秈型雜交水稻莖腭數(shù)的加性-隱性遺傳分析

秈型雜交水稻莖腭數(shù)的加性-隱性遺傳分析

種植習(xí)性是水稻植物的重要組成部分，包括：角和種植力。第一種反映了主要莖和的分布，影響了植物之間以及光、氣等因素之間的競(jìng)爭(zhēng)。后者顯示了莖和葉的數(shù)量，決定了穗數(shù)、光面積和成穗率的數(shù)量，并直接影響產(chǎn)量。因此,分蘗習(xí)性備受國內(nèi)外稻作研究者重視,并進(jìn)行了廣泛的研究。主要包括:莖蘗消長(zhǎng)指標(biāo)、模型、與群體質(zhì)量的關(guān)系、分蘗性狀的遺傳和分子標(biāo)記等方面。但是,由于水稻莖蘗數(shù)的最終表現(xiàn),決定于其生長(zhǎng)發(fā)育過程中眾多基因的表達(dá)、調(diào)控和相互作用。前人的研究只是從表觀上說明了水稻莖蘗數(shù)是個(gè)體(群體)發(fā)育過程中光合作用產(chǎn)物不斷積累的結(jié)果,不能解釋莖蘗數(shù)在發(fā)育過程中不同時(shí)期基因的表達(dá)和調(diào)控情況。應(yīng)用現(xiàn)代發(fā)育遺傳學(xué)的理論和方法,對(duì)莖蘗數(shù)在不同發(fā)育階段基因表達(dá)的差異以及各種基因效應(yīng)對(duì)莖蘗數(shù)發(fā)育動(dòng)態(tài)的影響進(jìn)行研究,深化對(duì)水稻莖蘗數(shù)遺傳規(guī)律的了解,對(duì)于21世紀(jì)的水稻超高產(chǎn)育種栽培,豐富水稻產(chǎn)量形成的理論均具有重要意義。本研究采用數(shù)量性狀不同發(fā)育時(shí)刻(0→t)和不同發(fā)育時(shí)間段(t-1→t)的加性—顯性遺傳模型和統(tǒng)計(jì)分析方法,研究秈型三系雜交水稻莖蘗數(shù)性狀在發(fā)育過程中基因表達(dá)的遺傳規(guī)律,明確不同發(fā)育時(shí)期基因表達(dá)產(chǎn)生的各遺傳效應(yīng)對(duì)莖蘗數(shù)的影響和莖蘗數(shù)在不同發(fā)育時(shí)期對(duì)有效穗數(shù)的影響,為水稻遺傳育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用及群體質(zhì)量栽培提供有價(jià)值的信息,期望能對(duì)不同基因型雜交水稻的遺傳表達(dá),進(jìn)行人為調(diào)控。1材料和方法1.1恢復(fù)系的選擇選用珍汕97A(A1)、龍?zhí)馗(A2)、D297A(A3)、岡46A(A4)4個(gè)秈型三系不育系和IR24(R1)、6078(R2)、R669(R3)、WJ413(R4)、明恢63(R5)、IR26(R6)、桂33(R7)、CDR22(R8)、明恢86(R9)9個(gè)秈型恢復(fù)系為研究材料。供試材料均為我國自三系配套以來在生產(chǎn)上已大面積推廣應(yīng)用或近年來育成組合的優(yōu)良親本,由其配制的多數(shù)雜交稻組合不僅應(yīng)用時(shí)間長(zhǎng),而且覆蓋面廣,具有較好的代表性。1.2恢復(fù)系的種植與管理用上述的4個(gè)不育系和9個(gè)恢復(fù)系按NCⅡ交配設(shè)計(jì)配制2套的雜交組合(4×5):1998年用4個(gè)不育系和R1、R2、R3、R4、R55個(gè)恢復(fù)系配制20個(gè)雜種;1999年用4個(gè)不育系和R5、R6、R7、R8、R95個(gè)恢復(fù)系配制20個(gè)雜種。2年均收獲親本(不育系用同型保持系代替用于考察產(chǎn)量性狀)和F1種子,分別于相應(yīng)的第2年晚季在福建農(nóng)林大學(xué)教學(xué)農(nóng)場(chǎng)種植。2年均于6月24日播種,7月23日移栽。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2次重復(fù)。