二疊紀(jì)牙形石古地理分區(qū)研究進(jìn)展

二疊紀(jì)牙形石古地理分區(qū)研究進(jìn)展

1疊紀(jì)牙形石的古地理分區(qū)2疊紀(jì)古植物、植物、手腕、菊花等動(dòng)物化石的地理劃分明顯，易于被人們所理解。與之形成鮮明對(duì)照的是,二疊紀(jì)牙形石長(zhǎng)期以來被認(rèn)為是古地理分區(qū)不明顯的化石(Sweet,1988;Kozur,1995)。基于這一認(rèn)識(shí),有的學(xué)者傾向于提出一個(gè)單一的并用于全球的牙形石標(biāo)準(zhǔn)分帶(Kozur,1994,1995,1996,1998;Wang,1995)。同時(shí),也有不少學(xué)者開始注意到在二疊紀(jì)不同時(shí)期牙形石也表現(xiàn)出不同程度的分區(qū)現(xiàn)象,如阿瑟爾期(Asselian)(HendersonandOrchard,1991),亞丁斯克期(Artinskian)(NicollandMetcafe,1998),空谷期(Kungurian)以及瓜達(dá)盧普世(Guadalupian)(Behnken,1975;Wardlaw,1995),樂平世(Lopingian)(Mei,1996;MeiandWardlaw,1996)和二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交(Matsuda,1985;Mei,1996)。二疊紀(jì)牙形石形態(tài)特征單調(diào),種間差異較小,只有依據(jù)大量的標(biāo)本采用種群的概念才能準(zhǔn)確鑒定,因而鑒定的難度較大。這可能是二疊紀(jì)牙形石古地理分區(qū)不易識(shí)別的主要原因。隨著近年來研究的深入,分類的完善和資料的積累,牙形石的古地理分區(qū)已日趨明朗。通過盡可能地全面收集前人的資料,結(jié)合更為仔細(xì)的分類研究,發(fā)現(xiàn)二疊紀(jì)牙形石可明顯地分為北方?jīng)鏊畢^(qū),環(huán)赤道溫水區(qū)和南方岡瓦納涼水區(qū)共三個(gè)大區(qū)(Meietal.,1999a,1999b)。本文試圖在綜合前人豐富的資料和筆者最新研究成果的基礎(chǔ)上,分6個(gè)時(shí)期對(duì)全球二疊紀(jì)牙形石的古地理分區(qū)的概貌及其控制因素進(jìn)行初步探討,以期促進(jìn)這一方面的研究。2區(qū)域地質(zhì)及古地理分區(qū)國(guó)際地質(zhì)科學(xué)聯(lián)合會(huì)(IUGS)國(guó)際地層委員會(huì)(ICS)二疊系地層分會(huì)(SPS)已經(jīng)提出了一個(gè)新的二疊系年代地層劃分方案(Jinetal.,1997)。這個(gè)方案分別以前蘇聯(lián)烏拉爾地區(qū)、美國(guó)西南部和中國(guó)華南的海相地層為參考標(biāo)準(zhǔn),將二疊系自下而上分為烏拉爾統(tǒng)(Cisuralian)、瓜達(dá)盧普統(tǒng)和樂平統(tǒng)。需要指出的是,此方案修改了由Water-house(1982)提出的烏拉爾統(tǒng)的原始含義,使得新的烏拉爾統(tǒng)除了阿瑟爾階、薩克馬爾階和亞丁斯克階外,還包含了空谷階作為其最上部的階。亞丁斯克期發(fā)生了一次全球性的海平面變化和重大的生物演替事件(Zhu,1995;Levenetal.,1996),因此,烏拉爾統(tǒng)可據(jù)此分為兩部分:其下部與華南船山統(tǒng)(Chuanshanian)的紫松階相當(dāng),其上部與船山統(tǒng)的隆林階以及陽新統(tǒng)的棲霞階(Chihsian)相當(dāng)。空谷階底界的牙形石層位有待進(jìn)一步確定,本文暫以Neostreptognathodus屬的初現(xiàn)作為空谷階開始的標(biāo)志。表1表示了本文所采用的二疊系全球劃分和對(duì)比的方案。梅仕龍等(1999a)將二疊紀(jì)牙形石劃分為5個(gè)演化階段,它們分別與阿瑟爾階和薩克馬爾階,亞丁斯克階,空谷階,瓜達(dá)盧普統(tǒng),以及樂平統(tǒng)相當(dāng)。