昆蟲生理學(xué)昆蟲的激素與化學(xué)信息素

第十一章昆蟲的激素與化學(xué)信息素Hormones&Semiochemicals1整理課件昆蟲的生長發(fā)育、脫皮、變態(tài)、滯育、生殖、多型現(xiàn)象等生理過程以及行為反響等，都離不開激素的參與。激素〔hormone)分為內(nèi)激素和外激素兩大類，是由機(jī)體內(nèi)的特定腺體分泌的微量物質(zhì)。內(nèi)激素的分泌器官〔腺體〕無導(dǎo)管與體外相通，因此只能分泌于體內(nèi)，并經(jīng)血液運(yùn)送至靶器官，引起并調(diào)節(jié)內(nèi)部生理活動(dòng)。外激素又稱信息激素，其分泌器官〔腺體〕有導(dǎo)管與體外相通，分泌并散布于大氣中，經(jīng)空氣傳播，引起其它個(gè)體〔同種或異種〕的行為反響。概述2整理課件第一節(jié)昆蟲的內(nèi)分泌器官昆蟲產(chǎn)生激素的內(nèi)分泌器官包括兩類：一類是神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞，主要特征是分泌細(xì)胞存在于神經(jīng)組織之中.

另一類是腺體內(nèi)分泌器官，這一類內(nèi)分泌器官完全呈現(xiàn)出腺體構(gòu)造，但無輸出的導(dǎo)管。3整理課件內(nèi)分泌器官心側(cè)體，咽側(cè)體和前胸腺咽喉下神經(jīng)節(jié)

某些種類的卵巢神經(jīng)分泌細(xì)胞4整理課件5整理課件6整理課件內(nèi)激素：內(nèi)分泌器官分泌，如腦激素、蛻皮激素和保幼激素昆蟲腦神經(jīng)腦激素咽側(cè)體前胸腺蛻皮激素蛻皮幼蟲期保幼激素幼蟲狀態(tài)成蟲期之前消失

所以，腦激素、蛻皮激素和保幼激素等共同調(diào)控著昆蟲的生長發(fā)育過程。7整理課件一、神經(jīng)分泌細(xì)胞定義：在神經(jīng)細(xì)胞中，有一類體積較大，并有分泌功能的細(xì)胞，稱為神經(jīng)分泌細(xì)胞〔neurosecretorycell,NSC〕。位置：位于腦、咽下神經(jīng)節(jié)和其他胸部神經(jīng)節(jié)中，但主要是腦神經(jīng)分泌細(xì)胞。8整理課件側(cè)支軸突傳運(yùn)細(xì)胞體內(nèi)合成軸突末梢貯存和釋放

神經(jīng)分泌細(xì)胞大多是單極神經(jīng)元，具有神經(jīng)細(xì)胞和腺體細(xì)胞的雙重特征。其主要結(jié)構(gòu)特征是軸突末梢特膨大。9整理課件細(xì)胞體：神經(jīng)分泌顆粒合成地點(diǎn)，神經(jīng)分泌顆粒包含促前胸腺激素和黑化激素；軸突：轉(zhuǎn)運(yùn)神經(jīng)分泌顆粒，傳遞脈沖；膨大的軸突末梢：貯存和釋放神經(jīng)分泌顆粒。10整理課件1，腦神經(jīng)分泌細(xì)胞一個(gè)神經(jīng)分泌細(xì)胞從結(jié)構(gòu)和功能上可以分為三個(gè)主要局部：細(xì)胞體、軸突和膨大的軸突末梢。著生位置：原腦的前端，前腦兩側(cè)，內(nèi)含神經(jīng)分泌顆粒，即腦激素，又稱活化激素，促激素。11整理課件12整理課件2，心側(cè)體〔corpuscardiacum,CC〕(1)位置：腦前方，食道和血管的兩側(cè)(2)來源：內(nèi)胚層向內(nèi)分化形成的(3)形狀：光亮乳白色的小球體，成對或融合成一個(gè)13整理課件(4)功能：貯存和釋放促前胸腺激素，大都被直接排入血淋巴，也有局部通過軸突進(jìn)入咽側(cè)體內(nèi)，通過咽側(cè)體分泌激素。(5)分泌的其它激素種類：利尿激素、抗利尿激素、心跳加快因子、激脂激素、高血糖激素等。14整理課件3，咽側(cè)體〔corpusallatum,CA〕(1)位置：位于心側(cè)體的側(cè)下方，食道兩側(cè)附近(2)來源：胚胎發(fā)育時(shí)的外胚層(3)形狀：半翅目：左右兩個(gè)常合并成一個(gè)中央腺雙翅目：咽側(cè)體、心側(cè)體和前胸腺合并成一個(gè)環(huán)腺。15整理課件(4)組成：胞膜細(xì)胞、氣管組織、神經(jīng)索和腺細(xì)胞(5)功能：合成和分泌保幼激素〔JH〕(6)咽側(cè)體的發(fā)現(xiàn)為說明昆蟲變態(tài)機(jī)制做出了重要奉獻(xiàn)。

