植物揮發(fā)物的生態(tài)調(diào)控功能及其對(duì)天敵的影響

植物揮發(fā)物的生態(tài)調(diào)控功能及其對(duì)天敵的影響

0間接防御功能在長(zhǎng)期合作發(fā)展的過(guò)程中，植物發(fā)展了一個(gè)完整積極的防御體系，以防止植物昆蟲的侵犯。在這一防御系統(tǒng)中,植物先天具有的組成抗性,以及在遭受植食性昆蟲為害后植物所產(chǎn)生的誘導(dǎo)抗性是其中的2個(gè)重要方面。植物的誘導(dǎo)抗蟲性是指植物在遭受植食性昆蟲攻擊后所表現(xiàn)出來(lái)的一種抗蟲特性,包括直接抗性和間接抗性兩方面。直接抗性是指植物能直接影響害蟲的敏感性及適宜性,主要包括誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物次生性化合物和防御蛋白質(zhì);間接抗性是指植物通過(guò)增強(qiáng)天敵作用而影響害蟲適宜性,即植物在受植食性昆蟲攻擊后釋放特異性揮發(fā)物引誘植食性昆蟲的天敵,從而達(dá)到間接防御植食性昆蟲的目的。綠葉揮發(fā)物(greenleafvolatiles,GLV)是蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物(herbivore-inducedplantvolatiles,HIPVs)和背景氣味(backgroundodors)的重要組成部分,綠葉揮發(fā)物具有多種生態(tài)功能,其自身及其誘導(dǎo)生成的蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物和花外蜜露能夠在多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間傳遞信號(hào),更重要的是綠葉揮發(fā)物能吸引寄生性和捕食性天敵,目前大多數(shù)研究是在實(shí)驗(yàn)室條件下完成的,綠葉揮發(fā)物引誘天敵的效果很明顯,雖有一些田間試驗(yàn)成功的報(bào)道,但在田間條件下受到諸多因素的影響,很難得到預(yù)期結(jié)果。綠葉揮發(fā)物在植物—害蟲—天敵三營(yíng)養(yǎng)層的化學(xué)信息網(wǎng)中具有重要作用,在植物自身防御反應(yīng)中具有直接防御和間接防御等多種生理生態(tài)功能,因此,在植物—害蟲—天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的研究中受到越來(lái)越多的重視。本研究較系統(tǒng)地介紹了綠葉揮發(fā)物的釋放規(guī)律和代謝途徑及其對(duì)不同生物群落的生態(tài)調(diào)控功能,還對(duì)綠葉揮發(fā)物的田間研究現(xiàn)狀和存在問(wèn)題進(jìn)行了分析,展望了綠葉揮發(fā)物在害蟲生態(tài)調(diào)控中的應(yīng)用價(jià)值和前景,可為后期的深入研究奠定理論基礎(chǔ)。1釋放綠色頭發(fā)的規(guī)律1.1碳的醛、醇類GLV普遍存在于植物葉片中,絕大部分植物都可以釋放GLV,所以也被稱為“普通氣味”,即C6揮發(fā)物,主要是指6個(gè)碳的醛、醇及其酯類,常見(jiàn)的種類有n-hexanal、n-hexanol、(E)-2-hexenal、(E)-2-hexenol、(Z)-3-hexenal、(Z)-3-hexenol、(E)-3-hexenal、(E)-3-hexenol和(Z)-3-hexenylacetate等。