由于上述各時(shí)段容易識(shí)別,本文將自下而上按照阿瑟爾期和薩克馬爾期、亞丁斯克期,空谷期、瓜達(dá)盧普世(與華南茅口期相當(dāng))、樂平世以及二疊紀(jì)與三疊紀(jì)交界時(shí)期等6個(gè)階段來討論牙形石古地理的分區(qū)、演化及其控制因素。本文論述各時(shí)期牙形石古地理分區(qū)和演化的古大陸及古地理再造圖來自Ziegler等(1997)(插圖1—5,7)以及Scotese和Golonka(1992)(插圖6)。在論述科迪勒拉山脈有關(guān)地體的牙形石古地理再造時(shí)對(duì)上述有關(guān)底圖作了相應(yīng)的改進(jìn)。泛大陸北部的牙形石資料主要來自俄羅斯與哈薩克斯坦交界的南烏拉爾(Urals)盆地,加拿大西部盆地及北極區(qū)的Sverdrup盆地,巴倫支(Barents)海,科迪勒拉山脈有關(guān)地體,美國(guó)Phosphoria盆地,堪薩斯州(Kansas)和西得克薩斯(WestTexas)盆地;泛大陸南部的牙形石資料主要來自岡瓦納北部邊緣的哥倫比亞Merida盆地,玻利維亞,澳大利亞的Canning和Carnarvon盆地,西帝汶,巴基斯坦的鹽嶺地區(qū)和帕米爾東南部;特提斯區(qū)的牙形石資料主要來自我國(guó)華南和塔里木,伊朗,Darvaz地區(qū),希臘,南斯拉夫和西西里島;來自源于泛大洋的日本的牙形石與我國(guó)華南的非常相似。3疊紀(jì)的古地理分區(qū)本文采用的“溫水區(qū)”或“涼水區(qū)”的概念與Ziegler等(1998)提出的“水體”(watermass)概念聯(lián)系密切,分別與Ziegler等(1998)的熱帶水體(tropicalwatermass)和溫帶水體(temperatewatermass)大致相當(dāng)。二疊紀(jì)牙形石古地理分區(qū)的識(shí)別和劃分,主要依據(jù)和綜合考慮三個(gè)方面的因素:1)特有分子;2)屬種組合的差異;3)形態(tài)構(gòu)造上的差異,如平臺(tái)型牙形石,在涼水區(qū)以主齒相對(duì)較大,鋸齒排列較為稀疏,前齒片低而細(xì)齒分離為特征,被歸入Mesogondolella屬;在環(huán)赤道溫水區(qū)其齒體構(gòu)造則表現(xiàn)為主齒相對(duì)較小,鋸齒排列緊密甚至融合,前齒片高而細(xì)齒融合為特征,并依據(jù)前齒臺(tái)橫脊的有無等其它特征由老至新分別被歸入空谷期的Mesogondolella屬,瓜達(dá)盧普世的Jinogondolella屬和樂平世的Clarkina屬。牙形石的古地理分區(qū)在二疊紀(jì)不同時(shí)期的具體表現(xiàn)形式各不相同,簡(jiǎn)述如下:3.1不同類型牙形石的分子該期的牙形石以從石炭紀(jì)遺留下來的Streptognathodus和Adetognathus屬占優(yōu)勢(shì)。動(dòng)物群主要見于烏拉爾地區(qū)(KozurandMostler,1976;Kozur,1978;Bandoetal.,1980;Movshovichetal.,1979;ChernykhandChuvashov,1991;ChernykhandRitter,1996;Isakova,1989,1998),俄羅斯新地島(NovayaZemlya)(SobolevandNakrem,1996),北美(Perlmutter,1975;Kozur,1975,1978;Bandoetal.,1980;Ritter,1986;Wardlaw,1996;Boardmanetal.,1998;HendersonandMcGugan,1986;OrchardandForster,1988;HendersonandOrchard,1991),玻利維亞(Suarezetal.,1987),我國(guó)華南(WangCYetal.,1987;WangZH,1994)、華北(DingandWan,1990)、塔里木(Zhaoetal.,1984),日本(Igo,1981),泰國(guó)北部(Igo,1974)和Chios(BenderandStoppel,1965)。該期的牙形石分區(qū)似乎不明顯,因?yàn)楦餮佬问瘎?dòng)物群的優(yōu)勢(shì)分子皆為Streptognathodus和Adetognathus。