咽側(cè)體是分泌保幼激素的中心，當(dāng)咽側(cè)體受到促前胸腺激素的刺激，即分泌保幼激素(JH)。16整理課件(7)保幼激素的功能、特點(diǎn)及種類①功能:A,幼體期，主要抑制成蟲器官芽的生長和分化，保持幼蟲特征；B,成蟲期，保幼激素成了促性腺激素，促使成蟲性器官的成熟；C,有刺激前胸腺的作用，即在幼期JH的作用下，前胸腺不退化；D,其他各種特殊作用。如促絲腺發(fā)育，蚜蟲多型。17整理課件多種。16-18C半倍萜類化合物的總稱。

A,分泌有周期性。一般蛻皮前分泌少，蛻皮后分泌多。B,JH分泌過量，產(chǎn)生超齡幼體〔畸形〕。C,JH一般無專一性。②特點(diǎn)③種類18整理課件4，前胸腺〔prothoracicgland〕又叫脫皮腺或胸腺。(1)來源：胚胎發(fā)育外胚層演化而來(2)形狀：一對透明的帶狀的細(xì)胞群，有分支19整理課件(3)位置：蝗蟲：位于頭內(nèi)，組織致密。其他昆蟲：前胸氣門附近，變?yōu)?對疏松的細(xì)胞串。(4)特點(diǎn)：在幼蟲期非常興旺，而成蟲期即行退化，在無翅亞綱中可以保持到后期。(5)功能：分泌蛻皮激素。20整理課件4，咽喉下神經(jīng)節(jié)〔suboesophagealgland〕分泌卵滯育激素以調(diào)節(jié)滯育。21整理課件第二節(jié)昆蟲激素一、促前胸腺激素促前胸腺激素(prothoracotropichormone,PTTH)又稱促蛻皮激素〔ecdysiotropin〕，是第1個(gè)被發(fā)現(xiàn)的昆蟲激素，舊稱腦激素。22整理課件二、蛻皮激素〔moltinghormone,MH〕蛻皮激素又稱蛻皮甾〔ZAI〕醇〔Ecdysteroid〕或蛻皮酮〔Ecdysone〕，是一種由27個(gè)碳原子組成的類甾醇，分為α－蛻皮激素和β－蛻皮激素。α－蛻皮激素是一種“激素原〞，本身沒有活性，必須轉(zhuǎn)化為β－蛻皮激素才具有活性。蛻皮激素的作用是在保幼激素的協(xié)調(diào)下使昆蟲脫皮。23整理課件

