畜禽育種方法的歷史演變

畜禽育種方法的歷史演變

理論上，家禽育種不僅包括選擇品種和選擇，還包括品種和后代的繁殖和混合改進(jìn)。在實(shí)際應(yīng)用中,根據(jù)畜禽的不同特點(diǎn),以及所選性狀的不同,則側(cè)重不同的育種策略和育種方法,以期達(dá)到最佳的改良效果。畜禽的育種方法隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,也經(jīng)歷了從常規(guī)育種方法的應(yīng)用,到數(shù)量遺傳學(xué)、計算機(jī)技術(shù)以及生物技術(shù)和遺傳標(biāo)記在畜禽育種中的應(yīng)用這一發(fā)展過程,尤其是以分子數(shù)量遺傳學(xué)為理論基礎(chǔ)的分子育種方法的產(chǎn)生,將在畜禽的育種改良中發(fā)揮更重要的作用。1表型值的應(yīng)用常規(guī)育種方法是指以表型選擇為主的育種措施,以遺傳學(xué)的基本理論為基礎(chǔ),根據(jù)表型值推斷基因型或計算育種值,進(jìn)而做出性能的總體評估,作為留種依據(jù)決定種畜的選擇與淘汰。因為選種是育種的前提和關(guān)鍵,只有選出優(yōu)秀的種公母畜,才能得到品質(zhì)優(yōu)良的后代,才能真正起到改良的作用。通常所說的選種方法有以下幾種:1.1不同性別選擇方法對畜禽性狀的影響性能測定是根據(jù)個體本身成績的優(yōu)劣來決定取舍,也叫成績測驗。它適用于遺傳力高、又能直接度量的性狀,如肉用牛、肉用羊、肉用豬、肉用雞的日增重,體格大小,飼料報酬等。但對于畜禽的不同性別選擇方法也不一樣,如對于奶牛來講,母牛的乳用性狀宜用性能測定,公牛的選擇則宜用后裔測定;而對于產(chǎn)蛋性狀,母雞宜用性能測定,公雞宜用同胞測定。其原因很簡單,因為這些性狀不能從父本身上進(jìn)行度量。同時,性能測定還可以進(jìn)行分類,包括一次記錄、多次記錄和部分記錄的選種方法。部分記錄的選種方法往往使用早期或短期的成績來代替全期成績進(jìn)行選種,可以縮短世代間隔,在一定程度上加快育種進(jìn)程,如用奶牛90天或120天產(chǎn)奶量代替全期奶量;用母牛測定日的記錄進(jìn)行遺傳評估等。1.2中性染料系測定通過分析各代祖先的生產(chǎn)性能及其他材料來推斷其后代可能表現(xiàn)的品質(zhì),以便確定種畜的選留。系譜測定,多用于種畜尚處于幼年或青年時期,本身還無產(chǎn)量記錄,更無后裔測定資料的情況下,它不是針對某一性狀,而是比較全面地進(jìn)行分析,但著重在缺點(diǎn)方面,并且系譜測定應(yīng)重點(diǎn)放在上代的外形和生產(chǎn)性能上。單獨(dú)使用系譜選擇意義不大,它應(yīng)與其他方法結(jié)合起來使用。1.3hs-qp-對于肉根據(jù)其同胞的平均表型值來對這一個體做出選留與淘汰的決定。對于遺傳力低的性狀,一些限性性狀(如雞的產(chǎn)蛋、牛的產(chǎn)乳、豬的產(chǎn)仔等性狀)和在活體上難以度量(如瘦肉率)或不可能度量的性狀(如胴體品質(zhì))都可以用同胞測定來進(jìn)行選擇。尤其是近些年來,人工授精技術(shù)的不斷成熟及在畜禽育種中的廣泛應(yīng)用,使得來自于同一頭種公畜的全同胞和半同胞大量存在于畜群當(dāng)中,為進(jìn)行同胞測定提供了條件。對于豬和雞這樣的產(chǎn)多胎的畜禽來說,由于有大量的同胞和半同胞,比較適宜用這種方法進(jìn)行選擇。另外,雞的產(chǎn)蛋性能還適宜用家系選擇,因為它具有低的遺傳力,大的家系和共同環(huán)境造成的家系間差異小這三個進(jìn)行家系選擇的條件。