(diào)控點(diǎn)之一。原核生物

蛋白質(zhì)因子——操縱子(operon)

機(jī)制特異DNA序列編碼序列

啟動(dòng)序列

操縱序列

其他調(diào)節(jié)序列(promoter)(operator)是RNA聚合酶結(jié)合并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄的特異DNA序列。1)

啟動(dòng)序列RNA轉(zhuǎn)錄起始-35區(qū)-10區(qū)TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrptRNATyrlacrecAAraBADTTGACATATAAT共有序列共有序列(consensussequence)

決定啟動(dòng)序列的轉(zhuǎn)錄活性大小。某些特異因子（蛋白質(zhì)）決定RNA聚合酶對(duì)一個(gè)或一套啟動(dòng)序列的特異性識(shí)別和結(jié)合能力。2

操縱序列

——阻遏蛋白(repressor)的結(jié)合位點(diǎn)當(dāng)操縱序列結(jié)合有阻遏蛋白時(shí)，會(huì)阻礙RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移動(dòng)，阻礙轉(zhuǎn)錄。啟動(dòng)序列編碼序列操縱序列pol阻遏蛋白3)其他調(diào)節(jié)序列、調(diào)節(jié)蛋白例如：激活蛋白(activator)可結(jié)合啟動(dòng)序列鄰近的DNA序列，促進(jìn)RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，增強(qiáng)RNA聚合酶活性。有些基因在沒(méi)有激活蛋白存在時(shí)，RNA聚合酶很少或完全不能結(jié)合啟動(dòng)序列。DNA上的特定調(diào)控序列可以與相應(yīng)的調(diào)控蛋白結(jié)合。這些蛋白質(zhì)在真核生物中統(tǒng)稱為轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionfactor，TF)。在原核生物中，這些蛋白質(zhì)依其作用性質(zhì)分為阻遏蛋白(repressor)、激活蛋白(activator)和特異因子。真核生物中的轉(zhuǎn)錄因子以反式作用方式與順式作用元件結(jié)合，調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄活性，所以這些因子也稱為反式作用因子(trans-actingfactor)。（二）DNA與蛋白質(zhì)之間的相互作用一、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理上述這種DNA-蛋白質(zhì)之間的結(jié)合通常是以非共價(jià)鍵的形式，通過(guò)蛋白質(zhì)分子中具有特殊結(jié)構(gòu)的功能域與DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)中的大溝結(jié)合，調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄。這些功能域常見(jiàn)的結(jié)構(gòu)特征有如下兩種。(1)螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋（helix-turn-helix）這種結(jié)構(gòu)模式具有兩個(gè)較短的α螺旋片段，它們之間有β轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)聯(lián)系。一個(gè)α螺旋被認(rèn)為是對(duì)順式元件的識(shí)別螺旋，含有較多能與DNA相互作用的氨基酸殘基，此螺旋進(jìn)入DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的大溝。一、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理上述這種DNA-蛋白質(zhì)之間的結(jié)合通常是以非共價(jià)鍵的形式，通過(guò)蛋白質(zhì)分子中具有特殊結(jié)構(gòu)的功能域與DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)中的大溝結(jié)合，調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄。這些功能域常見(jiàn)的結(jié)構(gòu)特征有如下兩種。(1)螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋（helix-turn-helix）這種結(jié)構(gòu)模式具有兩個(gè)較短的α螺旋片段，它們之間有β轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)聯(lián)系。一個(gè)α螺旋被認(rèn)為是對(duì)順式元件的識(shí)別螺旋，含有較多能與DNA相互作用的氨基酸殘基，此螺旋進(jìn)入DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的大溝。(2)鋅指結(jié)構(gòu)含有約30個(gè)氨基酸殘基，其中4個(gè)氨基酸殘基（兩個(gè)是半脫氨酸兩個(gè)是組氨酸，或4個(gè)都是半脫氨酸）以配位鍵與Zn2+相互作用。鋅指能與DNA雙螺旋大溝結(jié)合。一、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理不同的調(diào)節(jié)蛋白也可以異源多聚體形式相互結(jié)合后，再與DNA的順式作用因子結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄，這在真核生物中較為常見(jiàn)。典型結(jié)構(gòu)特征有亮氨酸拉鏈(leucinezippers)和螺旋-環(huán)螺旋(helix-loop-helix)結(jié)構(gòu)。（三）蛋白質(zhì)之間的相互作用一、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理酵母雙雜交系統(tǒng)（三）蛋白質(zhì)之間的相互作用一、基因表達(dá)調(diào)控的基本原理二、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控（一）基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控基因激活轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄后加工mRNA降解蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾基因水平轉(zhuǎn)錄水平轉(zhuǎn)錄后水平翻譯水平翻譯后水平二、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控——調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄起始（一）原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)1.σ因子決定RNA聚合酶識(shí)別特異性2.操縱子模型的普遍性3.阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性特點(diǎn)：二、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控——調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄起始（一）原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)1.σ因子決定RNA聚合酶識(shí)別特異性2.操縱子模型的普遍性3.阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性特點(diǎn)：乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制1.乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)