由咽側(cè)體分泌，它是多種半倍萜類的總稱。保幼激素具有維持幼蟲特征、阻止昆蟲變態(tài)發(fā)生的作用。三、保幼激素〔juvenilehormone,JH〕24整理課件對胰島素肽家族及其受體的廣泛研究主要是由于其調(diào)節(jié)紊亂導(dǎo)致的人類糖尿病。而在昆蟲體內(nèi)研究說明胰島素肽類并不像在脊椎動(dòng)物那樣調(diào)節(jié)糖類的代謝。從遺傳學(xué)的角度研究說明：在果蠅體內(nèi)胰島素肽信號通路主要調(diào)節(jié)其發(fā)育、壽命、代謝及生育等生理功能。四、胰島素素〔Insulin〕25整理課件褐飛虱〔短翅、長翅〕26整理課件浙江大學(xué)張傳溪課題組在研究中發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)同源性很高的胰島素受體〔受體1和受體2〕，當(dāng)受體2的含量低時(shí)，胰島素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路就會(huì)開啟，褐飛虱就能生成長翅型，而當(dāng)受體2的含量高時(shí)，轉(zhuǎn)導(dǎo)信號就會(huì)關(guān)閉，褐飛虱就能生成短翅型。為了證明這種調(diào)控機(jī)制是否具有普遍性，課題組對同屬于飛虱科的白背飛虱和灰飛虱進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這個(gè)“分子開關(guān)〞對于它們也同樣有效。?Twoinsulinreceptorsdeterminealternativewingmorphsinplanthoppers?Thisstudyrepresentsamilestoneinthemolecularunderstandingofapolyphenictrait27整理課件這項(xiàng)研究為褐飛虱的測報(bào)預(yù)警提供了理論依據(jù)，對開發(fā)新型褐飛虱治理技術(shù)具有重要價(jià)值，或可誕生治蟲新策略。浙大科學(xué)家有一個(gè)大膽的設(shè)想：可以在褐飛虱遷飛的“始發(fā)地〞種植轉(zhuǎn)基因水稻，吃了這種水稻，褐飛虱體內(nèi)的“開關(guān)〞就能關(guān)閉，這樣就不能成為長翅型，也就無法遷飛了。28整理課件第三節(jié)激素的作用機(jī)制激素：由特定的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞和咽側(cè)體、心側(cè)體等內(nèi)分泌器官產(chǎn)生，可進(jìn)行細(xì)胞間信息傳遞的物質(zhì)。29整理課件激素的定義

昆蟲激素〔insecthormone〕是指由內(nèi)分泌器官分泌的，通過血液運(yùn)送到作用部位，調(diào)節(jié)和控制昆蟲的生理、發(fā)育和行為活動(dòng)的，具有高度活性的微量化學(xué)物質(zhì)。30整理課件1，靶細(xì)胞和靶器官激素通過與細(xì)胞膜外表或細(xì)胞內(nèi)的特定受體蛋白結(jié)合而發(fā)揮作用，具有這種受體、能對激素做出特定應(yīng)答反響的細(xì)胞和氣管成為靶細(xì)胞和靶器官。31整理課件(1)細(xì)胞膜受體激素結(jié)合膜受體激活腺苷酸環(huán)化酶合成cAMP以cAMP作為第二信使調(diào)節(jié)代謝激活抑制2，作用機(jī)制32整理課件(2)與細(xì)胞質(zhì)中游離的蛋白質(zhì)受體結(jié)合

激素結(jié)合細(xì)胞質(zhì)中游離的蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核控制調(diào)節(jié)基因或結(jié)構(gòu)基因控制蛋白質(zhì)和酶類的合成決定昆蟲生長發(fā)育方向和形態(tài)特征33整理課件腦激素蛻皮激素保幼激素一、昆蟲變態(tài)發(fā)育的激素調(diào)控34整理課件

昆蟲變態(tài)的參與激素有促前胸腺激素、蛻皮激素和保幼激素，保幼激素。促前胸腺激素在保幼激素與蛻皮激素的調(diào)節(jié)過程中起主導(dǎo)作用，蛻皮激素啟動(dòng)與調(diào)整脫皮過程，保幼激素規(guī)定每次脫皮后昆蟲的發(fā)育方向。35整理課件

