半干旱區(qū)春小麥籽實(shí)產(chǎn)量、根量與生根比的關(guān)系

半干旱區(qū)春小麥籽實(shí)產(chǎn)量、根量與生根比的關(guān)系

育種小麥的目的是提高資源利用效率和單位面積產(chǎn)量。矮稈化為水肥充裕區(qū)小麥產(chǎn)量帶來質(zhì)的飛躍——增加收獲指數(shù)實(shí)現(xiàn)的。水肥豐富區(qū)生長的限制因子是光資源,自然選擇使個體株高及葉面積增加。矮稈化提高產(chǎn)量及收獲指數(shù)的補(bǔ)償機(jī)制是降低了株高和葉面積,通過減少群體在秸稈及葉片上的“冗余”,使有限資源更多地分配到小麥繁殖器官上(Passioura,1976;Donald&Hamblin,1983;盛承發(fā),1990;Weiner,1990)。在干旱、半干旱區(qū),矮稈化未有相應(yīng)的成效,這些地區(qū)的限制因子是水資源。作物群體內(nèi)個體間對水競爭導(dǎo)致的結(jié)果,是個體根系及根莖比增大(張大勇,1995a;1995b),即通過競爭的自然選擇是增大個體根系,實(shí)現(xiàn)進(jìn)化上個體競爭能力的最優(yōu),而非群體產(chǎn)量上的最優(yōu)。傳統(tǒng)上大根系與小麥抗旱性聯(lián)系在一起,作為抗旱品種的重要標(biāo)準(zhǔn)(Hurd,1974),但大根系育種并未給半干旱區(qū)小麥育種帶來實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。對“生長冗余”進(jìn)行生態(tài)學(xué)分析推測,這些地區(qū)小麥品種可能有根系冗余存在,即根系可能過于龐大了(Donald,1981;Donald&Hamblin,1983;Passioura,1983;張大勇等,1995a;1995b;張榮等,1999)。農(nóng)學(xué)家選育品種時,幾乎毫無例外地把注意力集中在產(chǎn)量提高上,對根系大小的直接觀測研究則較少。我們相信,對產(chǎn)量的關(guān)注使他們無意識地選擇了小根系品種。為檢驗(yàn)這一理論推斷,對該區(qū)近年來選育的幾個現(xiàn)代品種及古老的地方品種根系大小與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了初步比較研究。1材料和方法1.1干旱、蒸發(fā)量和降水試驗(yàn)于1995、1996年在甘肅省定西縣唐家堡旱地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行。該區(qū)屬典型黃土高原丘陵溝壑區(qū)半干旱氣候類型,年均降水420mm,且多集中于7～9月,春小麥生長的春夏季干旱少雨,光、熱資源豐富而水分匱缺。年均氣溫6.2℃,年均蒸發(fā)量1432mm,干燥度3.35,海拔1896.7m。土壤類型為黃綿土,質(zhì)地中壤。田間持水量21.18%(2m深土壤,487.1mm)。天然降水是該區(qū)土壤水分和作物生長的基本水源。1995年春、夏連續(xù)干旱,秋季降水充沛;1996年春、夏降水相對較多,秋季降水較少(圖1)。1.2材料和方法1.2.1適應(yīng)型干旱品種-803為甘肅省農(nóng)科院旱地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站提供的小麥品種隴春-8139、隴春-8275、8624、定西-24、7912-15及地方品種和尚頭。和尚頭代表了進(jìn)化上較為完善的古老品種,具有對干旱環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)能力,50年代以前有較大范圍種植;隴春-8139于1986年育成并推廣應(yīng)用,為早熟的抗旱高效適應(yīng)型品種;隴春-8275于1990年育成,為干旱適應(yīng)型品種,與隴春-8139一起成為目前該區(qū)種植面積最大的品種。