在奶牛的育種方案中,應(yīng)用同胞(主要是半同胞)的資料估計育種值,主要是作為青年公牛選擇的依據(jù),有時也可作為青年母牛選擇的依據(jù)。1.4采用大數(shù)量社會仿真計算是根據(jù)后裔的綜合表現(xiàn)來評定種畜好壞的一種方法,也是種畜評定最可靠的方法。它多用于公畜,并且重要生產(chǎn)性能為限性性狀的家畜,但該法所需時間較長,例如奶牛,一般需要在種畜5~6歲時才能得出結(jié)果,這樣就大大地延長了世代間隔,減慢了遺傳進(jìn)展的速度,加重了選種的經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)。一般情況下,當(dāng)仔畜出生不久,或斷乳以后,就應(yīng)該根據(jù)它們的系譜和同胞成績,決定哪些可留作后備種畜,并繼續(xù)進(jìn)行觀察;當(dāng)它們本身有了性能表現(xiàn)以后,可根據(jù)其本身生產(chǎn)性能以及更多的同胞材料,再一次選優(yōu)去劣。只有最優(yōu)秀的個體才飼養(yǎng)到成年進(jìn)行后裔測定。盡管如此,這種方法對于種公畜的選擇仍不失為一種最好的方法,尤其對于奶牛育種來講,由于奶牛最重要的性狀—產(chǎn)奶性狀,是限性性狀,在育種值估計時,無法利用到個體本身的資料。加之,奶牛的繁殖率低,世代間隔長,不可能建立大型供育種值估計用的產(chǎn)奶性能測定站。因此,依據(jù)后裔測定資料估計公牛育種值就非?？尚?。而對于豬和雞來說,一般不用這種方法。雞由于個體小,種群大,并且飼養(yǎng)方式一般采用全進(jìn)全出和一年一世代做法,世代間隔短,這就決定了雞的育種不用后裔測定,而是采用大數(shù)量同胞平均值進(jìn)行育種值的估計,決定個體的選留。豬一般也不用這種方法是由于豬的精液冷凍技術(shù)至今成功率還很低,再加上豬的淘汰速度較快,等到后裔測定得出結(jié)果的時候,它也就快被淘汰了。后裔測定(對于奶牛來說)還可以具體分為以下幾種方法:女母對比法,公牛指數(shù)法,同群比較法,以及在它們的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的預(yù)期差法,改進(jìn)的同齡比較法,總性能指數(shù)法和預(yù)期后裔差法。1.5體型最大狀的鑒定—體型的線性評分法是根據(jù)奶牛的生物學(xué)特點(diǎn)進(jìn)行的功能型外貌評分法,具體是指將那些對奶牛生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益以及對奶牛生產(chǎn)性能的發(fā)揮起明顯作用,而又可以通過育種手段改進(jìn)的體型外貌性狀作為評定的主要性狀,應(yīng)用直線刻度來度量體型性狀的表現(xiàn)狀態(tài),從一個極端到另一個極端,然后根據(jù)實(shí)際表現(xiàn)的狀態(tài)判分。目前我國使用的線性評定方法基本上沿用美國荷斯坦協(xié)會制定的方法。將評定性狀劃分為兩級,一級性狀包括15個,歸納為5個部分,包括體型、尻部、肢蹄部、乳房、乳頭部,此外在這5個部分中還包括14個二級性狀。通過這種性能測定方法,針對體型性狀進(jìn)行選配,有望得到健康長壽的個體。2數(shù)量遺傳選擇增加了育種采用數(shù)量遺傳學(xué)育種方法,目的在于提高群體中有利基因的頻率,限制和降低不利或有害基因的頻率,使得群體的生產(chǎn)性能得到大幅度提高。