保幼激素水平通過控制不同組織細(xì)胞的發(fā)育程序來決定每次蛻皮時(shí)發(fā)生的形態(tài)變化，決定昆蟲蛻皮后的形態(tài)模式。1、蟲體不同部位或不同組織細(xì)胞對保幼激素敏感性不同。2、不同組織器官對激素敏感性有明確時(shí)間界限。3、不同部位的皮細(xì)胞或器官能先后有序的得到分化或發(fā)育。36整理課件

幼蟲和蛹的滯育：在幼蟲和蛹期內(nèi)，腦神經(jīng)分泌細(xì)胞失去活性，停止釋放促前胸腺激素，導(dǎo)致昆蟲體內(nèi)蛻皮激素滴度急劇下降，使幼蟲和蛹不能蛻皮，出現(xiàn)幼蟲和蛹的滯育。37整理課件二、昆蟲生殖的激素調(diào)控1、調(diào)節(jié)與控制昆蟲生殖的主要激素：保幼激素和蛻皮激素，通過調(diào)節(jié)卵黃沉積、精子形成和附腺的功能來實(shí)現(xiàn)。2、卵黃的形成和發(fā)育主要激素：卵黃的形成和發(fā)育主要是在保幼激素和蛻皮激素的共同作用下完成，但是在不同昆蟲中，激素調(diào)節(jié)模式不完全相同。包括以下兩種調(diào)節(jié)方式：38整理課件〔1〕腦－前胸腺系統(tǒng)調(diào)節(jié)：成蟲期不取食，羽化后立即交配產(chǎn)卵的昆蟲。卵在蛹期幾乎都已成熟，成蟲期缺乏保幼激素，卵的進(jìn)一步成熟與產(chǎn)生完全由蛻皮激素控制?！?〕腦－咽側(cè)體系統(tǒng)調(diào)節(jié)：成蟲期仍取食的昆蟲，其性成熟一般都需要保幼激素，在蛹期產(chǎn)生卵母細(xì)胞，直至成蟲羽化后，腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌神經(jīng)肽再次激活咽側(cè)體，分泌保幼激素，使卵母細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育，進(jìn)行卵黃沉積。39整理課件3、精子成熟的激素調(diào)控精子的成熟是在蛻皮激素的作用下實(shí)現(xiàn)的，蛻皮激素能刺激精原細(xì)胞的分裂，加速細(xì)胞分裂的周期。4、雄蟲附腺的正常發(fā)育的激素調(diào)控需要保幼激素的調(diào)節(jié)。5、生殖滯育形成的原因

成蟲期缺少必要的激素，導(dǎo)致性腺發(fā)育和卵黃沉積停滯。40整理課件6、保幼激素對蛻皮激素的頡抗作用保幼激素對蛻皮激素具有頡抗作用，切除咽側(cè)體后就能出去頡抗作用，注射保幼激素后，精子的發(fā)生會(huì)受到抑制。41整理課件三、昆蟲代謝的激素控制包括利尿激素和抗利尿激素、激脂激素一般情況下昆蟲利用糖類為代謝能源，脂肪常被貯存起來，但是在需要時(shí)可以刺激分泌激脂激素，促進(jìn)脂肪的代謝，提供能源。1、控制昆蟲代謝的激素種類42整理課件〔1〕利尿激素和抗利尿激素：控制著昆蟲的泌尿活動(dòng)，對維持昆蟲穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境有著非常重要的意義?！?〕激脂激素：又稱脂肪發(fā)動(dòng)激素，可激活脂肪的氧化代謝、抑制脂肪體中蛋白質(zhì)和脂肪酸和合成，提高骨骼肌的興奮性，刺激保幼激素控制蛋白的合成等。43整理課件2、激素在不同的條件下可以發(fā)揮不同的作用〔1〕在遷飛昆蟲的生殖滯育中，一些激素不僅可以控制生殖腺的發(fā)育和卵黃的沉積，同時(shí)還能阻止飛行肌的降解?！?〕在卵滯育的昆蟲中，咽下神經(jīng)節(jié)分泌的滯育激素，也是通過控制卵的物質(zhì)代謝來阻止卵的發(fā)育的。44整理課件激素＋受體=復(fù)合物作用于染色體上的特定基因，使其表達(dá)。表達(dá)的產(chǎn)物或直接起作用、或調(diào)節(jié)其它基因的表達(dá)。45整理課件激素＋受體=復(fù)合物通過第二信使、或翻開離子通道，將激素信號轉(zhuǎn)化為放大的化學(xué)信號，作用于代謝等各種化學(xué)反響(影響酶活性，從而改變生化反響的速度和方向)。46整理課件3、了解昆蟲激素和他們作用的意義

