蘆葦生育期劃分及生長(zhǎng)度模擬模型

蘆葦生育期劃分及生長(zhǎng)度模擬模型

基于分析植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，建立植物發(fā)育模擬模型，模擬和預(yù)測(cè)植物生長(zhǎng)因素，對(duì)動(dòng)態(tài)控制植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義。國(guó)內(nèi)外對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育模型的研究基本上以大田栽培植物為主，而對(duì)于濕地植物的模擬則較少。近年來(lái)，一些學(xué)者對(duì)蘆葦?shù)纳砩鷳B(tài)特性、去污機(jī)理、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、蘆葦資源利用等進(jìn)行了研究，而對(duì)蘆葦發(fā)育模型的研究則未見(jiàn)報(bào)道。為此，本文對(duì)鎮(zhèn)江市北固山濕地優(yōu)勢(shì)植物蘆葦進(jìn)行連續(xù)試驗(yàn)觀測(cè)，研究并建立蘆葦?shù)陌l(fā)育模擬模型，以便為修復(fù)該濕地提供一定的理論依據(jù)。1濕地地形及水文特征北固山濕地位于長(zhǎng)江鎮(zhèn)江段內(nèi)江的北固山下，面積約27hm2；其土壤主要為非地帶性的淤積潮土，潮灘底質(zhì)為軟相沉積物，pH值6.0～8.2之間；該區(qū)域內(nèi)植被物種包括禾本科、菊科、蓼科等28個(gè)科52種，其中蘆葦為優(yōu)勢(shì)種群。近年來(lái)，由于水體污染及人為影響，濕地植被遭受嚴(yán)重破壞，蘆葦生長(zhǎng)受到較大影響，圖1所示為北固山濕地地貌及其水文特征。蘆葦（Reed）是一種多年生禾本科挺水植物，是濕地中常見(jiàn)的一種優(yōu)勢(shì)種群，不僅具有旺盛的生命力與較高的生產(chǎn)力，還有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、蓄洪防旱、控制土壤侵蝕、促淤造陸、維持生物多樣性和生態(tài)平衡等功能。蘆葦?shù)纳L(zhǎng)從其母莖基部分蘗出的新生分蘗芽開(kāi)始，由于蘆葦頂芽分生組織在外界環(huán)境作用下具有很強(qiáng)的細(xì)胞分裂能力和明顯的頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，在產(chǎn)生葉原基和芽原基后，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間便進(jìn)一步發(fā)育成節(jié)間、葉和新的頂芽等器官。蘆葦通過(guò)根部從土壤中吸收水分和無(wú)機(jī)鹽等，再由莖來(lái)運(yùn)輸?shù)降厣细鞑糠制鞴?，同時(shí)，光合作用產(chǎn)生的碳水化合物等有機(jī)養(yǎng)料又要通過(guò)莖的韌皮部輸送到根部及植株的各個(gè)器官。因此，莖在蘆葦生長(zhǎng)過(guò)程中起著重要作用（如輸導(dǎo)和支持等），同時(shí)也是決定蘆葦生長(zhǎng)趨勢(shì)的主要器官。2試驗(yàn)設(shè)計(jì)2.1試驗(yàn)地與調(diào)查地設(shè)置先后于2005年3月5日、2006年3月5日在鎮(zhèn)江市北固山濕地隨機(jī)選擇了一塊100m2、40株/m2且株行間距分布較均勻的蘆葦種群作為試驗(yàn)地，并對(duì)試驗(yàn)地蘆葦進(jìn)行定期觀測(cè)和取樣。前后兩年的蘆葦生長(zhǎng)試驗(yàn)分別稱作試驗(yàn)S1和試驗(yàn)S2，試驗(yàn)S1為模型建立提供數(shù)據(jù)，試驗(yàn)S2為模型檢驗(yàn)提供數(shù)據(jù)。