草坪草抗旱性的研究

草坪草抗旱性的研究

光和水是限制草坪和草地生長和形成的主要環(huán)境因素，尤其是在干旱和半干旱地區(qū)（喬勒，1982）。高等植物有許多適應(yīng)干旱的途徑,包括形態(tài)和生理上的多種變化(Levitt,1980;Turner,1979),如增深增大根系、降低蒸散率(ET)、減小焦葉率和葉萎蔫率、減小對(duì)水分的依賴等。1植物的確定草坪草具有多種抗旱機(jī)制,但是,無論何種機(jī)制都要使其體內(nèi)生理過程保持充足的水分供應(yīng),否則,草坪草就會(huì)因缺水而導(dǎo)致凋萎死亡。含水量的多少是影響草坪草生長的主要因素(FeldhorkeandButler,1984)。草坪草中水分約占75%～90%,只要體內(nèi)水分降低10%,就能導(dǎo)致草坪草死亡(Turgon,1996)。因此,保持草坪草體內(nèi)充足的水分供應(yīng)是至關(guān)重要的。土壤含水量下降時(shí)如何保持草坪草體內(nèi)水分的充足供應(yīng),對(duì)大多數(shù)植物而言,深根系被認(rèn)為是一個(gè)重要的抗旱機(jī)制(Levitt,1980),目前,根量指標(biāo)已被用來作為草坪草抗旱育種的一個(gè)主要選擇指標(biāo)(SullivanandRoss,1979;Taryor,1983)。根系的增深、增大,提高了植物吸水保濕的能力,特別是在干旱缺水地區(qū),深根系對(duì)植物保持健康生長具有重要的意義。1991年,Narayan在對(duì)25個(gè)小麥的品種研究中發(fā)現(xiàn),在水分供應(yīng)受限的條件下,小麥根系均具增深的趨勢,總根體積也有增加(Zwno-Altoreros,1990)。草坪草根系本質(zhì)地決定了其抗旱能力的強(qiáng)弱。溫室栽培實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),耐旱能力不同的結(jié)縷草品種最大根深(AMRD)、總根重(TRW)以及100mm土層內(nèi)的根數(shù)及根重(NW/100)有顯著的不同,耐旱性強(qiáng)的品種根數(shù)較多,根系發(fā)達(dá),具較大的根重,耐旱性弱的品種則恰恰相反。AMRD、TRW與NW/100三個(gè)參數(shù)之間具正相關(guān)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn),在三種灌溉水平(0%、35%、100%ET)下,25個(gè)品種的結(jié)縷草中有8個(gè)品種達(dá)到了較好的蓋度(PGT),在灌水較少(0%、35%ET)的情況下,根系參數(shù)與PGT具極顯著的正相關(guān)關(guān)系(B.Kenneth,1995)。2不同類型的草坪草對(duì)干旱脅迫下草坪質(zhì)量的影響草坪草抵御缺水環(huán)境脅迫的能力稱為抗旱性,主要是指當(dāng)環(huán)境水分供應(yīng)很低時(shí)草坪草的存活能力。草坪草抗旱性包括耐旱和避旱兩種形式。耐旱是指在缺水期或組織水勢降低的時(shí)候,草坪草維持體內(nèi)正常生理生化過程的能力,如野牛草、結(jié)縷草中的一些品種都是以這種方式抵抗干旱的;避旱則是指草坪草通過生長和形態(tài)特征的改變來維持體內(nèi)水分平衡的能力(J.B.Bear,1989),如矮生、葉肉質(zhì)化、表皮層角質(zhì)化等。冷季型草坪草中有些品種具有極高的蒸散率,即使在缺水的情況下也能維持高蒸散率,保持較好的草坪質(zhì)量,如高羊茅、草地早熟禾的一些品種。這與其地下生物量增加、根長、根密度增大、深根系等利于吸水的生理變化有著密切的關(guān)系。