可以深入了解昆蟲的生長、發(fā)育和變態(tài)等調(diào)控機(jī)制對害蟲防治和益蟲利用有重要意義。47整理課件

信息素〔messages〕又稱外激素〔pheromone〕是由昆蟲特殊腺體分泌到體外，能影響同種〔也可能是異種〕其他個(gè)體的行為、發(fā)育和生殖等的化學(xué)物質(zhì)，具有刺激和抑制兩方面的作用。第四節(jié)昆蟲的信息素48整理課件〔一〕種內(nèi)信息素性信息素、示蹤信息素、報(bào)警信息素、群集信息素〔二〕種間信息素利它素、利己素、協(xié)同素一、信息素的類型49整理課件〔一〕種內(nèi)信息素①性信息素

也稱性外激素，由專門的腺體分泌于體外，釋放到空氣中，能影響同種異性個(gè)體產(chǎn)生求偶行為和相應(yīng)的生理反響，由此吸引異性來交配的激素，②示蹤信息素〔蹤跡信息素，trailpheromone〕蹤跡信息素：社會(huì)性昆蟲分泌的某些化合物，使種內(nèi)其他個(gè)體能尾隨這種氣味追蹤，以找到食物或返回本巢。如螞蟻，蜜蜂。50整理課件〔一〕種內(nèi)信息素③報(bào)警信息素〔alarmpheromone〕社會(huì)性或群棲性昆蟲對抗外來侵犯時(shí)釋放的一種誘導(dǎo)產(chǎn)生聚集或防御行為的物質(zhì)。驚惶報(bào)警和聚集報(bào)警。④聚集信息素〔群集信息素，aggregationpheromone〕引誘同種其他個(gè)體定向至釋放源的一類物質(zhì)。51整理課件Pheromonetrapscanbeusedtomonitorrelativepresenceofthemothadults52整理課件〔二〕種間信息素

1、利它素〔kairomone〕由一種昆蟲釋放，能引起它種個(gè)體行為反響的化學(xué)物質(zhì)，對接受者有利。如蚜蟲蜜露中的信息素為捕食性天敵提供信息。53整理課件〔二〕種間信息素

2、利己素〔allomone〕由一種昆蟲釋放，能引起其它物種個(gè)體行為反響的化學(xué)物質(zhì)，對行為釋放者有利。分為驅(qū)避物質(zhì)〔蝽蟓〕、逃避物質(zhì)、毒性物質(zhì)〔蜜蜂〕。3、協(xié)同素〔synomone〕由一種昆蟲釋放，能引起其它物種個(gè)體行為反響的化學(xué)物質(zhì)，這一反響對釋放者和接受者均有利。如蚜蟲為螞蟻提供蜜露，螞蟻保護(hù)蚜蟲。54整理課件二、信息素分泌腺體