2.2植株生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定為觀測(cè)植株整個(gè)生育期的形態(tài)變化，采用非破壞性測(cè)量，在試驗(yàn)S1和試驗(yàn)S2中隨機(jī)選定5株長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)奶J葦作為長(zhǎng)期定株測(cè)定的樣本，從樣本出苗后開(kāi)始每周觀測(cè)一次直到植株成熟，主要對(duì)植株莖高、葉齡、葉面積指數(shù)進(jìn)行測(cè)定；同時(shí)，每周從試驗(yàn)S1和試驗(yàn)S2中隨機(jī)選定4株樣本進(jìn)行破壞性測(cè)量，依次測(cè)定植株各器官的鮮重和干重；對(duì)上述所測(cè)定的數(shù)據(jù)取其平均值作為蘆葦?shù)脑囼?yàn)觀測(cè)值。每日溫度由當(dāng)?shù)貧庀筚Y料獲得；植株莖高采用精度為0.1cm的直尺測(cè)量；葉面積指數(shù)采用SunScan冠層分析儀進(jìn)行測(cè)定；各器官鮮重稱量使用精度為0.001g的電子天平，然后將它們置于120℃的烘箱中殺青30min，再降溫至80℃連續(xù)烘48h，待烘干到恒重后分別測(cè)定各器官干重。3甘蔗發(fā)育模擬模型3.1合成纖維及其他生長(zhǎng)指標(biāo)由試驗(yàn)S1對(duì)蘆葦?shù)倪B續(xù)觀測(cè)得知，3月上旬蘆葦進(jìn)入返青期，因氣溫較低而使蘆筍生長(zhǎng)緩慢。3月中旬蘆葦開(kāi)始進(jìn)入生長(zhǎng)初期，此時(shí)蘆芽在10cm左右；4月中旬蘆葦進(jìn)入迅速生長(zhǎng)期，因氣溫逐漸上升，蘆葦莖高日生長(zhǎng)量最高6cm，葉片數(shù)為每周最高可增加3片；8月下旬蘆葦開(kāi)始進(jìn)入孕穗期，到9月上旬進(jìn)入抽穗期，9月下旬進(jìn)入開(kāi)花結(jié)實(shí)期。因氣溫下降且日照時(shí)數(shù)變短，植株基本停止生長(zhǎng)，以開(kāi)花結(jié)實(shí)和充實(shí)莖芽為主，葉片由下而上逐漸枯黃凋落，蘆葦?shù)恼麄€(gè)生育期大約235d，表1所示為蘆葦各生長(zhǎng)指標(biāo)觀測(cè)統(tǒng)計(jì)結(jié)果。根據(jù)試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果，將蘆葦?shù)纳趧澐譃橛酌缙冢捶登嗥冢⑸L(zhǎng)初期、迅速生長(zhǎng)期、開(kāi)花期（含孕穗、抽穗期）、成熟期等5個(gè)生育階段，對(duì)應(yīng)的發(fā)育進(jìn)程分別用1、2、3、4、5表示，蘆葦在各個(gè)生育階段的形態(tài)特征如表2所示。3.2生育階段與驅(qū)動(dòng)構(gòu)造設(shè)計(jì)方案從試驗(yàn)S1得知，蘆葦在其生育期內(nèi)基本都處于適宜的溫度范圍內(nèi)，因此，蘆葦?shù)陌l(fā)育進(jìn)程在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而加快，發(fā)育速率與累積的熱時(shí)間或生長(zhǎng)度日密切相關(guān)。為此，在建立蘆葦發(fā)育模擬模型時(shí)，可以將蘆葦發(fā)育進(jìn)程用常見(jiàn)的生長(zhǎng)度日即植株在完成某一生育階段所需要的累積有效積溫表示。生長(zhǎng)度日（℃·d）表示為：式中，Tb為蘆葦發(fā)育基點(diǎn)溫度，取Tb=5℃，Td是日平均溫度，一般在蘆葦生育期內(nèi)有Tb<Td。各生育階段的有效積溫表示為：式中，Ai表示第i個(gè)生育階段的有效積溫，i∈邀1,2,3,4,5妖，對(duì)應(yīng)的生育階段如表2所示。設(shè)發(fā)育速率Dr與溫度之間存在以下關(guān)系：式中，Ti表示在一個(gè)生育階段內(nèi)的日平均溫度。設(shè)對(duì)于某個(gè)品種的Tb和Ai為固定值，則Dr隨Ti而變化。則蘆葦?shù)陌l(fā)育進(jìn)程DS為：式中，t為植株在某一生育階段內(nèi)的生長(zhǎng)天數(shù)。