調(diào)控區(qū)CAP結(jié)合位點(diǎn)啟動(dòng)序列操縱序列

結(jié)構(gòu)基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透過(guò)酶A：乙酰基轉(zhuǎn)移酶ZYAOPDNAmRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒(méi)有乳糖存在時(shí)2.阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏基因mRNA阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)IDNAZYAOPpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mRNA乳糖半乳糖β-半乳糖苷酶++++轉(zhuǎn)錄無(wú)葡萄糖，cAMP濃度高時(shí)有葡萄糖，cAMP濃度低時(shí)3.CAP的正性調(diào)節(jié)ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPmRNA低半乳糖時(shí)高半乳糖時(shí)

葡萄糖低cAMP濃度高

葡萄糖高cAMP濃度低RNA-polOOOO4.協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)

※

當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAP對(duì)該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；

※

如無(wú)CAP存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。葡萄糖對(duì)lac操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏(catabolicrepression)。

其他轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)機(jī)制1.色氨酸操縱子的轉(zhuǎn)錄衰減調(diào)控TrpTrp高時(shí)Trp缺乏時(shí)mRNAOPtrpR調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因RNA聚合酶RNA聚合酶其他轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)機(jī)制1.色氨酸操縱子的轉(zhuǎn)錄衰減調(diào)控色氨酸操縱子UUUU……UUUU……調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因trpROP前導(dǎo)序列衰減子區(qū)域UUUU……前導(dǎo)mRNA1234衰減子結(jié)構(gòu)

形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強(qiáng)弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4UUUU……UUUU……34UUUU3’34核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA1.當(dāng)色氨酸濃度低時(shí)轉(zhuǎn)錄衰減機(jī)制125’trp密碼子衰減子結(jié)構(gòu)就是終止子可使轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)DNAUUUU3’RNA聚合酶終止UUUU……342423UUUU……核糖體前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA15’trp密碼子

結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)DNARNA聚合酶2.當(dāng)色氨酸缺乏時(shí)Trp合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄序列3、4不能形成衰減子結(jié)構(gòu)2.沙門(mén)菌基因重組調(diào)控H2鞭毛素

阻遏蛋白

倒位酶轉(zhuǎn)位片段hinH2IH1H1鞭毛素hinH2IDNA啟動(dòng)序列H1啟動(dòng)序列3.SOS反應(yīng)

SOS基因紫外線激活RecALexA阻遏蛋白

與DNA損傷修復(fù)有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因表達(dá)LexA阻遏蛋白操縱序列DNA二、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控（二）原核基因翻譯水平的調(diào)控調(diào)控作用包括：①SD序列對(duì)翻譯的影響；②mRNA的穩(wěn)定性；③翻譯產(chǎn)物對(duì)翻譯的影響。原核生物mRNA的5’端起始密碼子AUG的上游3～10堿基處有一個(gè)核糖體結(jié)合位點(diǎn)，依發(fā)現(xiàn)者的名字命名為Shine-Da1garno序列，簡(jiǎn)稱SD序列。SD順序富含嘌呤核苷酸，能與核糖體小亞基的16srRNA3’末端富含嘧啶的序列互補(bǔ)，而使核糖體與mRNA結(jié)合，將起始密碼子定位在核糖體的P位。SD序列對(duì)翻譯的影響——與翻譯起始有關(guān)SD序列對(duì)翻譯的影響——與翻譯起始有關(guān)原核生物細(xì)胞mRNA通常是不穩(wěn)定的，極易被降解。如E．coli的許多mRNA在37℃時(shí)條件下的平均半衰期大約為2分鐘。mRNA的快速降解使得許多蛋白質(zhì)翻譯的模板在幾分鐘內(nèi)就被全部替換，這意味著，誘導(dǎo)基因表達(dá)的因素一旦消失，蛋白質(zhì)的合成就會(huì)迅速停止。