1.2釋放綠色頭發(fā)的規(guī)律1.2.1茶樹(shù)20s動(dòng)態(tài)完整健康的植株不釋放或只嫩葉釋放很少量GLV,但當(dāng)受到外界脅迫時(shí)可在短時(shí)間內(nèi)釋放大量GLV。如馬鈴薯(Solanumtuberosum)和蠶豆(Viciafaba)受機(jī)械損傷5min內(nèi)就能釋放(Z)-3-hexenal、(E)-2-hexenal和(Z)-3-hexenol等。擬南芥(Arabidopsissp.)遭受蟲害后20s即可釋放(E)-3-hexenal;茶樹(shù)[Camelliasinensis(L.)O.Kuntze]嫩葉經(jīng)針扎后能立刻釋放(Z)-3-hexenal、(Z)-3-hexenol、(Z)-3-hexenylacetate、(E)-2-hexenal、2-ethyl-1-hexanol和(Z)-3-hexenylbutyrate等;被茶麗紋象甲(Myllocerinusaurolineatus)、茶尺蠖(Ectropisoblique)取食后,也立刻釋放(Z)-3-hexenal、(Z)-3-hexenol、(Z)-3-hexenylacetate和(E)-2-hexenal等;被假綠葉蟬(Empoascavitis)取食1h后可釋放(Z)-3-hexenylacetate等,而且釋放量遠(yuǎn)高于健康植株,機(jī)械損傷處理的擬南芥葉片5min內(nèi)(Z)-3-hexenol的釋放量是健康葉片釋放量的30倍。1.2.2茶樹(shù)主要glv的釋放量GLV的釋放速率因植物和植食性昆蟲種類而異。如茶尺蠖為害茶樹(shù)28h后主要GLV的釋放量:(Z)-3-hexenol約為0.40μg/h、(E)-2-hexenal約為1.04μg/h、(Z)-3-hexenylacetate約為0.07μg/h;茶麗紋象甲為害茶樹(shù)28h后主要GLV的釋放量:(Z)-3-hexenal約為0.03μg/h、(E)-2-hexenal約為0.11μg/h、(Z)-3-hexenylacetate約為0.02μg/h。而未受害轉(zhuǎn)基因棉花(Gossypiumherbaceum)的葉和頂心處主要揮發(fā)物釋放量:α-pinene約為0.07ng/(g·h)、β-pinene約為17.67ng/(g·h),莖的釋放量分別為20.45ng/(g·h)、12.21ng/(g·h)。1.2.3氣流動(dòng)力學(xué)模型通?？稍谥参锶~冠上方的氣體中檢測(cè)到GLV,僅(Z)-3-hexenylacetate是整株釋放的,其他化合物都只在傷葉上才能檢出。GLV在空氣中容易被O3、·OH、NO3氧化,(Z)-3-hexenal在空氣中的生存周期只有2h。在風(fēng)向和風(fēng)速恒定條件下,氣味從氣味源出發(fā)順風(fēng)擴(kuò)散,氣味濃度不斷地降低,形成具有氣味濃度梯度的氣縷結(jié)構(gòu)。對(duì)于逆風(fēng)尋找氣味源的昆蟲來(lái)說(shuō),高于某閾值的濃度范圍就是活性空間(activespace),氣味活性空間的大小和最大通訊距離隨風(fēng)速而遞減。氣味信號(hào)分子的濃度梯度可調(diào)節(jié)植物的防御反應(yīng),在空氣中彌漫著多種揮發(fā)物和大氣污染物,以及變化不定的生態(tài)因素都很容易影響昆蟲飛行和寄主定位行為。以往多研究昆蟲性信息素在靜止或流動(dòng)空氣中的擴(kuò)散規(guī)律,而很少涉及蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的擴(kuò)散規(guī)律。