定西-24為70年代育成的較為抗旱的晚熟品種,一度作為當(dāng)家品種,應(yīng)用時間達(dá)20多年,今有部分種植。8624于1990年育成,屬晚熟抗旱豐產(chǎn)型品種。7912-15于1979年育成,屬特晚熟型品種,因低產(chǎn)而不再種植。1.2.2地上生物量與根量的測定1995、1996年分別于3月20日和3月30日以條播方式單播。播種深度約為5.0cm,行間距20.0cm,小區(qū)面積2.6m×9.0m,每個品種各重復(fù)3次;1995年未進(jìn)行灌溉(未種植隴春-8275),1996年采取灌溉與不灌溉兩個處理(7912-15未進(jìn)行澆水處理,未取根),澆水在5月26日進(jìn)行,灌溉量為50mm的降水(0.05m3·m-2)。播種量6.0×106?！m-2,尿素施用量182.5kg·hm-2,磷二胺162.5kg·hm-2。1996年于春小麥生長的三葉期、拔節(jié)期及開花期測定地上生物量與根量(1995年僅于開花期測定各品種的根量)。3次取樣的最大深度分別為60cm、100cm和120cm。用孔徑8.0cm土鉆于樣區(qū)內(nèi)壟上和壟間分別取樣(Siddiqueetal.,1990a),將每一20cm深度的土樣混合為一個樣品,取至相應(yīng)的深度,土根混合樣裝入400目·cm-2的尼龍網(wǎng)袋,用清水將根土混合樣中的土壤沖凈,再人工分離根與其它有機(jī)、無機(jī)雜質(zhì)。同時在0.2m2面積上取地上生物量。地上生物量與凈根在恒溫70℃下烘干12h,用精度萬分之一的電子天平稱重。收獲時于每樣區(qū)隨機(jī)取樣1.0m2,分別測定地上生物量、籽實(shí)產(chǎn)量,有效分蘗數(shù)、總分蘗數(shù)等指標(biāo)。2結(jié)果與分析2.1春季小麥品種的根系生長和分布規(guī)律2.1.1不同品種間的根系比和地上生物量1995年對和尚頭、7912-15,定西-24、隴春-8139及8624開花期根量的測定表明(表1),和尚頭與7912-15具有較大的根系,而其它品種之間的根量沒有顯著差異,并且根量均極顯著地低于1996年各品種,這與極端干旱的實(shí)驗(yàn)條件相吻合。對1996年各品種根量分析表明:在三葉期,和尚頭根量顯著高于隴春-8275、定西-24和8624,與隴春-8139無顯著差異,其它各品種間無顯著差異;根莖比,8624顯著高于隴春-8139,其它各品種間無顯著差異。拔節(jié)期根量,和尚頭極顯著高于隴春-8275、隴春-8139和定西-24,而與8624無顯著差異,并且定西-24顯著或極顯著地低于其它所有品種的根量,而其它各品種間無顯著差異;根莖比,8624和隴春-8275顯著大于隴春-8139,而其它各品種間無顯著差異。開花期根量,地方品種和尚頭均顯著或極顯著地高于現(xiàn)代品種,隴春-8139與品種8624的根量顯著大于定西-24;根莖比,地方品種和尚頭極顯著地高于隴春-8275、定西-24和8624,而與隴春-8139無顯著差異,定西-24的根莖比最低,極顯著地低于所有參試品種。各品種根量均在開花期達(dá)到最大(Siddique,1990a),根莖比逐漸降低(表2)。隨地下生物量與根莖比的差異,地上生物量亦不同。在三葉期和拔節(jié)期,和尚頭、隴春-8139較多的根量支撐了較大的地上生物量,表現(xiàn)為苗期至拔節(jié)期生長較好。而在開花期,定西-24具有較和尚頭、隴春-8275、隴春-8139更高的地上生物量,盡管定西-24此時的根量較其它品種更小,8624地上生物量亦顯著地高于隴春-8139。此時,地方品種與現(xiàn)代品種8624的地上生物量最高。開花期,8624和定西-24有更大的地上生物量,原因在于此二品種的開花期更晚,營養(yǎng)生長時間更長,有較多的時間進(jìn)行生物量的積累。2.1.2多態(tài)性能共混多因子分析各品種根系的分布隨取樣深度增加呈遞減的趨勢(圖2a,b,c)。