因此，原核生物基因表達(dá)調(diào)控的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄水平，通過(guò)mRNA迅速合成、迅速降解，來(lái)對(duì)環(huán)境變化做出快速反應(yīng)進(jìn)而做出快速應(yīng)答。mRNA的穩(wěn)定性有些mRNA編碼的蛋白質(zhì)，本身就是在蛋白質(zhì)翻譯過(guò)程中發(fā)揮作用的因子。這些因子可對(duì)自身的翻譯產(chǎn)生調(diào)控作用。如：原核生物中的起始因子3（IF-3），當(dāng)它合成過(guò)多時(shí)，能有效地校正和抑制其自身的起始密碼子與起始tRNA的配對(duì)而抑制翻譯的起始。另外還有核糖體蛋白、翻譯終止因子等均可影響翻譯過(guò)程。翻譯產(chǎn)物對(duì)翻譯的影響三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控（一）基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控基因激活轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄后加工mRNA降解蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾基因水平轉(zhuǎn)錄水平轉(zhuǎn)錄后水平翻譯水平翻譯后水平真核生物基因表達(dá)調(diào)控與原核生物的區(qū)別至少在4個(gè)方面不同：①轉(zhuǎn)錄激活與轉(zhuǎn)錄區(qū)染色質(zhì)特定結(jié)構(gòu)相關(guān)聯(lián)；②以更加靈活、經(jīng)濟(jì)、便捷的正控制調(diào)節(jié)方式為主；③轉(zhuǎn)錄與翻譯在時(shí)間與空間上是的分離的；④有更多、更復(fù)雜的調(diào)控蛋白參與調(diào)控過(guò)程。三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控染色質(zhì)（chromatin）結(jié)構(gòu)影響基因表達(dá)是真核生物基因的特有現(xiàn)象。真核生物基因通常與組蛋白結(jié)合成核小體結(jié)構(gòu)，經(jīng)高度螺旋壓縮成的染色質(zhì)儲(chǔ)存于細(xì)胞核內(nèi)，維持基因組穩(wěn)定性，保護(hù)DNA免受損傷，關(guān)閉基因的轉(zhuǎn)錄。去除組蛋白后，染色質(zhì)松弛，核小體解體，基因轉(zhuǎn)錄開(kāi)啟。轉(zhuǎn)錄較為活躍的區(qū)域，組蛋白相對(duì)缺乏，對(duì)核酸酶（DNaseⅠ）高度敏感，出現(xiàn)DNaseⅠ超敏位點(diǎn)。（1）染色質(zhì)結(jié)構(gòu)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控作用1.DNA水平的調(diào)控三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控組蛋白在維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)基因表達(dá)中發(fā)揮重要作用。（1）染色質(zhì)結(jié)構(gòu)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控作用1.DNA水平的調(diào)控三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控（2）基因修飾在真核生物基因表達(dá)中，甲基化起著重要作用。DNA中的胞嘧啶經(jīng)甲基化成為5甲基胞嘧啶（m5C），常出現(xiàn)在基因5’端側(cè)翼序列的CG富含區(qū)?；虻募谆c基因的表達(dá)負(fù)相關(guān)。因此，轉(zhuǎn)錄活性高的基因CG富含區(qū)中甲基化程度一般較低。甲基化影響基因表達(dá)的機(jī)制，一般認(rèn)為影響DNA與轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合，使基因不能轉(zhuǎn)錄或阻止轉(zhuǎn)錄復(fù)合物的形成。1.DNA水平的調(diào)控基因重排（generearangement）是指某些基因片段改變?cè)械男蛄?，通過(guò)調(diào)整有關(guān)基因片段的銜接序列，重新組成一個(gè)完整的轉(zhuǎn)錄單位。免疫球蛋白分子就是由許多基因片段進(jìn)行重排和拼接加工的產(chǎn)物。通過(guò)不同的組合方式可以形成約108種不同的免疫球蛋白分子，這也是免疫球蛋白分子的多樣性的分子生物學(xué)基礎(chǔ)?；蛑嘏攀荄NA水平調(diào)控的重要方式之一。三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控（3）基因重排1.DNA水平的調(diào)控細(xì)胞在發(fā)育分化或環(huán)境改變時(shí)，由于對(duì)某種基因產(chǎn)物的需要量劇增，單純靠調(diào)節(jié)其表達(dá)活性不足以滿足需要時(shí)，常通過(guò)基因擴(kuò)增（geneampification）的調(diào)節(jié)方式來(lái)增加這種基因的拷貝數(shù)，滿足需要。三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控1.DNA水平的調(diào)控（4）基因擴(kuò)增轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是真核生物基因表達(dá)調(diào)控中最重要的環(huán)節(jié)，主要調(diào)控環(huán)節(jié)是轉(zhuǎn)錄起始。調(diào)控方式主要是通過(guò)反式作用因子、順式作用元件和RNA聚合酶相互作用來(lái)完成。三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)反式作用因子的激活通過(guò)以下幾種方式進(jìn)行。三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)（1）反式作用因子調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄起始①表達(dá)式調(diào)節(jié)；②反式作用因子的共價(jià)修飾；③配體結(jié)合；④蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)復(fù)合物的形成與解離。三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)（2）反式作用因子通過(guò)與順式元件的結(jié)合的方式發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。（3）普遍存在多種反式作用因子的組合式調(diào)控作用。反式作用因子結(jié)合的順式元件包括上游啟動(dòng)子元件和遠(yuǎn)距離的增強(qiáng)子原件。真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)是復(fù)雜的、多樣的*不同的DNA元件組合可產(chǎn)生多種類型的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)方式；*多種轉(zhuǎn)錄因子又可結(jié)合相同或不同的DNA元件。*轉(zhuǎn)錄因子與DNA元件結(jié)合后，對(duì)轉(zhuǎn)錄激活過(guò)程所產(chǎn)生的效果各異，有正性調(diào)節(jié)或負(fù)性調(diào)節(jié)之分。轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控一般是指前體mRNA產(chǎn)物的修飾、加工，主要包括mRNA“加帽”，“加尾”，“剪接”、胞內(nèi)定位以及mRNA穩(wěn)定性調(diào)節(jié)等環(huán)節(jié)。三、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控3.轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控（1）“加帽”和“加尾”的調(diào)控

