長白山闊葉紅松林樹干呼吸的季節(jié)性變化

長白山闊葉紅松林樹干呼吸的季節(jié)性變化

1紅松林干代謝呼吸對森林碳循環(huán)的影響工業(yè)和信息化運動以來，人口和經(jīng)濟發(fā)展導致了溫室氣體（如氣體）濃度的增加，以及地球氣候系統(tǒng)的變化。目前，世界各國的碳濃度平均每年增長1.2.1.8mol以單位時間。碳交換的變化主要取決于不同碳環(huán)碳交換的變化。對全球生態(tài)系統(tǒng)碳收支的評價、機制及其對全球變化的影響和反饋，已成為世界的一個主要科學問題。森林是水生生態(tài)系統(tǒng)的主體，在生長過程中吸收大量co，并長期得到保護。世界陸地生態(tài)系統(tǒng)中40%的碳存儲在森林中。同時，樹木的代謝呼吸可能會消耗50%以上的固定碳。因此，樹木代謝呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳環(huán)效應研究的重要內(nèi)容。以往的樹木代謝活動主要集中在葉片呼吸上，作為樹木整體代謝的指標。代謝呼吸活動繼續(xù)發(fā)生在樹木的所有活組織中。樹木的代謝呼吸對于人類來說是非常重要的，但很少有人進行這項研究。主要原因是很難解決基于樹干呼吸的技術(shù)問題。樹干CO2排放主要包括樹木生長呼吸和樹木維持自身正?；顒拥暮粑顒?因此,樹干呼吸是一個復雜的生物學過程,受到多種因素的作用.這使得樹干呼吸一方面具有明顯的規(guī)律性,另一方面又表現(xiàn)出不規(guī)則的變化.樹干呼吸不僅受到溫度、濕度、大氣CO2和土壤養(yǎng)分等環(huán)境條件的影響,而且受到有關(guān)生物過程如樹木年齡、徑階、樹種等因素的影響.在本研究中,樹干CO2排放是利用LI6400-09土壤呼吸氣室進行測定的,該系統(tǒng)是由LI-COR為土壤呼吸設計的.本文通過野外實地觀測研究,試圖闡明典型溫帶闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)主要優(yōu)勢樹種紅松樹干呼吸及其規(guī)律,為構(gòu)建森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型,了解森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支狀況及其對大氣CO2濃度變化的貢獻和對全球變化的響應提供資料.2研究領域和方法2.1優(yōu)勢樹種及為低質(zhì)低效林研究地點位于吉林省延吉市安圖縣境內(nèi)長白山北坡,長白山自然保護區(qū)內(nèi),地處42°24′N,128°06′E,海拔736m,林地坡度在3°～5°.年均氣溫-7.3～4.9℃,年均降雨量600～900mm,85%降雨集中在6～9月.該林地為原始闊葉紅松林,優(yōu)勢樹種平均林齡180年,主要樹種有紅松(Pniuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木(Acermono)、椴樹(Tiliaamurensis)、榆樹(Ulmusmongolica)和水曲柳(Fraxinusmandshurica).紅松平均胸徑為28.9cm,平均樹高25m,郁密度0.8,密度為560株·hm-2.灌木有東北溲疏(Deutziaamurensis)、假色槭(Acerpseudo-sieboldiarum)、青楷槭(A.tegmentosum)和毛榛子(Corylusmandshurica)等.草本包括苔草(Carexspp.)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)等和一些蕨類.土壤類型為暗棕色森林土壤.