上個世紀(jì)70至80年代,在奶牛育種方面,運(yùn)用大量的奶牛的各種性狀的數(shù)據(jù)資料記錄,特別是產(chǎn)奶記錄,進(jìn)行生物統(tǒng)計處理,為肯定個體的優(yōu)良性狀和遺傳潛力提供可靠信息,通過選種選配使后裔機(jī)體獲得更佳的泌乳遺傳潛力,使群體產(chǎn)奶量水平獲得了明顯的提高。數(shù)量遺傳學(xué)選擇原理充分考慮了環(huán)境因素對微效多基因控制的數(shù)量性狀的影響力,從表型方差中剖分出基因型方差,通過運(yùn)用資料設(shè)計和統(tǒng)計模型估計有關(guān)的遺傳參數(shù),最后達(dá)到選種的目的。數(shù)量遺傳學(xué)主要應(yīng)用于估計遺傳參數(shù)、通徑分析和動物育種值估計的模型方法等幾個方面。在上個世紀(jì)70年代以后,在方差組分估計方面,生統(tǒng)遺傳學(xué)家們在混合線性模型的基礎(chǔ)上,相繼提出了極大相似法、約束極大似然法、最小范數(shù)二次無偏估計法和最小方差二次無偏估計等方法。在育種值估計方面,目前在奶牛的遺傳改良中普遍應(yīng)用的是混合線性模型法,以及以此為基礎(chǔ)產(chǎn)生的最佳線性無偏估計法(BLUP),這一方法既能估計模型的固定效應(yīng),得到其最佳線性無偏估計值,又能預(yù)測隨機(jī)的遺傳效應(yīng),得到其最佳線性無偏預(yù)測值,從而使育種值估計的準(zhǔn)確性大大提高。3引物、引物、mda的誘導(dǎo)誘導(dǎo)生物技術(shù)被成功地應(yīng)用于育種工作中已有多年,特別在奶牛生產(chǎn)性能改良方面取得了顯著效果。主要包括:人工授精,同期發(fā)情與誘導(dǎo)發(fā)情,排卵抑制,胚胎移植與胚胎分割,卵子培養(yǎng),胚胎干細(xì)胞及體外授精,性別鑒定和精子性別分離,核移植,轉(zhuǎn)基因技術(shù)以及MOET育種方案。在此,主要介紹一下人工授精和MOET育種方案,以及轉(zhuǎn)基因技術(shù)在育種中的應(yīng)用。3.1利用“定向入選”和“驗證性能”人工授精是在奶牛育種中最早采用的生物技術(shù)之一,也是對動物育種方案產(chǎn)生主要影響的第一個繁殖技術(shù),由此便產(chǎn)生了“人工授精育種體系”,即“AI育種體系”。其主要特點(diǎn)是:大規(guī)模使用種公牛的冷凍精液;在牛群中實(shí)施以獲得優(yōu)秀種公牛后代為目的的“定向選配”;有計劃的通過性能測定和后裔測定等育種措施,選育優(yōu)秀種公牛;在育種群和生產(chǎn)群中全面使用“驗證公?！?。這種育種體系的實(shí)施,可以在種子公牛和種子母牛的選擇上實(shí)現(xiàn)一個較高的選擇強(qiáng)度,在牛群的產(chǎn)奶性狀和次級性狀上獲得較大的選擇精確性。但其明顯的缺點(diǎn)是:育種成本高,種牛群世代間隔拖長,遺傳進(jìn)展受限制,未能充分發(fā)揮優(yōu)秀母牛的遺傳優(yōu)勢。3.2最高育種值的干酵母片育種本方案是在現(xiàn)行人工授精育種策略的前提下,克服其不足,將種子母牛與種子公牛形成內(nèi)在的核心群,進(jìn)而實(shí)施超數(shù)排卵和胚胎移植(MOET)技術(shù),這種方法也是最早應(yīng)用于奶牛上,目前在羊上也開始應(yīng)用。在奶牛育種方案中,母牛的選擇除利用本身成績外,要盡可能多地利用旁系親屬的記錄,具有最高育種值的母牛將被用作種子母牛。該方案的優(yōu)點(diǎn)在于:可以充分利用優(yōu)秀母牛的遺傳優(yōu)勢,提高母牛的選擇強(qiáng)度,并且可以靈活地逐漸地結(jié)合到育種實(shí)踐中去,對基礎(chǔ)設(shè)施和投資的要求也不高,具有一定的可行性。