然而,Gondolelloides屬僅見于加拿大西部的不列顛哥倫比亞省(BritishColumbia)、溫哥華島(VancouverIsland)、加拿大北極區(qū)群島,俄羅斯新地島(HendersonandOrchard,1991)和烏拉爾地區(qū)(ChernykhandRitter,1996),因此,可能指示一個(gè)相對(duì)不明顯的北部涼水分區(qū)。3.2中國(guó)地質(zhì)構(gòu)造squet該期的牙形石以Sweetognathuswhitei,Mesogondolellabisselli和Diplognathodus占優(yōu)勢(shì),石炭紀(jì)遺留下來的Streptognathodus和Adetognathus屬基本絕跡。該期動(dòng)物群標(biāo)志顯著,廣泛地分布于玻利維亞(Suarezetal.,1987),哥倫比亞(Rabe,1977),西帝汶(Boogaard,1987),馬來半島西北部(Metcalfe,1981),日本(Igo,1981),我國(guó)華南(董致中等,1987;康沛泉等,1987;WangCYetal.,1987;WangZH,1994)、華北(DingandWan,1990)、塔里木(Zhaoetal.,1984),奧地利(Forke,1995),美國(guó)西得克薩斯(ClarkandBehnken,1971;Clarketal.,1979;Ritter,1986;Wardlaw,1996)、堪薩斯州(Ritter,1986;Boardmanetal.,1998)、Phosphoria盆地(ClarkandBehnken,1971;Kozur,1975,1978;Clarketal.,1979),加拿大西部盆地(HendersonandMcGugan,1986;OrchardandForster,1988),斯瓦巴德群島(Svalbard)(Nakrem,1991;Nakremetal.,1992),新地島(SobolevandNakrem,1996),Sverdrup盆地(Henderson,1988;Beauchampetal.,1989;BeauchampandHenderson,1994)以及烏拉爾地區(qū)(Kozur,1978;Bandoetal.,1980;Movshovichetal.,1979;ChernykhandChuvashov,1991;ChuvashovandChernykh,1988)(插圖2)。Sweetognathusbucaramangus(即以前的Rabeignathusbucaramangus,本文視Rabeignathus為Sweetognathus的同義名)局限于美國(guó)的Phosphoria盆地和堪薩斯州(Ritter,1986),哥倫比亞(Rabe,1977),帕米爾(KozurandMostler,1976;Kozur,1975,1978;Bandoetal.,1980;Reimers,1991)和我國(guó)云南的保山地塊(Uenoetal.,inreview)。盡管在哥倫比亞和帕米爾該種與較為年輕的Neostreptognathodus共生,它可能指示一個(gè)熱帶溫水分區(qū)(插圖2)。在岡瓦納,牙形石動(dòng)物群分布于澳大利亞西部(NicollandMetcalfe,1998)和西帝汶(Boogaard,1987),并以Vjalovognathus為其優(yōu)勢(shì)和特征分子,在溫水區(qū)常見的Sweetognathus無或罕見。3.3環(huán)清水區(qū)的生物組合至空谷期,二疊紀(jì)牙形石的古地理分區(qū)已發(fā)育得非常明顯(插圖3),可分為北方?jīng)鏊畢^(qū),環(huán)赤道溫水區(qū)和岡瓦納東北部涼水區(qū)等三個(gè)區(qū)。北方?jīng)鏊畢^(qū)以美國(guó)Phosphoria盆地、加拿大北極區(qū)Sverdrup盆地、斯瓦巴德群島(Svalbard)、新地島和烏拉爾地區(qū)的牙形石動(dòng)物群為代表。