1.2.4間達(dá)到解決函率蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物遵循著與明暗循環(huán)有關(guān)的生理周期,即晝夜節(jié)律:揮發(fā)物在白天釋放量增加,夜間釋放量減小,也有的揮發(fā)物在夜間達(dá)到高峰。如煙草夜蛾(Heliothisvirescens)和棉鈴蟲(H.zea)取食煙草(Nicotianatabacum)、茶尺蠖、茶麗紋象甲和假眼小綠葉蟬取食茶樹(shù)、斑潛蠅[Liriomyzahuidobrenisis(Blanchard)]取食利馬豆(Phaseoluslunatus)和棉鈴蟲取食棉花誘導(dǎo)釋放出的揮發(fā)物都具有明顯的節(jié)律性。1.2.5寄生蜂在茶樹(shù)體內(nèi)的釋放特性植物揮發(fā)物的釋放規(guī)律、昆蟲的取食行為和寄生蜂的行為緊密相聯(lián),使植物—害蟲—天敵這3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)共同形成了明顯的晝夜節(jié)律。如野生牽?；▽?Petunia)植物揮發(fā)物的釋放時(shí)間與其傳粉蛾觸角的感受性和夜間活動(dòng)習(xí)性一致。茶尺蠖、茶麗紋象甲和假眼小綠葉蟬開(kāi)始為害后,茶樹(shù)立刻就可釋放GLV,而茶樹(shù)HIPVs其他組分也可在之后的24h內(nèi)大量產(chǎn)生,當(dāng)這3種害蟲停止為害15h后茶樹(shù)HIPVs大量減少。利馬豆受斑潛蠅危害后,揮發(fā)物釋放高峰滯后于斑潛蠅取食高峰約3h;寄生蜂主要在晨間羽化,其活動(dòng)節(jié)律恰好與(Z)-3-hexenol的揮發(fā)高峰相同,與蟲害利馬豆的揮發(fā)物節(jié)律具有很好的一致性。植物揮發(fā)物的釋放節(jié)律能夠有效幫助寄生蜂找到寄主昆蟲。三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中的節(jié)律性也具有雙向性:一方面昆蟲的取食節(jié)律導(dǎo)致了揮發(fā)物的釋放節(jié)律,也決定了寄生蜂的活動(dòng)規(guī)律,同時(shí)都符合光照的亮暗周期;另一方面寄生蜂通過(guò)經(jīng)驗(yàn)學(xué)習(xí)行為,能夠在不同時(shí)間利用固有的HIPVs信息定位寄主昆蟲。1.2.6生物因子影響植物釋放揮發(fā)物的因子包括植物的種類、生育期、受害部位等,昆蟲的種類、發(fā)育階段、種群密度、產(chǎn)卵行為、取食行為和持續(xù)時(shí)間,病原菌侵染等生物因子;還有光、溫度、土壤水肥、二氧化碳、臭氧、外源化學(xué)物質(zhì)等非生物因子[19,32,33,34,35,36,37,38]。2glv的合成植物細(xì)胞受損后釋放出的脂肪酸衍生物來(lái)自十八烷酸途徑的分支,經(jīng)脂肪酸/脂氧合酶途徑合成。研究發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)GLV釋放的基本條件是細(xì)胞膜氧化損傷,在植物組織遭到破壞后,半乳糖脂快速水解生成大量的α-亞麻酸(α-linolenicacid,ALA)和亞油酸(linoleicacid,LA),2種脂肪酸在脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)和脂氫過(guò)氧化物裂解酶(hydroperoxidelyase,HPL)等一系列酶的催化作用下合成。