對各品種在各生長時期不同土層深度根量進(jìn)行方差分析表明:三葉期,0～20cm,和尚頭均顯著高于現(xiàn)代品種,各現(xiàn)代品種之間的根量無顯著差異,所有品種20～40cm根量無顯著差異。拔節(jié)期,0～20cm,和尚頭顯著或極顯著地高于隴春-8139、隴春-8275和定西-24,而與8624無顯著差異,并且隴春-8139的根量顯著高于隴春-8275和定西-24;20～40cm,8624極顯著地低于其它4個品種,而另4個品種之間無顯著差異;40～60cm,各品種間均無顯著差異。開花期,0～20cm,和尚頭和8624顯著或極顯著地高于隴春-8275、隴春-8139和定西-24的根量,而品種8624與和尚頭間無顯著差異;20～40cm,和尚頭顯著或極顯著高于隴春-8139、定西-24和8624,而與隴春-8275無顯著差異,同時定西-24顯著地低于另外3個現(xiàn)代品種;40～60cm,各品種間均無顯著差異;60～80cm,和尚頭顯著高于隴春-8139、定西-24和8624,而與隴春-8275無顯著差異,其它各品種間無顯著差異;80～100cm及100～120cm,各品種間均無顯著差異。由此可見,各品種根量差異主要集中在80cm以上,而當(dāng)深度達(dá)80cm之下后,根量沒有顯著差異。結(jié)果還顯示,春小麥有80%以上根量集中在60cm土層內(nèi)。2.2生產(chǎn)力和地上生物量2.2.1不同品種單品種無顯著差異1995年該區(qū)極端干旱,各品種籽實(shí)產(chǎn)量和地上生物量生產(chǎn)均受到嚴(yán)重抑制,產(chǎn)量之低為近70年來所罕見。和尚頭、8624較7912-15產(chǎn)量有更高的種子產(chǎn)量,而與其它品種無顯著差異。8624同時具有較7912-15更高的地上生物量,而與其它現(xiàn)代品種產(chǎn)量沒有顯著的差異(表3),即大根系品種在極端干旱年份并沒有產(chǎn)量上的優(yōu)勢。由于各品種產(chǎn)量極低,較大根量的和尚頭、7912-15與較小根系的現(xiàn)代品種產(chǎn)量上的差異不具農(nóng)學(xué)意義,即無論品種根量大小或由此導(dǎo)致的產(chǎn)量相對高低,在極端干旱條件下,都不能補(bǔ)償農(nóng)業(yè)上的損失。但可將損失減小到最低限度,即從風(fēng)險權(quán)衡的角度來看,不失為低風(fēng)險承擔(dān)的農(nóng)民所看中,尤其在無人工水肥供給條件下。2.2.2水分環(huán)境對產(chǎn)品產(chǎn)量的影響1996年,無論灌溉與否,花期具有較大根量的和尚頭與8624的產(chǎn)量較低;小根系品種定西-24、隴春-8139和隴春-8275,具有更高的產(chǎn)量(表4),7912-15則無上乘的表現(xiàn),為淘汰品種。在正常年份,大根量無助于產(chǎn)量和地上生物量的提高。隨水分條件的改善,使各品種的生物量及產(chǎn)量均有大幅度提高,但現(xiàn)代品種產(chǎn)量提高的幅度更大,而低產(chǎn)品種主要提高了莖葉等營養(yǎng)部分的產(chǎn)量。隨水資源條件的改善,小根系的現(xiàn)代品種的產(chǎn)量潛力得以實(shí)現(xiàn),而大根系品種(和尚頭,7912-15)的低產(chǎn)劣勢也就暴露出來。2.3水分和水分條件對/生長時ho由圖4知,各品種收獲指數(shù)(HI)因水分條件而變化,在相同水分條件下各品種的HI存在差異。1995年,和尚頭具有比所有現(xiàn)代品種更大的HI,現(xiàn)代品種的HI因不育株、不育穗比例較大而HI較低。在水分條件適宜時現(xiàn)代品種HI最高,以隴春-8139的HI最大;水量提高時,HI又有所降低(圖4)。地方品種和尚頭在極端干旱的1995年具有最高的HI,在水分條件較好的1996年及至澆水條件下,HI降至最低。