干旱條件下,耐旱性強(qiáng)的草坪草品種能通過滲透調(diào)節(jié)維持細(xì)胞內(nèi)適宜的含水量,或通過改變?cè)|(zhì)與細(xì)胞膜的狀態(tài)去忍受較大程度的脫水。當(dāng)草坪草處于輕度和中度水分脅迫時(shí),以上兩種調(diào)節(jié)方式會(huì)同時(shí)存在。隨著水分脅迫的進(jìn)一步增加,根系增深、增大和植株降低蒸散率成了草坪草抗旱的主要方式。不同類別的草坪草其抗旱方式亦有不同。‘Bonsai’高羊茅靠較低的焦葉率(LF)和萎蔫率(Wilt)來避免受害(R.W.Carrow,1996);‘Mustang’高羊茅則主要是靠發(fā)達(dá)的根系去吸收最大量的水分;‘Meyer’結(jié)縷草根系相對(duì)較淺,蒸散率中等,但其具有較高的滲透調(diào)節(jié)能力(Y.L.Qian等,1997)。高羊茅對(duì)干旱的抗性主要來自于根系的向下生長。根系的向下生長表現(xiàn)為根長密度(RLD)、根總長度(TRL)的增加。在大田中對(duì)6個(gè)高羊茅品種的研究發(fā)現(xiàn),距地表20～60cm的土層內(nèi),在晚夏時(shí)期RLD為213%(1991)與200%(1992),TRL為182%(1991)與173%(1992),全部需水期的ET平均值為127%(全年ET平均值為100%)(I.E.,1991與1992)。多元回歸分析表明,在距地表20～60cm的土層內(nèi),較高的RLD與較低的焦葉率和葉萎蔫率密切相關(guān)(R.N.Carrow,1996)。這一結(jié)果表明,深根區(qū)內(nèi)高RLD,TRL及NW/100是高羊茅維持低ET,保持抗旱能力的主要因素。3結(jié)茗草需水系統(tǒng)優(yōu)化灌溉是一種最普遍的草坪管理措施,即使在濕潤地區(qū),周期性的灌溉也是保持良好草坪質(zhì)量的必要條件。但供水條件已越來越成為一些北方地區(qū)發(fā)展草坪業(yè)的限制性因素,因此,培育、使用并推廣抗旱型草坪草品種,對(duì)于北方地區(qū)發(fā)展草坪業(yè)具有著特殊的現(xiàn)實(shí)意義。近年來,研究人員就草坪草需水規(guī)律做了大量的試驗(yàn),取得了許多成果。R.H.White等在Dallas利用線性梯度灌水系統(tǒng)(LGIS)對(duì)21個(gè)結(jié)縷草品系進(jìn)行水分需求機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn),結(jié)縷草年度水分需求范圍為93～677cm。在受到水分脅迫之前,FC13521與Emerald需水最多,E1Toro需水最少,Meyer與Korean需水適中。無額外灌水情況下,E1Toro、Emerald、FC13521等品種達(dá)到了較好的草坪蓋度(PGT)?？梢?不同品種的結(jié)縷草在需水機(jī)制上存在著內(nèi)在的基因型差異。草坪草育種與引種過程中,目的指標(biāo)很多,如植株顏色、質(zhì)地、矮生性、抗病蟲害能力、綠期長短、耐旱性等,對(duì)于缺水地區(qū)的草坪綠化,培育和引種抗旱的低需水型草坪草品種是首要考慮因素。研究表明,利用抗旱低需水型草坪草品種建植成的草坪能夠節(jié)約用水達(dá)50%以上(R.H.White,1993)。4干旱脅迫分析草坪研究人員通過多年的雜交培育和引種試驗(yàn),已經(jīng)篩選出許多具有不同抗旱機(jī)制的草坪草種和品種。同時(shí),草坪草抗旱性研究也已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展,人們已經(jīng)掌握了包括細(xì)胞膜透性、蒸散率、過氧化物酶活性、脯氨酸含量變化等抗