GLV屬于組成型揮發(fā)物,即存在于植物細(xì)胞中,在植物細(xì)胞遭受到機(jī)械損傷后在受損部位立即釋放的物質(zhì),主要包括一些積累在植物細(xì)胞、組織或器官中的物質(zhì),如(Z)-3-hexenal和(E)-2-hexenal等不是損傷后重新合成的物質(zhì),還有脂肪酸衍生物,如(Z)-3-hexenylacetate是唯一經(jīng)脂氧合酶途徑重新合成,并能系統(tǒng)性釋放的綠葉揮發(fā)物。(Z)-3-hexenal是經(jīng)LOX途徑由ALA氧合生成13-氫過(guò)氧化亞麻酸(linolenicacid13-hydroperoxide,13HPOT)后,在13-氫過(guò)氧化脂肪酸裂解酶(13-hydroperoxidelyase,13HPL)的作用下裂解產(chǎn)生的。n-hexanal的起始物源于LA,(E)-3-hexenal是由(Z)-3-hexenal的酶/非酶異構(gòu)化作用產(chǎn)生的,C6醛類可通過(guò)醇脫氫酶(alcoholdehydrogenases)的作用進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為C6醇類,如(Z)-3-hexenal轉(zhuǎn)化為(Z)-3-hexenol,C6醇類還可通過(guò)脂?；D(zhuǎn)移酶(acyltransferase)的作用轉(zhuǎn)化為酯類,如(Z)-3-hexenol轉(zhuǎn)化為(Z)-3-hexenylacetate(圖1)。3glv調(diào)控機(jī)制植物揮發(fā)物是植物與其他生物交流的復(fù)雜的高級(jí)“語(yǔ)言”,植物揮發(fā)物能直接和間接地影響植食性昆蟲及其天敵之間的相互作用關(guān)系,這種上行控制作用(bottom-upcontrol)能更有效地調(diào)控三級(jí)營(yíng)養(yǎng)層間的信息交流。GLV能誘導(dǎo)植物生成相關(guān)防御基因和防御化合物,其自身及其誘導(dǎo)生成的HIPVs和花外蜜露(extrafloralnectar,EFN)能夠在植株間傳遞預(yù)警信號(hào)、吸引和驅(qū)避植食性昆蟲、與昆蟲信息素的協(xié)同與抑制作用、招引寄生蜂,還能影響病原微生物生長(zhǎng)。根據(jù)近年來(lái)研究進(jìn)展將GLV的生態(tài)功能概括為3個(gè)方面。3.1種損傷信息能誘導(dǎo)植物生成防御化合物植物之間存在由揮發(fā)物介導(dǎo)的損傷信息(MeJA、MeSA、Ethylene)傳遞,GLV也是一種損傷信息,通過(guò)調(diào)節(jié)植物發(fā)送信號(hào)和在同種或異種植物間傳遞信息,能誘導(dǎo)植物表達(dá)防御基因和生成防御化合物,使臨近的植物處于防御敏感狀態(tài)(primedstate),釋放揮發(fā)物、提高植物對(duì)天敵的吸引力、降低植物的易感性。所以GLV在植物群落的共同防御中扮演信使角色,承擔(dān)著化學(xué)信號(hào)傳遞的功能。3.1.1健康楊樹(shù)葉片酚類和合成速度的變化GLV能誘導(dǎo)利馬豆、馬鈴薯、擬南芥、大豆、楊樹(shù)等植物體內(nèi)相關(guān)防御基因(LOX、AOS等)的變化和表達(dá)[39,52,53,54,55,56],也能誘導(dǎo)健康植物體內(nèi)萜類物質(zhì)在植株系統(tǒng)和受損部位的累積和釋放。健康楊樹(shù)和同種損傷植株放在一起后,健康株葉片內(nèi)的酚類含量和合成速度明顯上升;靠近損傷植株后健康糖槭(Acersaccharum)體內(nèi)的酚類和單寧的濃度顯著提高。(E)-2-hexenal和(Z)-3-hexenylacetate處理的植物在受害時(shí)能釋放更多的萜烯。