小區(qū)面積6.67m2,株行距20cm×20cm,單本植。按豐產(chǎn)田管理,力求均勻一致,及時(shí)防治病、蟲、鼠、鳥為害。2年試驗(yàn)期間均未出現(xiàn)異常的可危及試驗(yàn)的氣候條件,但2年的氣候特點(diǎn)有差異,1999年晚季的光溫條件充足,屬于豐收年份,2000年晚季較之1999年晚季的氣溫偏低,光照較弱,屬于正常偏差的年份。1.3莖哌數(shù)的測(cè)定2年的供試材料移栽后,每小區(qū)在非邊行處(第3行)定點(diǎn)6株,于7月29日至8月22日,每隔3d記載各單株的莖蘗數(shù);于成熟期在每小區(qū)隨機(jī)取生長(zhǎng)正常的植株5株(邊行除外),調(diào)查單株有效穗后,整株挖起,切除根系部分,置于105℃烘干箱中殺青60min,再在85℃條件下烘干至恒重,獲得單株生物產(chǎn)量和稻谷產(chǎn)量。1.4年齡、性別、年齡分布的遺傳參數(shù)采用加性—顯性發(fā)育遺傳模型和統(tǒng)計(jì)分析方法,對(duì)2年的秈型三系雜交稻親本、F12個(gè)世代不同時(shí)期的莖蘗平均數(shù)進(jìn)行如下估算和分析:用MINQUE(1)法估算加性方差(VA)、顯性方差(VD);不同時(shí)期莖蘗數(shù)與有效穗數(shù)之間的遺傳相關(guān)性。同時(shí)預(yù)測(cè)F1在不同時(shí)期的群體平均優(yōu)勢(shì)(HMP)和群體超親優(yōu)勢(shì)(HBP)。進(jìn)一步估算莖蘗數(shù)在(t-1→t)期間內(nèi)的條件方差分量(條件加性方差VA(t/t-1)、條件顯性方差VD(t/t-1))和條件雜種優(yōu)勢(shì)。利用Jackknife數(shù)據(jù)抽樣技術(shù),對(duì)各世代平均數(shù)進(jìn)行抽樣,計(jì)算各項(xiàng)遺傳參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤,并用t測(cè)驗(yàn)對(duì)參數(shù)進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)。有關(guān)運(yùn)算和分析均采用朱軍教授提供的統(tǒng)計(jì)軟件在PC586微機(jī)上完成。2結(jié)果與分析2.1年生物固質(zhì)模型的生長(zhǎng)方程表中數(shù)據(jù)表明,供試材料間的群體莖蘗動(dòng)態(tài)、有效穗數(shù)、成穗率、生物產(chǎn)量和稻谷產(chǎn)量存在較大差異,變異范圍較大。在觀察時(shí)期(7月29日至8月22日)內(nèi),莖蘗數(shù)呈增加趨勢(shì),至8月22日增加緩慢,已值分蘗高峰期。對(duì)莖蘗數(shù)性狀表型值隨發(fā)育進(jìn)程的變化情況用Logistic生長(zhǎng)方程Y=K/(1+Ae-bx)擬合及參數(shù)估算,2年中的擬合程度均較高,經(jīng)F測(cè)驗(yàn)均達(dá)極顯著差異水平(F1999=3426.85**,F2000=1435.20**),決定系數(shù)(R2)均達(dá)0.99,進(jìn)一步對(duì)Logistic函數(shù)求一階、二階和三階導(dǎo)數(shù),分別得到莖蘗數(shù)的最大生長(zhǎng)速率的時(shí)間為返青后的11.9d(1999)和12.1d(2000),生長(zhǎng)速率曲線的第1突變點(diǎn)為返青后4.4d,第2突變點(diǎn)為返青后19.5d(1999)和19.9d(2000)。同時(shí),從表中的數(shù)據(jù)和生長(zhǎng)方程參數(shù)又可看出,2年莖蘗數(shù)表現(xiàn)有所不同,說明不同的氣候環(huán)境和不同的恢復(fù)系所測(cè)配的雜交組合均會(huì)影響莖蘗數(shù)的發(fā)育進(jìn)程。