真核生物mRNA的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)過(guò)加帽（capping）過(guò)程，在5’-端形成一個(gè)特殊結(jié)構(gòu)，7-甲基鳥(niǎo)苷三磷酸（m7GpppN）?！凹用薄保海?）“加帽”和“加尾”的調(diào)控

真核生物mRNA的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)過(guò)加帽（capping）過(guò)程，在5’-端形成一個(gè)特殊結(jié)構(gòu)，7-甲基鳥(niǎo)苷三磷酸（m7GpppN）。（1）帽子結(jié)構(gòu)對(duì)維持mRNA穩(wěn)定，防止mRNA被核酸酶降解具有重要作用。（2）此外，帽子結(jié)構(gòu)也為蛋白質(zhì)合成提供識(shí)別標(biāo)志，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成起始復(fù)合物的生成，提高翻譯效率?！凹用薄保?/p>

真核生物中除組蛋白基因的mRNA外，其他結(jié)構(gòu)基因的成熟mRNA的3’-端都有50～150個(gè)腺苷酸組成的多聚腺苷酸尾，即poly(A)尾。它是在轉(zhuǎn)錄后加上去的，這一過(guò)程稱為加尾（tailing）?！凹游病?/p>

真核生物中除組蛋白基因的mRNA外，其他結(jié)構(gòu)基因的成熟mRNA的3’-端都有50～150個(gè)腺苷酸組成的多聚腺苷酸尾，即poly(A)尾。它是在轉(zhuǎn)錄后加上去的，這