表層土壤pH值為5.4,粘壤土質(zhì)地.2.2pvc環(huán)的樣品和土壤呼吸溫度探針的確定,方法三從2003年5月開始,利用LI-6400-09土壤呼吸氣室監(jiān)測樹干呼吸,土壤呼吸氣室經(jīng)過一個PVC環(huán)(內(nèi)徑10.1cm)固定到樹干上.通過測定每單位面積樹干呼吸在土壤呼吸氣室CO2排放通量.直徑9.9cm的土壤呼吸氣室與10.1cm直徑的PVC連接環(huán)之間需要密封連接.在土壤呼吸測定過程中,PVC環(huán)被部分插入土壤內(nèi),在土壤地面上留有約2.5cm長度以便環(huán)套在土壤呼吸氣室上適當連接.將PVC環(huán)安放在樹干上,并用100%硅酮防水膠粘貼在樹干1.3m處和土壤呼吸氣室密封連接.樹干表面上的固定PVC連接環(huán)的制作是垂直切割一段直徑為10.1cm的PVC管,其一端切割弧度盡量與樹干表面彎曲面相接近,PVC管的另一端平切,所有的切口打磨光滑.用100%硅酮防水膠固定PVC環(huán)在樹干表面上(樹皮不用任何處理,以免影響樹干呼吸速率的變化),在測定前至少固定24h,為減少邊緣對測定值的影響,盡量少用密封防水硅酮膠,且使用薄的PVC管(管壁厚度為3mm),使土壤呼吸氣室水平密封連接在PVC環(huán)的另一端.土壤呼吸氣室(LI-6400-09)由LI-COR公司生產(chǎn)用于測定土壤呼吸.現(xiàn)在我們用此氣室測定樹干呼吸.在采樣時為保證土壤呼吸氣室與周圍環(huán)境大氣間的動態(tài)平衡打開氣室,通過氣室的氣體流量由采樣泵調(diào)節(jié),CO2呼吸速率根據(jù)氣室內(nèi)不同時間CO2積累曲線計算.LI-6400-09土壤呼吸氣室土壤呼吸速率計算,需要測定土壤呼吸氣室最前端與土壤表面的距離和被測土壤表面積.根據(jù)PVC環(huán)的土壤呼吸氣室前端處到樹干被固定處PVC環(huán)的體積來計算土壤呼吸氣室有效插入深度.樹干在環(huán)內(nèi)的表面積為土壤呼吸表面積,樹干在PVC環(huán)內(nèi)的面積用硬紙板彎曲成樹干形狀,并標記出來剪下,用美國LI-CORInc公司生產(chǎn)的LI-3000葉面積儀測定.測定PVC環(huán)的體積的方法為:用塑料薄板密封PVC環(huán)的橫切口,在PVC環(huán)的上部打個孔,用量筒向環(huán)內(nèi)加滿水,所加入水的體積即為PVC環(huán)內(nèi)體積,該孔在測定完體積實驗后密封.土壤呼吸氣室距樹干有效距離(測定土壤呼吸時插入土壤的有效深度).h=(V-(D/2)2πd)/(D/2)2π(1)h為測定樹干呼吸時輸入的有效深度,V為PVC環(huán)的體積,D為PVC環(huán)的直徑,d為土壤呼吸氣室插入在PVC環(huán)內(nèi)的深度.同時在PVC環(huán)側(cè)面約5cm處手鉆一個小孔,小孔深達樹皮內(nèi)的形成層,約為1cm深.將土壤呼吸溫度探針插入該孔,測定樹干木質(zhì)部溫度.2.3測定方法及數(shù)據(jù)說明在長白山原始闊葉紅松林中分別選取生長正常、發(fā)育良好的紅松樹種15株,選擇的樹木胸徑范圍分別為65～55、45～35、25～15cm等3個徑階.每個徑階5株樹.在測定樹干呼吸前,用硅酮防水膠將PVC連接環(huán)分別固定在樹干1.3m處樹干南北兩面.從2003年5月12日開始,每5～7d測定紅松樹干南北兩面樹干呼吸速率.LI-6400CO2分析儀是通過測定土壤呼吸氣室(LI-6400-09)內(nèi)CO2濃度增加速率來計算樹干CO2呼吸速率.所有的測定數(shù)據(jù)均由LI-CORCO2分析儀軟件自動運算記錄,利用LI-COR公司提供的WinFX軟件傳出并轉(zhuǎn)換為Excel文件.對所得數(shù)據(jù)采用MicrosoftExcel97軟件進行統(tǒng)計分析及繪圖.用方差分析(Spss10.0forWindows統(tǒng)計軟件)檢驗不同徑階樹干呼吸速率統(tǒng)計顯著性及Duncan多重比較.