從莖蘗數(shù)的總體表現(xiàn)看,有必要深入分析其形成發(fā)育過程中基因的表達(dá)差異以及不同基因效應(yīng)對(duì)莖蘗數(shù)形成的動(dòng)態(tài)影響。2.2不同發(fā)育階段莖數(shù)的遺傳散射分析2.2.1環(huán)境條件與基因型對(duì)莖哌數(shù)加性效應(yīng)的影響在水稻栽培中,一般要求品種本身有較強(qiáng)的分蘗力和適中的莖蘗數(shù)。莖蘗數(shù)的非條件遺傳方差分析表明(圖1),2年加性方差分量的表現(xiàn)趨勢(shì)不太一致,1999年加性方差在整個(gè)觀察時(shí)期均達(dá)顯著或極顯著水平,且從返青后即7月29日開始,加性方差分量逐漸上升,至分蘗高峰期(8月22日)達(dá)最高值,占總遺傳方差(VA+VD)的44.79%。2000年只在8月1日、8月4日、8月16日至8月22日的時(shí)期具有顯著或極顯著的加性效應(yīng),而在其余各觀察時(shí)期加性方差為0或未達(dá)顯著水平,在分蘗高峰期(8月22日)達(dá)最高值,占總遺傳方差(VA+VD)的28.90%。2年莖蘗數(shù)顯性方差在大部分時(shí)期均達(dá)顯著或極顯著水平,且從返青后至分蘗高峰期有2個(gè)高峰,即自返青后的7月29日開始上升,至8月13日達(dá)最大,2年的顯性方差(VD)分別占該時(shí)刻總遺傳方差(VA+VD)的84.30%和92.57%,而后顯性方差下降,在8月19日(1999年)和8月22日(2000年)分別形成第2個(gè)高峰,2年顯性方差分別占相應(yīng)時(shí)刻總遺傳方差(VA+VD)的61.78%和71.10%。上述結(jié)果表明,環(huán)境條件與基因型的互作會(huì)影響莖蘗數(shù)加性效應(yīng)的表現(xiàn),而不影響顯性效應(yīng)表現(xiàn)的趨勢(shì)。從遺傳主效應(yīng)來看,2年均是以顯性效應(yīng)為主,表明對(duì)莖蘗數(shù)這一性狀進(jìn)行選擇,其效果不太理想,但其雜種優(yōu)勢(shì)利用潛力較大。因此,在栽培中應(yīng)注意分蘗期的肥水管理,使分蘗前期具有較多的莖蘗數(shù),且葉面積迅速擴(kuò)大,減少漏光,同時(shí)控制分蘗后期無效分蘗的發(fā)生,創(chuàng)造最佳的有效分蘗生態(tài)環(huán)境,緩解穗數(shù)與穗大的矛盾。2.2.2加性效應(yīng)基因表達(dá)非條件遺傳分析方法給出的是檢測(cè)時(shí)刻之前所有基因活動(dòng)的累加結(jié)果,但無法將這些效應(yīng)分解成前期效應(yīng)和檢測(cè)間隔的額外效應(yīng),條件遺傳分析方法可獲得連續(xù)發(fā)育時(shí)間段之間的凈效應(yīng),在排除前期干擾的條件下,對(duì)某時(shí)間段內(nèi)的動(dòng)態(tài)遺傳表現(xiàn)進(jìn)行探討,并能進(jìn)一步解釋非條件分析方法的檢測(cè)結(jié)果。不同發(fā)育時(shí)期莖蘗數(shù)條件遺傳方差分析表明(圖1),2年加性效應(yīng)基因的表達(dá)略有不同,在8月13日至8月22日之間,均具有顯著或極顯著的條件加性效應(yīng),且加性效應(yīng)基因的表達(dá)量波幅不大;在8月13日之前,2000年加性效應(yīng)基因是關(guān)閉的,但1999年則有間斷的加性效應(yīng)基因的表達(dá)(8月1日至8月4日)。2年條件顯性效應(yīng)在7月29日至8月1日之間為零或未達(dá)顯著水平,而插后1周即8月1日開始至分蘗高峰期,均檢測(cè)到顯著或極顯著的條件顯性效應(yīng),表明其顯性效應(yīng)基因在此發(fā)育過程中的表達(dá)是連續(xù)的,且表現(xiàn)明顯的一個(gè)高峰期,即自8月1日開始,顯性效應(yīng)基因的表達(dá)開始逐漸活躍,到8月7日至8月10日時(shí)段達(dá)最活躍狀態(tài),之后顯性效應(yīng)基因的表達(dá)開始逐漸減弱,到分蘗高峰期降至最低谷。