式（4）在模擬蘆葦發(fā)育進(jìn)程時(shí)所需要的溫度Ti為某一生育階段內(nèi)的日平均溫度，為了更加準(zhǔn)確地模擬植株在任意生長(zhǎng)階段所處的發(fā)育進(jìn)程，需采用逐日平均溫度。于是，蘆葦?shù)陌l(fā)育進(jìn)程DS也表示為：為了連續(xù)動(dòng)態(tài)地模擬植株的發(fā)育進(jìn)程，設(shè)植株生長(zhǎng)到任一階段時(shí)的累計(jì)生長(zhǎng)度日為GDDS（℃·d），則發(fā)育進(jìn)程DS又表示為：為了獲得蘆葦在不同生育階段的有效積溫Ai，由試驗(yàn)S1中蘆葦各生育期的觀測(cè)結(jié)果及2005年氣象資料數(shù)據(jù)，計(jì)算出蘆葦在各發(fā)育進(jìn)程1、2、3、4、5內(nèi)的生長(zhǎng)度日值，本文稱之為各生育階段的生長(zhǎng)度日參數(shù)，分別用A1、A2、A3、A4、A5表示，其值依次為48.3℃·d、271.8℃·d、2429.5℃·d、642.7℃·d、334.9℃·d。在模擬蘆葦發(fā)育進(jìn)程時(shí)，GDDS由當(dāng)?shù)貧庀筚Y料的每日平均溫度計(jì)算得到，i則通過(guò)比較GDDS與生長(zhǎng)度日參數(shù)Ai累加值的大小來(lái)確定，即有：式中m∈邀2,3,4,5妖。4參數(shù)對(duì)合成期合物模型的驗(yàn)證根據(jù)蘆葦發(fā)育模擬模型，預(yù)測(cè)當(dāng)溫度改變后的植株在任一生育階段所經(jīng)歷的生長(zhǎng)天數(shù)。從試驗(yàn)S1中得到蘆葦?shù)母魃A段生長(zhǎng)度日參數(shù)，由2006年氣象資料數(shù)據(jù)獲得每日平均溫度，則應(yīng)用式（4）模擬得到試驗(yàn)S2中蘆葦在各生育階段生長(zhǎng)所需要的天數(shù)，并與實(shí)際觀測(cè)值進(jìn)行比較，結(jié)果如表3所示。由表3可知，模型預(yù)測(cè)結(jié)果與試驗(yàn)S2觀測(cè)記錄的各生育階段所經(jīng)歷天數(shù)的絕對(duì)誤差均小于5d。從幼苗期到植株成熟，整個(gè)生育期天數(shù)的模擬值與實(shí)測(cè)值的總誤差為5d，與蘆葦生育期所經(jīng)歷的總天數(shù)相比該誤差較小，因此，表明所建立的蘆葦發(fā)育模型具有一定的預(yù)測(cè)性和可行性。此外，由試驗(yàn)S1觀測(cè)結(jié)果建立蘆葦莖高H(cm）、葉面積指數(shù)LAI(m2/m2）、植株干重DM(kg/m2）隨累積生長(zhǎng)度日變化的動(dòng)態(tài)模擬模型依次為：式中x表示累積生長(zhǎng)度日（℃·d）。根據(jù)式（9）～（11）并利用式（6）模擬得到不同發(fā)育進(jìn)程時(shí)的莖高、葉面積指數(shù)、植株干重等生長(zhǎng)因子，并與對(duì)應(yīng)的試驗(yàn)觀測(cè)值進(jìn)行比較。如圖2所示，為試驗(yàn)S2蘆葦在不同發(fā)育進(jìn)程時(shí)的各生長(zhǎng)因子模擬值與觀測(cè)值。從圖中可以發(fā)現(xiàn)，當(dāng)蘆葦發(fā)育進(jìn)程為2.0～3.0時(shí)，各生長(zhǎng)因子變化較大，而當(dāng)為3.0～5.0時(shí)，各生長(zhǎng)因子變化較小，表明蘆葦在迅速生長(zhǎng)期內(nèi)各形態(tài)指標(biāo)發(fā)生明顯變化，而進(jìn)入開(kāi)花期和成熟期以后則變化緩慢以至停止。另外，蘆葦各生長(zhǎng)因子模擬值與觀測(cè)值的相關(guān)系數(shù)均大于0.99，因此，利用該發(fā)育模擬模型較好地反映出蘆葦各生長(zhǎng)因子隨植株發(fā)育進(jìn)程的變化趨勢(shì)。5采取的發(fā)育模擬模型在分析蘆葦生長(zhǎng)發(fā)育特性基礎(chǔ)上，將蘆葦生育期分為幼苗期、生長(zhǎng)初期、迅速生長(zhǎng)期、開(kāi)花期、成熟期，相應(yīng)的生長(zhǎng)度日參數(shù)分別為