并同時用公式(2)擬合樹干呼吸速率與樹干溫度間的關(guān)系.Rt=β0eβ1T(2)式中,R為樹干呼吸速率,T為樹干溫度,β0和β1為常數(shù).Q10=e10β1(3)按公式(3)計算Q10.Rm=RsQ10(t1-t2)/10(4)式中,Rm是樹干維持呼吸速率,Rs是在樹干溫度t2時測定的樹干呼吸速率,Q10是樹干呼吸速率與溫度之間的系數(shù),表示樹干溫度每增加10℃呼吸速率增加的倍數(shù),t2是測定R時的樹干溫度.在本文中,通過Rt和Rm來獲得Rg值.Rt=Rm+Rg(5)式中,Rt是樹干的呼吸總速率,Rm是樹干維持呼吸速率,Rg是樹干生長呼吸速率.3結(jié)果與分析3.1密度對樹干呼吸速率的影響樹干呼吸的日變化曲線如圖1.由圖1可以看出,樹干呼吸速率日變化呈S型,呼吸速率最高值出現(xiàn)在16:00～20:00,呼吸速率最低值出現(xiàn)在20:00～6:00之間.樹干呼吸速率與樹干溫度的相關(guān)性好于與氣溫的相關(guān)性(r2=0.6893和r2=0.4545)(圖2).樹干呼吸速率變化趨勢與樹干溫度變化一致,氣溫變化幅度大于樹干溫度,樹干溫度受氣溫的影響滯后2h左右,并主要與一天內(nèi)溫度的變化有關(guān).在試驗過程中,發(fā)現(xiàn)樹干表面濕度與樹干呼吸之間也具有一定相關(guān)性(圖3a),但不同徑階樹木之間差異較大,中等徑階的樹木表面濕度與呼吸速率間的相關(guān)性好于大徑階和小徑階.這可能是由于過大和過小徑階樹干表面徑流不均勻造成的.同樣,中等徑階樹干呼吸與樹干溫度之間相關(guān)性好于過大和過小徑階的樹木(圖3b).不同大小徑階樹干呼吸速率之間也存在顯著差異(P<0.01),經(jīng)過Duncan多重檢驗,大徑階和中等徑階樹干呼吸之間差異不顯著.在樹木生長季中3個不同徑階樹干呼吸速率分別平均為4.14、3.76和1.47μmol·m-2·s-1.在相同的徑階樹木中,南面樹干呼吸速率大于北面(圖4),同時表現(xiàn)出樹木徑階越大,南北面樹干呼吸速率差異越大,形成上述現(xiàn)象的主要原因是樹木本身造成的,在林地中徑階越大的樹干南面獲得的陽光照射時間比北面獲得的時間越長,樹干南北面溫差越大(圖5).并且小徑階樹木生長在林冠下,南面樹干暴露在陽光下的機會減小,主要是受氣溫的影響.而在生長季中林冠下氣溫一天中變化沒有落葉非生長季氣溫變化明顯(圖6).例如在5月6日林內(nèi)氣溫變化范圍為3.18～25.4℃,在樹木生長季中8月17日氣溫變化范圍為12.54～23.84℃,因而林冠下小徑階樹干存在南北面溫度差異不顯著的現(xiàn)象.3.2干呼吸速率變化樹干呼吸具有明顯的時間變化,從圖7可看出,在長白山6月份樹木新葉長出前,紅松樹干呼吸速率變化趨于平穩(wěn),隨后呈直線上升的態(tài)勢,8月初出現(xiàn)一個峰值,CO2排放速率達4.54μmol·m-2·s-1,然后較快地降低,到10月中旬降至0.97μmol·m-2·s-1.樹干呼吸速率變化與樹干溫度變化趨勢非常一致.3.3不同徑階紅松生長和生長特性首先根據(jù)公式(2)和(3)利用最小二乘法在計算機上進行模型擬合,得到紅松不同徑階樹干溫度與樹干呼吸模型參數(shù),并得到不同徑階樹木生長季Q10值.3個不同徑階Q10值變化范圍為2.56～3.32(r2=0.349～0.751),這一結(jié)果與Ryan等研究針葉樹種結(jié)果基本一致.按徑階大小紅松樹干呼吸Q10值分別為3.32、2.56和2.82.從表1可知,紅松不同徑階樹木Rt之間存在顯著差異(P<0.01),用Duncan進一步分析表明,大徑階和中等徑階的樹木Rt間不存在顯著差異,而與小徑階樹干Rt間存在顯著差異.不同徑階樹干Rm和Rg同樣存在上述規(guī)律.在生長季中,不同徑階紅松樹干Rm/Rt值不同,按樹干徑階大小順序排列Rm/Rt值分別為66.76、73.29%和50.84%.Duncan進一步統(tǒng)計分析表明,不同徑階之間Rm/Rt存在顯著差異,但大中兩者Rm/Rt值間無差異顯著性.