用MeJA分別與MeSA、cis-hexenal、trans-hexenal和benzothiazole混合后熏蒸楊樹(shù),葉片中3種防御蛋白(過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶)的活性明顯升高,并且兩種混合揮發(fā)物的誘導(dǎo)效果高于單獨(dú)一種揮發(fā)物,但不是每一種揮發(fā)物誘導(dǎo)效果之和,說(shuō)明GLV參與誘導(dǎo)了健康植物的防御反應(yīng)。3.1.2c6-醛類的誘導(dǎo)GLV還能誘導(dǎo)健康植株釋放與防御相關(guān)的HIPVs,健康植物對(duì)這類信號(hào)的反應(yīng)有兩種,一是直接啟動(dòng)防御反應(yīng),二是武裝自身處于防御敏感狀態(tài),當(dāng)受到蟲害等脅迫時(shí)再立即進(jìn)行防御[51,52,53,54,55,56]。如在健康玉米周圍噴施(Z)-3-henxenol以及Ethylene和(Z)-3-henxenol的混合物,玉米能吸收空氣中的C6-醛類和C6-醇類,將之轉(zhuǎn)化為醋酸鹽類后釋放出與HIPVs相似的揮發(fā)物來(lái)吸引天敵。用Ethylene和(Z)-3-hexenal的混合物能顯著促進(jìn)己烯醛和(Z)-3-henxenol的釋放,說(shuō)明Ethylene在與(Z)-3-hexenal在調(diào)節(jié)合作楊植株間傷害信息產(chǎn)生上具有協(xié)同作用,但(E)-3-hexenal對(duì)合作楊揮發(fā)物沒(méi)有誘導(dǎo)能力,說(shuō)明合作楊植株能夠識(shí)別不同構(gòu)型的C6-醛,這可能是由于植物細(xì)胞質(zhì)膜上的揮發(fā)物的氣味結(jié)合蛋白或特異受體不同。用(Z)-3-hexenylacetate處理的楊樹(shù)被舞毒蛾(Lymantriadispar)取食為害后,葉片中的JA和ALA的含量顯著高于對(duì)照。GLV處理的玉米在機(jī)械損傷和甜菜夜蛾口腔分泌物涂抹之后,比對(duì)照能更快速和持久地合成JA以及相關(guān)揮發(fā)物,通過(guò)誘導(dǎo)臨近的健康玉米體內(nèi)JA含量的增加而發(fā)揮誘導(dǎo)防御功能,更重要的是,玉米植株在沒(méi)有接收到真正的植食性昆蟲威脅的信號(hào)時(shí),GLV誘導(dǎo)產(chǎn)生的防御準(zhǔn)備并不發(fā)揮作用,進(jìn)一步的研究表明,這些GLV通過(guò)上調(diào)十八烷酸代謝途徑(octadecanoidspathway)中的ZmOPR1/2,ZmOPR5和ZmOPR8這3個(gè)基因來(lái)增加JA的含量。3.1.3花外蜜腺defenus-nci過(guò)濾GLV和蟲害等均可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生EFN?；ㄍ饷巯僦钢参锞哂兄诨ㄍ舛话悴粎⑴c傳粉的蜜腺,花外蜜腺能夠分泌EFN,在自然界,植物以EFN作為間接防御植食性昆蟲的手段之一,EFN與HIPVs具有相似的生態(tài)功能,如吸引捕食性昆蟲(多為蟻科Formicidae)聚集在蜜腺附近守衛(wèi),所以花外蜜腺也被稱為“防御蜜腺”(defensenectaries)。如蟲害誘導(dǎo)利馬豆釋放的(Z)-3-hexenylacetate和(E)-3-hexenylacetate等可引起利馬豆分泌更多的EFN,吸引螞蟻、寄生蜂、瓢蟲和捕食螨等地上害蟲的天敵,顯著減少了植食性昆蟲的數(shù)量[63,65,66,67,68,69],地下害蟲(Agrioteslineatus)取食棉花能誘導(dǎo)地上組織產(chǎn)生更多的EFN,提高植物對(duì)寄生性天敵的吸引。