該區(qū)以Neostrep-tognathodus占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),Sweetognathus和Diplog-nathodus無或罕見,而且,平臺(tái)型分子以主齒相對(duì)較大,鋸齒排列較為稀疏,前齒片低而細(xì)齒分離為特征(Myttonetal.,1983;ChernykhandChuvashov,1991;ChuvashovandChernykh,1998;Nakrem,1991;Nakremetal.,1992;SobolevandNakrem,1996;SzaniawskiandMalkowski,1979;Igo,1995;HendersonandMcGugan,1986;Henderson,1988)。環(huán)赤道溫水區(qū)以我國(guó)華南,日本,伊朗,帕米爾和Darvaz地區(qū),阿曼(Blendingeretal.,1992),西西里島,斯洛文尼亞(Ramovs,1982)以及美國(guó)西得克薩斯為代表。該區(qū)在生物組合上的特征是牙形石以Diplognathodus和Sweetognathus的分子繁盛為特征,而Neostreptognathodus所占比重很少,主要局限于空谷階下部,并且以Neostreptognathodusexsculptus為代表。此外,平臺(tái)型分子以主齒相對(duì)較小,鋸齒排列緊密甚至融合,前齒片高而融合為特征。在我國(guó)華南,特有分子為Pseudosweetognathus(Wangetal.,1987)。Sichuanognathodus(戴進(jìn)業(yè)、張景華,1989)是Pseudosweetognathus的同義名,但發(fā)表在后。Pseudosweetognathus可分為兩種:Pseudosw.costatusWang,RitteretClark,1987屬空谷早期;Pseudosw.monocornus(DaietZhang,1989)屬空谷晚期。其中,后者被標(biāo)產(chǎn)出層位為茅口組上部,該茅口組顯然與依據(jù)牙形石定義的茅口亞統(tǒng)(ShengandJin,1994)不一致,因?yàn)樵诠P者研究的所有剖面上,Pseudosweetognathus都出現(xiàn)在標(biāo)志茅口亞統(tǒng)或瓜達(dá)盧普統(tǒng)底界的標(biāo)志化石Jinogondolellanankingensis首現(xiàn)層位之下。在美國(guó)西得克薩斯,Neostreptognathodus存在于整個(gè)空谷階(Wardlaw,1995),甚至在瓜達(dá)盧普統(tǒng)底部與Jinogondollelanankingensis共生(WardlawandGrant,1990)。然而,西得克薩斯產(chǎn)Sweetognathus,而在美國(guó)Phosphoria盆地空谷期的地層該分子則完全絕跡,而且Diplognathodus罕見(Myttonetal.,1983;WardlawandCollinson,1986)。此外,兩地所產(chǎn)的Neostreptognathodus在種的水平上也顯示出明顯的不同(Wardlaw,1995)。帕米爾和Darvaz地區(qū)的牙形石除了以溫水型分子為主外,尚產(chǎn)有Vjalovognathus等南方岡瓦納涼水型分子。這表明,該區(qū)已處在環(huán)赤道溫水區(qū)的南部邊緣。岡瓦納涼水區(qū)的牙形石以澳大利亞Canning盆地和Carnarvon盆地和西帝汶的為代表,以產(chǎn)Vjalovognathus為特征(NicollandMetcalfe,1998;Boogaard,1987;Reimers,1991)。此外,西帝汶還產(chǎn)有見于美國(guó)Phosphoria盆地的涼水型分子Merrillinacf.praedivergens(Boogaard,1987)。3.4牙形石的分布瓜達(dá)盧普世的牙形石分區(qū)非常明顯(插圖4)。北方?jīng)鏊畢^(qū)的牙形石主要產(chǎn)于美國(guó)Phosphoria盆地,加拿大北極群島Sverdrup盆地和西部盆地,俄羅斯的卡贊(Kanzan)地區(qū)和中國(guó)的吉林。該區(qū)牙形石以不產(chǎn)溫水型的Sweetognathus和Diplognathodus為特征。而且,該區(qū)的平臺(tái)型牙形石以主齒相對(duì)較大,鋸齒排列較為稀疏,前齒片低而細(xì)齒分離為特征。