2年在整個(gè)觀察時(shí)期均是以顯性效應(yīng)基因的表達(dá)為主,這與傳統(tǒng)的遺傳分析方法檢測(cè)到的以非條件顯性效應(yīng)為主的結(jié)果是一致的,所不同的是顯性效應(yīng)基因在8月7日至8月10日表達(dá)最活躍,而用傳統(tǒng)的遺傳分析方法直到8月13日才檢測(cè)到最大的顯性效應(yīng)值。2.3不同發(fā)育階段莖的不同優(yōu)勢(shì)分析2.3.1年中莖蝌蚪數(shù)的變化莖蘗數(shù)在不同發(fā)育時(shí)期的雜種優(yōu)勢(shì)分析表明(圖2),2年莖蘗數(shù)非條件群體平均優(yōu)勢(shì)(HMP)在不同發(fā)育時(shí)期呈兩頭低中間高的趨勢(shì),且均達(dá)正的顯著或極顯著水平,即從返青后的7月29日開始上升,至8月7日達(dá)最高值,2年分別為55.2%和53.4%,之后開始下降,在分蘗高峰期(8月22日)降至最低,2年分別為17.6%和18.6%。2年莖蘗數(shù)在不同發(fā)育時(shí)期的非條件群體超親優(yōu)勢(shì)(HBP)的變化趨勢(shì)與之一致。這啟示我們?cè)谟行Х痔Y期要充分發(fā)揮秈型三系雜交稻莖蘗數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì),在無效分蘗期卻要控制其優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮,達(dá)到提高成穗率的目的。2.3.2年中2年各不同品種、不同超親優(yōu)勢(shì)對(duì)比2年度不同發(fā)育時(shí)期莖蘗數(shù)的條件雜種優(yōu)勢(shì)分析表明(圖2),在8月1日至8月22日之間,條件群體平均優(yōu)勢(shì)大部分為負(fù)向顯著或極顯著水平,而相應(yīng)的非條件群體平均優(yōu)勢(shì)在8月1日至8月7日是上升的,直到8月7日之后才呈下降趨勢(shì),其中2年均于8月10日至8月13日條件群體平均優(yōu)勢(shì)為負(fù)的最低值,而非條件群體平均優(yōu)勢(shì)降幅最大時(shí)間段分別為8月10日至8月13日(1999年)和8月7日至8月10日(2000年)。就條件群體超親優(yōu)勢(shì)而言,其2年莖蘗數(shù)在大部分時(shí)期均具有負(fù)向顯著或極顯著的條件群體超親優(yōu)勢(shì),而非條件群體超親優(yōu)勢(shì)在7月29日至8月7日是上升的,直到8月7日之后才呈下降趨勢(shì),且條件群體超親優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值較小的時(shí)段亦不是非條件群體超親優(yōu)勢(shì)出現(xiàn)的時(shí)段。上述結(jié)果表明,不同發(fā)育時(shí)期莖蘗數(shù)條件雜種優(yōu)勢(shì)比非條件雜種優(yōu)勢(shì)更真實(shí)地反映雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)。2.4莖蝽數(shù)與有效穗數(shù)的相關(guān)性不同發(fā)育時(shí)期莖蘗數(shù)與有效穗數(shù)的遺傳相關(guān)分析表明(圖3),2年加性相關(guān)的結(jié)果差異較大,說明不同氣候環(huán)境和組合均會(huì)影響莖蘗數(shù)和有效穗數(shù)加性效應(yīng)間的相互關(guān)系。就顯性相關(guān)而言,在大部分發(fā)育時(shí)期2年莖蘗數(shù)與有效穗數(shù)均具有顯著或極顯著的正向相關(guān),但相關(guān)程度和趨勢(shì)有所不同,1999年的較優(yōu)環(huán)境莖蘗數(shù)與有效穗數(shù)顯性效應(yīng)間的相關(guān)程度最大的在8月4日和8月16日,而2000年較差環(huán)境相關(guān)程度最大的卻在8月16日之后。