EFN植物上舞毒蛾(Lymantriadispar)的被寄生率顯著高于非EFN植物。3.2影響生物活性及生物多樣性植食性昆蟲及其天敵能夠借助植物釋放的GLV尋找各自的寄主,完成覓食、交配和產(chǎn)卵等活動(dòng),這些行為還能影響植物揮發(fā)物的組成和釋放,調(diào)控昆蟲個(gè)體行為及對(duì)昆蟲群落產(chǎn)生影響。3.2.1非寄主植物對(duì)種針葉樹(shù)小社會(huì)體的行為能感識(shí)GLV是很多植物所散發(fā)的信息化合物的主體,植食性昆蟲的取食、交配和產(chǎn)卵等行為大多是在其寄主植物上完成的,所以GLV對(duì)許多植食性昆蟲具有吸引和驅(qū)避的作用(表1)。還有些昆蟲能夠利用非寄主植物釋放的GLV來(lái)區(qū)分寄主植物與非寄主植物,寄主植物極少釋放這些物質(zhì),以避免進(jìn)入非寄主植物的生境,如紅脂大小蠹(DendroctomusualensLeConte)、黑山松大小蠹(D.ponderosaeHopkins)、紅翅大小蠹(D.rufipennis)、云杉八齒小蠹(IpstypographusL.)、十二齒小蠹(I.sexdentatusBorner)、重齒小蠹(I.duplicatusSahalberg)、縱坑切梢小蠹(TomicuspiniperdaLinnaeus)、橫坑切梢小蠹(T.minorHartig)和松瘤小蠹(OrthotomicuserosusWoll),這些昆蟲的觸角能感識(shí)(E)-2-hexenal、(Z)-3-hexenol、(Z)-3-hexenylacetate等非寄主植物揮發(fā)物,但在行為學(xué)測(cè)試中卻表現(xiàn)為避開(kāi)這些物質(zhì)[72,73,74,75,76,77,78,79],GLV和Aldehyde能阻斷至少11種針葉樹(shù)小蠹蟲對(duì)寄主植物的趨向性。3.2.2植物源領(lǐng)物對(duì)棉鈴蟲性信息素的行為影響GLV對(duì)昆蟲信息素的影響包括兩個(gè)方面,一是與昆蟲信息素協(xié)同作用,能增強(qiáng)誘捕效果,通常在寄主植物氣味存在時(shí)昆蟲的交配成功率較高,而有些種類則必須在寄主植物氣味的存在下才能成功地交配,如多音天蠶[Antheraeapolyphemus(Cramer)]雌蛾的求偶行為是受紅橡樹(shù)(Quercussp.)葉片中的(E)-2-hexenal刺激而產(chǎn)生。(E)-2-hexenol、(Z)-3-hexenol等可明顯地增強(qiáng)棉鈴蟲對(duì)性信息素的反應(yīng)。把(Z)-3-hexenylacetate、(Z)-3-hexenol分別與甜菜夜蛾性信息素混合后,能夠提高對(duì)甜菜夜蛾的田間誘捕效果。(E)-2-hexenal可提高墨西哥棉鈴象(Anthonomusgrandis)聚集信息素的誘集效果。有學(xué)者詳細(xì)總結(jié)了植物源揮發(fā)物對(duì)聚集信息素和性信息素的增效作用及其機(jī)制。二是抑制昆蟲信息素的效果,如(E)-2-hexenol、(Z)-2-hexenol和(Z)-3-hexenol等對(duì)云杉八齒小蠹、黑山松大小蠹、紅松齒小蠹(Conophthorusresinosae)、中穴星坑小蠹(Pityogeneschalcographus)等昆蟲的信息素具有強(qiáng)烈的干擾或抑制作用,顯著減少誘捕數(shù)量[73,75,103,104,105,106,107]。3.2.3棉鈴蟲幼蟲z-3-hexenyladgeGLV可影響煙蚜等昆蟲的取食行為,而葉片中的GLV本身具有毒性,可干擾昆蟲的繁殖行為。