而與小徑階樹干Rm/Rt值間存在顯著差異.就是說,大中徑階紅松樹干用于維持生命活動所用呼吸速率比例高于小徑階年齡小的紅松,小徑階紅松生長呼吸速率占整個樹干呼吸速率最高,可以認為是由于樹木年齡小,樹木生長代謝旺盛,用在樹干生長細胞方面的呼吸能量高于維持樹干活組織生命活動所需能量.Ryan研究表明,不同年齡云杉Rm/Rt百分比在40%～60%之間.我們的研究結(jié)果與他們基本一致.3.4不同徑階紅松生長和維持呼吸速率特性由圖7可見,紅松不同徑階樹干呼吸具有明顯的空間變化趨勢,根據(jù)林內(nèi)溫度與不同徑階樹干溫度的回歸關(guān)系(圖8),利用公式(2)獲得不同時期樹干呼吸的動態(tài)變化規(guī)律,樹干呼吸包括兩部分,生長和維持呼吸速率.生長呼吸是植物合成干物質(zhì)所釋放的CO2,而維持呼吸是植物維持生命所需的代謝活動釋放的CO2,包括蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化,離子代謝活動,和適應環(huán)境變化所響應的生理活動代謝.從圖9可見,不同徑階紅松Rm從早春3月開始到夏末8月一直呈下降趨勢,從9月份開始逐月升高到冬季樹木進入休眠期.同時還表現(xiàn)出隨樹木徑階的增大Rg所占總呼吸量的比重增大.Rg表現(xiàn)出從3月一直增加到8月的單峰曲線變化趨勢(圖10),表明紅松樹干生長從早春3月份就開始活動,一直到8月末停止.4紅松與小徑階紅松生長季干呼吸速率比較在樹干呼吸中樹干維持呼吸是個具有顯著的生態(tài)特征的呼吸,因為樹干維持呼吸與溫度之間有非常好的指數(shù)回歸關(guān)系,生長呼吸是植物固定干物質(zhì)所消耗的呼吸能力.因此,環(huán)境因子的變化不會明顯影響樹干生長呼吸的變化.我們能通過樹干維持呼吸模型預測不同環(huán)境條件下及樹木樹干呼吸對森林碳循環(huán)的貢獻.我們發(fā)現(xiàn)不同徑階紅松樹干呼吸與樹干溫度之間具有顯著相關(guān)性(圖3),大徑階的老樹樹干呼吸與溫度的指數(shù)相關(guān)性比小徑階幼樹要好,這主要是由于樹干呼吸是由兩部分組成,樹干維持呼吸和樹干生長呼吸,幼樹樹木生長速率高于老齡樹,幼樹生長樹干呼吸占總樹干呼吸速率比重大,生長呼吸作用對樹干溫度作用的變化不敏感,而與樹干相對生長速率存在函數(shù)關(guān)系,我們的試驗結(jié)果支持這一觀點.同時,在我們的試驗中,不同徑階紅松樹干呼吸Q10值變化范圍在2.58～3.32之間,所得結(jié)果與以前的研究基本一致(1.3～3.3),樹干平均Q10值為2左右,小徑階紅松樹干呼吸Q10值與大徑階紅松的樹干Q10比較,小徑階紅松Q10值最小.這反映出樹齡小的紅松針葉通過高強度的代謝水平降低了樹干對溫度變化的效應.許多文獻研究表明,生長季樹干呼吸速率平均3.4～4.2μmol·m-2·s-1,樹干呼吸年平均速率為2.4μmol·m-2·s-1,在本試驗中不同徑階紅松樹干呼吸年平均速率為2.42μmol·m-2·s-1(測定時間為5～10月),因此紅松樹干呼吸年平均速率實際數(shù)值應高于本實驗數(shù)據(jù).不同徑階紅松樹干呼吸速率表現(xiàn)出明顯一致的季節(jié)變化趨勢,紅松樹干呼吸速率從樹液流動前3月份開始增加一直到最高峰8月,然后開始降低進入冬季休眠狀態(tài).這表明樹干呼吸速率不僅與氣溫增高有關(guān),還與樹木質(zhì)部形成層生理活動能力變化有密切關(guān)系.樹木形成層活動具有明顯的季節(jié)性變化.不同樹種形成層從休眠到活動的時間和活動形式具有較大的差異.大多數(shù)松柏屬樹木形成層活動是在芽和幼葉的展開前開始活動到秋天落葉前停止活動.許多樹木樹干呼吸速率的季節(jié)變化都呈現(xiàn)出類似