這一結(jié)果提示我們不同長(zhǎng)勢(shì)群體的莖蘗數(shù)發(fā)育狀況與有效穗數(shù)間的相關(guān)性是不同的,長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)的群體,緊密相關(guān)的時(shí)期提早,反之,則推遲。3環(huán)境對(duì)水稻莖蝽生長(zhǎng)和產(chǎn)莖的影響作物數(shù)量性狀的表現(xiàn)是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程,從分化發(fā)育到完全建成的全過程中,不僅有遺傳與環(huán)境的互作,也還需要一個(gè)遺傳信息的表達(dá)過程。研究作物數(shù)量性狀的發(fā)育遺傳有助于確定數(shù)量性狀遺傳變異表達(dá)的特定時(shí)期,為QTL定位、分子標(biāo)記輔助選擇提供理論依據(jù)。Zhu首次提出了可用于分析數(shù)量性狀發(fā)育遺傳和估算特定發(fā)育階段基因表達(dá)和關(guān)閉的遺傳規(guī)律的遺傳模型和統(tǒng)計(jì)方法,已在水稻、棉花等作物的有關(guān)數(shù)量性狀分析上得到了很好的應(yīng)用。本研究運(yùn)用該方法對(duì)秈型三系雜交水稻莖蘗數(shù)的發(fā)育遺傳做了初步的分析,深入地揭示了莖蘗數(shù)性狀在發(fā)育遺傳過程中加性和顯性效應(yīng)基因表達(dá)行為的動(dòng)態(tài)信息,旨在達(dá)到人為調(diào)控不同基因型雜交水稻莖蘗數(shù)性狀遺傳表達(dá)的目的。栽培生理研究者對(duì)水稻群體莖蘗動(dòng)態(tài)與成穗率和產(chǎn)量形成以及成穗率與群體質(zhì)量的關(guān)系及其影響因素做了大量的研究,認(rèn)為水稻前中期群體結(jié)構(gòu)的數(shù)量和個(gè)體質(zhì)量及其動(dòng)態(tài)變化決定了成穗率的高低,影響著最終產(chǎn)量。目前,生產(chǎn)上多數(shù)水稻品種(組合)在有效分蘗期莖蘗數(shù)偏多,高峰期苗數(shù)過多,人為控制困難,導(dǎo)致成穗率不高。本研究結(jié)果表明,秈型三系雜交水稻莖蘗數(shù)的加性效應(yīng)表現(xiàn)趨勢(shì)不一致,顯性效應(yīng)在大部分發(fā)育時(shí)期均達(dá)顯著或極顯著水平,環(huán)境與基因型互作會(huì)影響莖蘗數(shù)加性效應(yīng)的表現(xiàn),而不影響顯性效應(yīng)的變化趨勢(shì)。在生長(zhǎng)速率曲線的第2突變點(diǎn)(8月16日)之后至分蘗高峰期均有加性效應(yīng)基因的表達(dá),其表達(dá)量波幅不大,而顯性效應(yīng)基因在插后1周即8月1日開始至分蘗高峰期之間的表達(dá)是連續(xù)的,且在稻株莖蘗生長(zhǎng)速率最大的時(shí)期(8月7日)表達(dá)最為活躍,其雜種優(yōu)勢(shì)達(dá)最高值,故在有效分蘗期內(nèi)要充分發(fā)揮莖蘗數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì),在無效分蘗期卻要控制其雜種優(yōu)勢(shì),使分蘗前期迅速擴(kuò)大葉面積,減少光照損失。同時(shí),在分蘗后期應(yīng)減少無效分蘗的發(fā)生,創(chuàng)造最佳的有效分蘗生態(tài)環(huán)境,緩解穗數(shù)與穗大的矛盾。不同環(huán)境和品種(組合)對(duì)莖蘗數(shù)和有效穗數(shù)加性效應(yīng)間的相關(guān)影響較大,且顯性相關(guān)程度和趨勢(shì)亦有所不同,在較優(yōu)的環(huán)境條件下,高產(chǎn)群體顯性相關(guān)密切的時(shí)期提早。反之,則推遲。利用秈型三系雜交稻分蘗中