并且,優(yōu)化MOET核心群育種方案也逐漸形成,對選育高水平的種公牛和種母牛,提高奶牛群的遺傳水平和育種效益起到了非常重要的作用。3.3豬肉品質(zhì)和轉(zhuǎn)產(chǎn)乳的應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)是將外源DNA導(dǎo)入細(xì)胞的一種技術(shù)。它可以把單個有功能的基因或基因簇插入高等動物的基因組中去,并使其后代能夠得到表達(dá)。轉(zhuǎn)基因技術(shù)從產(chǎn)生那天起,就在改良畜禽生產(chǎn)性狀、提高畜禽抗病力以及利用畜禽生產(chǎn)非常規(guī)畜牧產(chǎn)品(如人類藥用蛋白等)等方面顯示了廣闊的應(yīng)用前景,并且已獲得了多種轉(zhuǎn)基因動物。在奶牛上,目前轉(zhuǎn)基因的主要途徑是改變?nèi)榈某煞?、提高產(chǎn)乳量和生長速度。例如牛奶中奶酪的產(chǎn)量與牛奶中K酪蛋白的含量直接相關(guān)。轉(zhuǎn)入一個超量表達(dá)的K酪蛋白基因能夠增加酪蛋白的產(chǎn)量。到目前為止,動物育種的方法都是建立在利用種內(nèi)變異基礎(chǔ)上的,因此其變異來源就很有限。轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用打破了種間生殖隔離的天障,使育種工作可以充分利用所有可能的遺傳變異,從而極大地提高畜禽遺傳改良的幅度。4分子遺傳標(biāo)記對家禽育種的應(yīng)用4.1rapd和aflp擴(kuò)增DNA標(biāo)記技術(shù)可分為兩大類:一是以分子雜交為基礎(chǔ)的DNA標(biāo)記技術(shù),包括基因組DNA限制性酶切、電泳分離、southern轉(zhuǎn)移與特異性探針雜交檢測基因組的RFLPs。另一類是以PCR為基礎(chǔ)的DNA標(biāo)記技術(shù),包括:RAPD、AFLP、DNA擴(kuò)增指紋(DAF)、SSCP、SSR(單序列重復(fù))、SNP、引物判別PCR(AP-PCR)等。還有一類是衛(wèi)星DNA,包括小衛(wèi)星DNA和微衛(wèi)星DNA。4.2經(jīng)濟(jì)重要性狀的結(jié)構(gòu)和遺傳標(biāo)記的應(yīng)用在家畜選擇中,標(biāo)記輔助選擇是在基因組分析的基礎(chǔ)上,通過DNA標(biāo)記技術(shù)來對畜禽數(shù)量性狀座位進(jìn)行直接選擇,或通過標(biāo)記輔助滲入導(dǎo)入有利基因,通過標(biāo)記輔助淘汰清除不利基因等,以達(dá)到更有效地改良畜禽的目的。這種選擇方法不僅可以在生命的早期開始進(jìn)行,不必等生產(chǎn)性狀完全表現(xiàn),而且突破了限性性狀從單性別選擇的局限,縮短了世代間隔,提高了選擇強(qiáng)度,增加了選擇的準(zhǔn)確性。數(shù)量性狀位點(diǎn),即QTL為一特定染色體片斷,是對某一數(shù)量性狀有一定決定作用的單個基因或微效多基因簇。從理論上講,任何一個可觀察表型性狀的基因座位都可在連鎖圖譜中找到一個與之連鎖的DNA標(biāo)記。因此,分析畜禽重要經(jīng)濟(jì)性狀的QTL在基因組中的位置及其對表型的貢獻(xiàn),主要依賴于遺傳連鎖圖譜。家畜多態(tài)分子標(biāo)記遺傳連鎖圖譜的快速進(jìn)展,使得系統(tǒng)尋找影響經(jīng)濟(jì)重要性狀的QTL成為可能。目前,一些顯著影響畜禽經(jīng)濟(jì)性狀的染色體區(qū)段