在Phosphoria盆地,以Mesogondolella,Merrillina和Sweetina為主(Behnken,1975;Clarketal.,1979;WardlawandCollinson,1979,1984,1986);在卡贊地區(qū),以Sweetina和Merrillina為主(ChalimbadiaandSilantiev,1998);在加拿大Sverdrup盆地和西部盆地以及中國(guó)的吉林,則以Mesogondolella占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),不見Merrillina。環(huán)赤道溫水區(qū)的牙形石主要產(chǎn)于中國(guó)華南,帕米爾東南部和Darvaz地區(qū),美國(guó)西得克薩斯,墨西哥Coahuila地區(qū)以及加拿大西部的CacheCreek地體,以Jinogondolella,Sweetognathus和Diplognathodus為主(梅仕龍等,1994a;MeiandWardlaw,1994;Meietal.,1998a;Kozuretal.,1994;ClarkandEthington,1962;Wardlaw,1999;BeyersandOrchard,1991;Orchardetal.,1999)。岡瓦納涼水區(qū)的牙形石主要產(chǎn)于巴基斯坦鹽嶺地區(qū)的Amb組和Wargal組下部,以及澳大利亞的Carnarvon盆地。在鹽嶺地區(qū),主要為涼水型分子Merrillina和Vjalovognathus。此外,尚產(chǎn)有少量的Sweetognathus,指示了來自環(huán)赤道溫水區(qū)的影響。在Carnarvon盆地,為只產(chǎn)Vjalovognathus的單調(diào)群落(NicollandMetcalfe,1998)。3.5環(huán)東南角水區(qū)的牙形石北方?jīng)鏊畢^(qū)的牙形石主要產(chǎn)于歐洲鎂灰?guī)r(Zechsteinlimestone)的底部,格陵蘭東部,加拿大西部盆地及北極區(qū)的Sverdrup盆地。鎂灰?guī)r中產(chǎn)出的牙形石以Merrillina占優(yōu)勢(shì),含少量的指示涼水的平臺(tái)型牙形石Mesogondolella,即以主齒相對(duì)較大,鋸齒排列較為稀疏,前齒片低而細(xì)齒分離為特征(Szaniawski,1969;Swift,1995;Kozur,1998)。在格陵蘭,以指示涼水的平臺(tái)型牙形石含量較高,Merrillina為次(Rasmussenetal.,1990)。在加拿大西部盆地及北極區(qū)的Sverdrup盆地,則只產(chǎn)涼水型的Mesogondolella,不見Merrillina(Beauchampetal.,1989)。環(huán)赤道溫水區(qū)樂平世的牙形石主要見于我國(guó)華南,泰國(guó)北部,帕米爾和Darvaz地區(qū),伊朗,外高加索,土耳其西北部,希臘Hydra島,西西里島以及加拿大西部的CacheCreek地體,以Clarkina和Iranognathus為特征(Meietal.,1994b,1994c,1998a,1998b;SweetandMei,1999;NestellandWardlaw,1987;KozurandMostler,1996;KozurandKaya,1994;Kozuretal.,1994;Careyetal.,1995;BeyersandOrchard,1991)。先前報(bào)道的CacheCreek地體的Mesogondolellajesmondi除主齒較大外,齒體構(gòu)造的其它特征與Clarkina更為接近,應(yīng)歸入Clarkinajesmondi。與其共生的Clarkinaliangshanensis主齒很小,是產(chǎn)于我國(guó)華南以及伊朗的典型溫水型分子。岡瓦納涼水區(qū)樂平世的牙形石主要產(chǎn)于巴基斯坦鹽嶺地區(qū)(WardlawandMei,1999)和克什米爾(Kashmir)(Budurovetal.,1984)。