GLV還可干擾昆蟲的趨光行為,如1齡棉鈴蟲幼蟲取食菜豆(Pisumsativum)時(shí)釋放的(Z)-3-hexenylacetate能降低棉鈴蟲幼蟲對(duì)藍(lán)光的趨向率,擾亂了幼蟲的趨光行為,從而間接地影響了其他幼蟲對(duì)食物的定位和取食損害。水稻的揮發(fā)物和其他一些因素可共同造成稻縱卷葉螟(CnaphalocrocismedialisGuenee)的1齡幼蟲趨光性的逆轉(zhuǎn)(即避光性)。還有學(xué)者認(rèn)為植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲活動(dòng)的影響甚至大于光照的影響。3.2.4通過(guò)化學(xué)信號(hào)檢測(cè)與增加不同的增設(shè),提高寄生蜂對(duì)改造工具的識(shí)別能力,能有效防止應(yīng)對(duì)應(yīng)對(duì)策略大量文獻(xiàn)表明,寄生蜂更傾向于選擇植食性昆蟲為害的植株(表2)。GLV是植物—天敵的互益素,它能為寄生蜂提供可靠的化學(xué)信號(hào),并顯著提高寄生蜂對(duì)寄主的搜尋能力,幫助寄生蜂能在廣大而復(fù)雜的生境中找到隱蔽、分散的寄主,從而實(shí)現(xiàn)間接防御[27,115,116,117]。有趣的是植物也會(huì)利用“謊報(bào)軍情”(crywolf)的策略,即植物在受到輕微損傷時(shí)也能釋放較多的HIPVs,在植食性昆蟲聚集為害之前就把天敵昆蟲吸引到植株上。3.3種植物病毒對(duì)3-hexenol的抗性能綠葉揮發(fā)物可啟動(dòng)植物防御體系,影響病原微生物的生長(zhǎng)。如花生(Arachishypogaea)釋放的(E)-2-hexenal能抑制曲霉菌生長(zhǎng)。蟲害誘導(dǎo)水稻釋放的(E)-2-hexenal、(Z)-3-hexenol、(E)-2-hexenol可抑制稻瘟病菌(PyriculariagriseaSacc.)和水稻紋枯病菌(RhizoctoniasolaniKuhn.)的生長(zhǎng)。此外,根際細(xì)菌(plantgrowth-promotingrhizobacteria)釋放揮發(fā)物能引發(fā)擬南芥(Arabidopsisthaliana)系統(tǒng)性防御反應(yīng)。(E)-2-hexenal、(Z)-3-hexenal和(Z)-3-hexenol和Ocimene能提高擬南芥對(duì)灰霉病菌(Botrytiscinerea)的抵抗能力。銹菌[Uromycesfabae(Pers.)Schroet.]能刺激蠶豆釋放揮發(fā)物,其中Hexenylacetate等物質(zhì)能促進(jìn)植物吸器的生長(zhǎng)。4glv是背景氣流的重要組分迄今有關(guān)在田間成功誘集到天敵的研究報(bào)道涵蓋了棉花、玉米、蜀黍和蘋果等作物[133,134,135,136](表3)。人工合成引誘劑中的廣譜性HIPVs組分(如MeSA)能吸引多種捕食性昆蟲和少數(shù)寄生蜂,而一般認(rèn)為因GLV具有相對(duì)較低的擴(kuò)散性,容易成為高濃度的氣團(tuán)在氣流作用下傳播,自然界中植物之間有效交流距離不足10cm,植物吸引天敵的有效距離要大于10cm,經(jīng)O3降解后的GLV和一些萜類對(duì)菜蛾盤絨繭蜂(Cotesiavestalis)失去引誘作用。所以GLV更可能是寄生蜂用于遠(yuǎn)距離定位寄主棲境的化學(xué)信號(hào),至少能指示寄主可能存在的生境。