而品種7912-15無論在極端干旱的1995年或降水條件相對優(yōu)裕的1996年,其HI均較低。3群體生長和群體余能根系冗余的相對性在正常年和豐水年,小根系品種比大根系品種產(chǎn)量高,表明大根系品種存在根系冗余(Siddique,1990a;張大勇,1995a;1995b;張榮,1997);極端干旱的1995年,根系大的地方品種及現(xiàn)代品種(如8624)與其它現(xiàn)代品種產(chǎn)量之間沒有顯著差異,此時大根系不表現(xiàn)冗余。因此,冗余是相對的,是相對于水分條件而言的,只是在正常水分條件下形成冗余,在極端干旱條件下不形成冗余,但此時的大根系品種不具農(nóng)學(xué)意義。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)追求的是條件高度可控的單位面積產(chǎn)量,極端干旱可以忽略。開花期根量與產(chǎn)量、地上生物量的關(guān)系水分相對充裕條件下,大根系品種的產(chǎn)量和地上生物量較低,小根系的現(xiàn)代品種有較高的產(chǎn)量和地上生物量。對各品種開花期根量與產(chǎn)量及地上生物量間關(guān)系進(jìn)行回歸分析表明(1996年未澆水處理),根系大小(X)與產(chǎn)量(Y1)、生物量(Y2)之間呈顯著與極顯著的負(fù)相關(guān),表明隨根量增大,投入到地上部分的光合產(chǎn)物量相應(yīng)減少,而地上生物量對產(chǎn)量的形成是至關(guān)重要的。Y1=?1.0318X+652.2583(R=0.9065?)Y2=?2.0696X+1440.7910(R=0.9860**)Y1=-1.0318X+652.2583(R=0.9065*)Y2=-2.0696X+1440.7910(R=0.9860**)該結(jié)果說明大根系及大根莖比不是半干旱區(qū)小麥育種的選擇,相反,選育的是根系與根莖比較小的品種。育種學(xué)家在以產(chǎn)量為目標(biāo)的育種中,事實(shí)上“無意識地”選擇了較小根系的品種,即品種選育的過程是根系減少的過程。根系冗余產(chǎn)生機(jī)制作物同時受自然和人為兩種選擇的作用,自然選擇以優(yōu)化個體的競爭能力為目標(biāo),育種選擇以優(yōu)化群體產(chǎn)量為目標(biāo)。影響和尚頭等小麥品種群體產(chǎn)量的根系冗余是水分脅迫下優(yōu)化個體競爭能力的必然結(jié)果(Donald,1981;Donald&Hamblin,1983)。通過育種減少根系的冗余,即減弱個體對水的競爭能力,相當(dāng)于將更多的光合產(chǎn)物用于群體地上生物量及籽實(shí)生產(chǎn)上;但自然選擇的是個體競爭能力,大根系有助于個體對水分競爭能力的提高,是自然競爭選擇的取向,因此就形成了半干旱區(qū)根系的冗余。根系的增大必然以向根部投入更多的能量和物質(zhì)為基礎(chǔ),從而使光合產(chǎn)物向光合器官及繁殖器官的投入減少。削減根系,更多的同化產(chǎn)物就可用于光合器官及籽實(shí)的生產(chǎn),從而提高水的利用效率及收獲指數(shù)(Passioura,1983;Siddiqueetal.,1990a;1990b)。數(shù)量性狀冗余,如多分蘗、高稈、大葉面積等,在競爭環(huán)境中,有利于個體表現(xiàn)出比鄰體更高的適合度。群體中個體產(chǎn)量與其它性狀的關(guān)系使人們自然地認(rèn)為個體競爭能力越強(qiáng),產(chǎn)量越高。然而,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是一個種群過程,而非個體的表現(xiàn)(Weiner,1990)。有限資源最大限度地投入到籽實(shí)生產(chǎn)中才是育種的目的,或者說,群體高產(chǎn)的品種應(yīng)是弱競爭能力的“理想株型”(Donald,