值得注意的是,該區(qū)吳家坪階牙形石以Iranognathus為主,兼有Clarkina,與環(huán)赤道溫水區(qū)相似;但在巴基斯坦鹽嶺地區(qū)的長(zhǎng)興階,則產(chǎn)Merrillina和Vjalovognathus等涼水型分子(WardlawandMei,1999),與該區(qū)瓜達(dá)盧普世相似。這一現(xiàn)象很可能指示岡瓦納大陸東北緣在吳家坪期的一次變暖事件。3.6平臺(tái)型牙形石的古地理分區(qū)Matsuda(1985)將三疊紀(jì)Griesbachian期的牙形石分為環(huán)岡瓦納特提斯區(qū)(thePeri-GondwanaTethysProvince)和特提斯區(qū)(theTethysProvince),并指出兩區(qū)的區(qū)別表現(xiàn)為牙形石動(dòng)物群中各組成分子所占比重的配置不同,在環(huán)岡瓦納特提斯區(qū),以H.minutus(=本文H.typicalis)和Clarkinacarinata為主,H.parvus和H.isarcica所占比重很小;與之相反,在特提斯區(qū),以H.parvus和H.isarcica為主,H.typicalis和Clarkinacarinata所占比重很小。Mei(1996)通過對(duì)西藏色龍剖面和浙江煤山剖面二疊系-三疊系界線層的平臺(tái)型牙形石形態(tài)學(xué)的仔細(xì)研究,發(fā)現(xiàn)前人分別在特提斯區(qū)和岡瓦納特提斯區(qū)的三疊系底部Hindeodus延限內(nèi)的地層中,所報(bào)道的Clarkinacarinata應(yīng)分別屬于C.zhejiangensis和C.taylorae,從而進(jìn)一步證實(shí)了Matsuda(1985)關(guān)于Griesbachian期牙形石古地理分區(qū)的結(jié)論。進(jìn)一步研究了美國(guó)WalterC.Sweet教授和BruceR.Wardlaw博士收藏的美國(guó)Phosphoria盆地,克什米爾地區(qū),巴基斯坦鹽嶺地區(qū),伊朗,格陵蘭和意大利等地的二疊系-三疊系界線層的牙形石,發(fā)現(xiàn)在包括格陵蘭和加拿大極區(qū)在內(nèi)的北方區(qū),二疊紀(jì)和三疊紀(jì)之交的牙形石與岡瓦納區(qū)相似,同樣以具有指示涼水構(gòu)造形態(tài)的平臺(tái)型牙形石和H.typicalis為主,H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica譜系的分子所占比重很小。而在環(huán)赤道溫水區(qū),H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica譜系的分子則很常見,而平臺(tái)型牙形石則非常稀少。因此,二疊紀(jì)和三疊紀(jì)之交的牙形石同樣可分為北方?jīng)鏊畢^(qū)、環(huán)赤道溫水區(qū)和岡瓦納涼水區(qū)三個(gè)大區(qū)(插圖6)。4環(huán)清水地區(qū)的牙形石上述分析說明,二疊紀(jì)及三疊紀(jì)早期牙形石生物古地理分區(qū)是可以識(shí)別的。從加拿大西部和美國(guó)西北部的科迪勒拉山脈中的部分地體已發(fā)現(xiàn)較為豐富的牙形石,我們將前述牙形石古地理分區(qū)的模式用于解釋這些地體所產(chǎn)牙形石動(dòng)物群的來源和生物古地理歸屬,獲得如下啟示。產(chǎn)于ChacheCreek地體的牙形石在瓜達(dá)盧普世主要為Jinogondolella和少量的Sweetognathus,在樂平世為Clarkina和Iranognathus,在二疊紀(jì)和三疊紀(jì)之交只發(fā)現(xiàn)有H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica譜系的分子,無平臺(tái)型牙形石(BeyersandOrchard,1991;Orchardetal.,1999,2000),顯然,該地體的牙形石屬典型的環(huán)赤道溫水型。在美國(guó)俄勒岡州(Oregon)東部的Baker地體中,產(chǎn)有空谷期的平臺(tái)型牙形石Mesogondolella和Sweetognathus(NestellandOrchard,2000)。