昆蟲向外部散發(fā)的不同作用的分泌物都是由昆蟲身體上不同部位外分泌腺體所分泌的，這些部位可以在昆蟲的頭部、胸部、足部和翅上等。

55整理課件

雌蟲釋放的性信息素腺體，一般位于腹末生殖孔附近，腺體起源于節(jié)間榴膜，通常處于第8、第9腹節(jié)之間。蝶類通常由雄蟲釋放性信息素，一種斑蝶雄性后腹部有1對生的臭腺，這種臭腺和可外翻的毛狀鱗〔氣味刷〕連在一起，氣味刷展開成扇形散布性外激素。56整理課件Pheromonetrapforwesternbeancutworm57整理課件鞘翅目昆蟲的性信息素，有的在糞便中，有的在后腸，有的卻在腹部末端。半翅目可在后胸腹板或者后足脛節(jié)上。膜翅目昆蟲那么可在腹部前側(cè)邊緣，而蜜蜂卻由上顎腺分泌。58整理課件三、信息素的特點(diǎn)昆蟲信息素是帶有揮發(fā)油性質(zhì)的化學(xué)物質(zhì)，具有香味或臭味。信息素在化學(xué)結(jié)構(gòu)上的微小變動(dòng)，就會(huì)引起失去全部或大局部的引誘活性，或者相反59整理課件第五節(jié)激素類似物在害蟲防治中的應(yīng)用

利用激素－受體系統(tǒng)在生長發(fā)育和繁殖中的重要性，合成昆蟲生長調(diào)節(jié)劑來防治害蟲，主要是通過干擾昆蟲體內(nèi)的激素平衡，擾亂正常的生長發(fā)育、蛻皮變態(tài)和生殖來發(fā)揮作用。60整理課件

可以通過抑制昆蟲組織細(xì)胞對蛻皮激素感受性，導(dǎo)致蛻皮變態(tài)受阻或異常。

人工合成JH類似物，對農(nóng)、林、倉庫、衛(wèi)生害蟲的防治及益蟲的利用上展示了廣泛的應(yīng)用前景。家蠶，5齡時(shí)食量大，用人工合成JH，產(chǎn)生巨型幼蟲，繭大，提高繭產(chǎn)量達(dá)20%。同時(shí)，由于提前化蛹，減少損失。一、保幼激素類似物61整理課件二、植物次生物質(zhì)中的早熟素

是一種抗保幼激素類物質(zhì)，可以破壞咽側(cè)體細(xì)胞，抑制保幼激素的合成，從而促進(jìn)幼蟲提前化蛹，并控制成蟲的卵巢發(fā)育和卵黃的沉積。62整理課件昆蟲類激素農(nóng)藥的應(yīng)用

三、蛻皮激素類似物

使之蛻皮不形成新表皮，或抑制幾丁質(zhì)合成酶的作用，不蛻皮而殺死害蟲。目前用的昆蟲生長調(diào)節(jié)劑即干擾昆蟲體內(nèi)激素平衡，破壞害蟲正常的生長、發(fā)育。例：抑太保、滅幼脲、撲虱靈等。

進(jìn)入昆蟲體內(nèi)后與蛻皮激素受體結(jié)合并立即啟動(dòng)蛻皮，造成昆蟲一場蛻皮死亡。四、商品化的蛻皮激素類殺蟲劑63整理課件目前成功的不多，可能原因：

①農(nóng)業(yè)害蟲，90%幼蟲危害，蟲齡不齊，不好操作。②JH類似物在空氣中易被氧化光解、失效，殘效期短。③MH有公害，與人類一些藥物結(jié)構(gòu)相似。④MH對昆蟲體壁的滲透性差。64整理課件五、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的優(yōu)點(diǎn)1、作用機(jī)理與傳統(tǒng)的神經(jīng)毒劑和呼吸毒劑不同，且與常規(guī)殺蟲劑無明顯的交互抗性，在害蟲抗藥性治理中，可以用作替代或輪換使用的藥劑。2、作用靶標(biāo)的專一性，決定了該種殺蟲劑對其他生物極低的毒性，是一類環(huán)境相容性較好的平安性殺蟲劑。65整理課件

已經(jīng)合成并商品化的有：國外蘋果蠹蛾、紅帶卷葉蛾、梨小食心蟲等12昆蟲的性誘劑我國生產(chǎn)：玉米螟、桃小食心蟲、棉鈴蟲、煙葉蛾等性誘劑六、激素類似物的應(yīng)用諾貝爾獎(jiǎng)獲得者，前西德科學(xué)家But