GLV能吸引廣譜性寄生蜂,而對(duì)專性寄生蜂則沒(méi)有作用,即寄生蜂的寄主范圍之寬狹可能影響寄生蜂定位行為,專性寄生蜂可能對(duì)植物或寄主信息化合物中的某種特異性物質(zhì)數(shù)量變化更敏感,并以此作為高度可信的信息。寄生蜂還能利用除GLV以外的特異性揮發(fā)物來(lái)定位寄主,GLV和其他物質(zhì)混合后往往比GLV單一組分對(duì)寄生蜂的吸引作用更強(qiáng),有學(xué)者認(rèn)為GLV與背景氣味難以區(qū)分,為周圍生境中的植物所共有,沒(méi)有特異性,吸引力弱。這可能是因?yàn)镚LV是揮發(fā)性較低的揮發(fā)物,其釋放與昆蟲取食和其他損傷因素有關(guān),而萜烯類揮發(fā)物的釋放則更多地與昆蟲取食有關(guān),就這一點(diǎn)而言,特異性的萜烯類揮發(fā)物對(duì)于寄生蜂的精確定位可能更為有利。筆者認(rèn)為GLV是背景氣味的重要組分。背景氣味是指除了資源指示型氣味(resource-indicatingodor)之外的揮發(fā)物,而背景氣味中包括了很多背景噪音(backgroundnoise),一般認(rèn)為背景噪音會(huì)影響寄生蜂對(duì)寄主信號(hào)的感知,干擾其定位行為。GLV是背景氣味的主要組分,背景氣味不僅暗示著覓食者可能存在的食物源,而且還能使植物、寄主昆蟲或捕食者等信息隱藏在背景氣味中,即資源指示型氣味可嵌入背景氣味之中。背景氣味會(huì)對(duì)資源指示型氣味產(chǎn)生的截然不同的效應(yīng),可能是由背景氣味單一或多種組分引起的,在自然界背景氣味與資源指示型氣味有3種關(guān)系:(1)背景氣味與資源指示型氣味互無(wú)影響,因?yàn)槔ハx的嗅覺(jué)系統(tǒng)不能識(shí)別和接收背景氣味組分,或者已經(jīng)完全適應(yīng)了背景氣味,這兩種情況下背景氣味對(duì)資源指示型氣味沒(méi)有影響;(2)背景氣味對(duì)資源指示型氣味的掩蓋效應(yīng)。當(dāng)寄主植物和非寄主植物的氣味混合在一起時(shí),寄蠅(Drinobohemica)幼蟲對(duì)寄主植物的氣味即不再有吸引力,又如,在增加了(E)-3-hexenol這種組分后,未損傷的馬鈴薯植株對(duì)馬鈴薯葉甲不再有吸引力,這說(shuō)明(E)-3-hexenol可擾亂HIPVs組分的比率;(3)背景氣味對(duì)資源指示型氣味的增強(qiáng)效應(yīng)。倍半萜類(-)-germacrene能提高未損傷的煙草對(duì)煙草夜蛾的吸引力,又如當(dāng)背景氣味中混有甘蔗的氣味時(shí),就可提高棕櫚象甲(Rhynchophoruspalmarum)對(duì)聚集信息素(資源指示型氣味)的響應(yīng)能力,這種增強(qiáng)效應(yīng)可能會(huì)使昆蟲定位寄主的鏡像變得更加清晰(Sharpentheview)。對(duì)背景氣味的研究多集中在前述的植食性昆蟲能區(qū)分寄主植物與非寄主植物方面,而有關(guān)寄生蜂寄主定位方面的研究較少。如松樹(shù)葉蜂產(chǎn)卵誘導(dǎo)的松樹(shù)HIPVs組分中含有很高比例的(E)-β-farnesene,能夠吸引一種卵期寄生蜂(Chrysonotomyiaruforum),但(E)-β-farnesene單組分卻不吸引該寄生蜂,只有與未被誘導(dǎo)的松樹(shù)氣味混合時(shí)才能引起寄生蜂的正趨性,所以,(E)-β-farnesene的數(shù)量變化可作為特定環(huán)境中該寄生蜂定位葉蜂的可靠線索,由此可知,功能性HIPVs與背景氣味的對(duì)比線索(contrastcues)在寄生蜂的寄主定位過(guò)程也具有重要作用,寄生蜂在背景氣味下能做出正確選擇。為此