其中,歸入Mesogondolella的標(biāo)本主齒相對(duì)較小,鋸齒排列緊密甚至融合,前齒片高而細(xì)齒融合,屬典型的溫水類型。該動(dòng)物群與華南的沒有區(qū)別。此外,與之共生的Neoschwagerinacraticulifera也與華南的情況相同,指示溫暖水環(huán)境。Orchard(1987)報(bào)道發(fā)現(xiàn)于SlideMountain地體中Fennel組的平臺(tái)型牙形石以主齒相對(duì)較大,鋸齒排列較為稀疏,前齒片低而細(xì)齒分離為特征,顯然指示涼水環(huán)境(HendersonandMei,2000)。產(chǎn)于Quesnellia地體的HarperRanch層的牙形石動(dòng)物群(OrchardandForster,1988)含有空谷期較為豐富的Neostreptognathodus、Sweetognathus、Diplognathodus,以及瓜達(dá)盧普世初期Jinogondolella,顯示出處于北方?jīng)鏊畢^(qū)和環(huán)赤道溫水區(qū)之間的過渡區(qū)的特點(diǎn)。但從總體上看與溫水型更為接近。部分發(fā)現(xiàn)于北冰洋北風(fēng)海嶺(NorthwindRidge)的平臺(tái)型牙形石,被歸入指示環(huán)赤道溫水型的吳家坪期的Clarkina(Clarketal.,1997;Kozur,1998)。然而,這些標(biāo)本的齒體構(gòu)造和鋸齒型式表現(xiàn)為鋸齒大部融合,并自后向前逐步升高,與三疊紀(jì)平臺(tái)型牙形石相同,而與二疊紀(jì)的有明顯不同,故應(yīng)歸于三疊紀(jì)為宜。現(xiàn)依據(jù)前述牙形石生物古地理分區(qū)模式,將重新厘定的各有關(guān)地體牙形石動(dòng)物群的古地理歸屬示于插圖7。52.4世代和3階初始牙狀石分區(qū)的發(fā)育和主要因素5.1齒體構(gòu)造類型的分布插圖1至插圖8顯示,二疊紀(jì)和三疊紀(jì)Griesbachian期的牙形石均局限于古北緯50°和古南緯50°之間。在此范圍之外的地區(qū),水溫可能低于牙形石的存活的下限(Nicoll,1976)。其中,Vjalovognathus,Gondolelloides和Merrillina局限于北部和南部的邊緣地區(qū),顯然屬?zèng)鏊头肿?。Sweetognathus在亞丁斯克期因全球變暖而呈世界性分布,在之后各時(shí)期則與Diplognathodus和Iranognathus一樣,局限于環(huán)赤道的低緯度地區(qū)。它們都是典型的溫水型分子。Neostreptognathodus和Sweetina在較高緯度地區(qū)比在較低緯度區(qū)豐富和時(shí)限長(zhǎng)。平臺(tái)型牙形石和Hindeodus呈世界性分布。但在涼水區(qū)平臺(tái)型牙形石的齒體構(gòu)造分化為主齒相對(duì)較大,鋸齒排列較為稀疏,前齒片低而細(xì)齒分離,被歸入Mesogondolella屬;在環(huán)赤道溫水區(qū)則分化為主齒相對(duì)較小,鋸齒排列緊密甚至融合,前齒片高而細(xì)齒融合為特征,并由老至新可以根據(jù)形態(tài)變化劃分出空谷期的Mesogondolella屬,瓜達(dá)盧普世的Jinogondolella屬和樂平世的Clarkina屬。Hindeodus在環(huán)赤道溫水區(qū)以主齒和鋸齒分異較大的H.latidentatus→H.parvus→H.isarcica譜系的分子為主,而在涼水區(qū)則以主齒和鋸齒分異較小的H.typicalis為主。總之,上述牙形石及其不同齒體構(gòu)造類型的分布區(qū)皆與古緯度大體平行,并受到當(dāng)時(shí)洋流型式的影響。在特提斯洋,由于自東向西的赤道暖流遇到泛大陸東岸后分別向南和向北擴(kuò)散,致使溫水區(qū)范圍擴(kuò)大。而牙形石的環(huán)赤道溫水區(qū)也是在泛大陸西邊海域較窄,在泛大陸東邊海域較寬,恰好反映了當(dāng)時(shí)的洋流型式。由此推測(cè),制約二疊紀(jì)以及三疊紀(jì)Griesbachia