高原鼠形態(tài)及生境特征

高原鼠形態(tài)及生境特征

高原老鼠屬于老鼠科，屬于紅足動物科。它廣泛分布在青藏高原東海拔2800.42萬米的地區(qū)。高原的低氧和高氧基數(shù)。經過長期的自然選擇，它保存了高原獨特的本土本土動物。高原鼢鼠長年生活于地下,靠啃食草根、莖為生,其所到的草場、森林中穴洞、鼠道密布,受到其極大的危害。目前,青海省發(fā)生鼠害的草場面積已達0.097億hm2,這種危害還在以每年不低于7%的速度增長。因此筆者參閱大量文獻,對關于高原鼢鼠形態(tài)、生境特征及其對低氧環(huán)境適應等方面的研究進行了總結,以期為其更有效地被人類利用,減少其種群密度及對農牧業(yè)的危害提供理論依據(jù)。1高原老鼠的生物學特征1.1高原鼠的洞穴行為高原鼢鼠體形粗圓,吻短,眼小,耳殼退化為環(huán)繞耳孔的皮褶,不突出于被毛外。視覺退化,嗅覺及聽覺發(fā)達。覆以濃密的短毛,背部被毛柔軟豐厚并有絲光,毛色淡褐,毛尖略染銹紅色;鼻墊上方具有一塊白色區(qū)域,四肢較短粗,有發(fā)達的前肢,利于挖掘,尾短,覆以密毛。其所有的行為及活動都是在其建造的洞穴中完成的。高原鼢鼠主要以樹根、草根為食。每年繁殖1次,繁殖期在5月中旬至6月中旬。高原鼢鼠晝夜都活動,春秋兩季活動最為頻繁。高原鼢鼠的洞穴結構十分復雜,作為平時覓食物的洞道一般離地面幾近平行。其直徑約6~10cm,尋食洞道縱橫交錯,迂回曲折,多是通向可以獲取食物的地方,若把這些四通八達的洞道加起來,總長度約有300m左右。在尋食洞道的下層距離地表80~200cm深處,筑有1~2個老窩,其面積大小不一,有的長、寬各為20cm,有的則為40cm,窩側旁設有1~2個糧倉及1~3個廁所,均以很短的出入洞道與窩相連。窩與尋食道之間又有許多斜向的、盤旋層疊的交通洞道連接。1.2高原鼠洞道中o2和co含量的變化季節(jié)、降水量、土質、洞道的深度以及高原鼢鼠的活動代謝水平等都不同程度地影響高原鼢鼠洞道內O2和CO2的水平。研究表明,地下鼠洞道內O2和CO2含量隨降雨和土質的不同而大幅度波動,在降雨季節(jié),黏土洞道內CO2含量最高達6.1%,O2含量最小為7.2%;而在干旱季節(jié),沙土洞道中CO2含量只有0.43%,O2含量高達18.9%。地下鼠洞道中O2和CO2含量隨洞道深度的不同發(fā)生顯著變化,洞道越深O2含量越低,CO2含量越高。高原環(huán)境的顯著特點是高寒、缺氧,年平均氣溫為-4~8℃,日平均氣溫≤0℃的天數(shù)在海拔2000~4000m的地區(qū)為4~6個月,平均氣壓為66.7kPa左右,這些因素直接或間接地影響著高原鼢鼠洞道中O2和CO2含量。研究表明,在地面下約18cm的高原鼢鼠洞道中O2和CO2含量在不同時期具有明顯的差異,在降雨較多的草盛期洞內O2含量為17.04%,CO2含量高達1.46%,而在降雨較少的草返青期洞內O2含量為18.02%,CO2含量僅為0.22%。由于夏季雨水多,土壤透氣性差,受地表高溫影響,高原鼢鼠在地表的挖掘活動基本停止,而生活于地下深層洞道中,并且夏季小鼠尚未分窩,O2的消耗和CO2的產生加劇,因此夏季洞道內O2含量比春秋兩季低,而CO2含量則高于春秋兩季。由于極端氣候因素的影響,高原鼢鼠必需在地層深處的洞道(70~250cm)度過漫長(上年11月至次年3月)而寒冷的冬季,在該階段,地表凍土層厚達30~40cm,淺層溫度很低,高原鼢鼠挖掘取食活動停止,依靠秋季儲藏的食物生活。此時土壤通氣狀況最差,可推測洞內O2含量很低而CO2含量很高。2高二氧化碳洞穴環(huán)境高原鼢鼠是生活在高海拔地區(qū)的地下鼠類,低氧高二氧化碳是其洞道微環(huán)境的顯著特點之一。高原鼢鼠對該環(huán)境具有很強的適應性,機體在生理特征、組織結構乃至分子水平上都發(fā)生了適應性變化。2.1地下鼠血氧特性與組成長期生活在封閉的地下洞道環(huán)境中,高原鼢鼠對低氧的洞穴環(huán)境具有很強的耐受性。研究表明,地下鼠在安靜狀態(tài)下肺通氣很低,當氧分壓(Oxygenpartialpressure,PO2)<5.45kPa和CO2分壓(Carbondioxidepartialpressure,PCO2)>4.66kPa時,肺通氣有所增加。在O2含量為3%,CO2含量為15%的條件下,地下鼠可生存14h且機體沒有任何損傷。研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠動脈血具有很高的氧分壓和血氧飽和度,而靜脈血氧分壓和血氧飽和度很低,動脈血與靜脈血血氧飽和度差是同地區(qū)高原鼠兔的2倍,是平原大白鼠的4.5倍。與地面嚙齒類動物相比,地下鼠表現(xiàn)出一系列適應地下生活的生理特征:心臟大、肺彌散容量大、紅細胞數(shù)目(Redbloodcorpuscle,RBC)多、血紅蛋白(Hemoglobin,Hb)含量高、紅細胞內Ⅱ型碳酸酐酶(CarbonicanhydraseⅡ,CAⅡ)缺乏,2,3-二磷酸甘油酸(2,3-diphosphoglycericacid,2,3-DPG)含量低,這不僅有利于Hb在肺部結合和運輸較多的氧,且有利于在組織內釋放氧,因此地下鼠具有較高的血氧利用率。地下鼠骨骼肌毛細血管密度大,肌紅蛋白(Myoglobin,Mb)含量高,肌細胞中線粒體豐富,縮短了氧氣從血液到細胞的傳遞距離,能夠在低氧分壓狀況下有效地傳遞氧。此外還發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠心臟/體重比、血液中RBC和Hb含量、心肌和骨骼肌Mb含量都顯著高于地面動物高原鼠兔和平原大白鼠,尤其是骨骼肌Mb的含量極顯著高于地面鼠,與其心肌Mb含量接近,有利于肌肉有效地利用氧。此外,高原鼢鼠紅細胞2,3-DPG含量極顯著低于高原鼠兔,有利于Hb與氧結合,而其心、肝、腎和骨骼肌中乳酸脫氫酶(Lactatedehydrogenase,LDH)活性不僅顯著低于高原鼠兔,而且顯著低于小白鼠和SD大鼠。說明高原鼢鼠雖然生活在低氧環(huán)境中,但在長期的進化過程中形成了獨特的氧傳輸利用機制,能夠獲取足夠的氧維持其機體的生理代謝。2.2功能蛋白的結構變異地下鼠具有有效攝取、輸送和利用氧的結構特征和生理機制,這與機體在分子水平上對低氧高二化碳洞穴環(huán)境的適應調控機制密不可分。與其他嚙齒動物相比,地下鼠組織中具有高氧親和力的血紅素蛋白如血紅蛋白、肌紅蛋白、腦紅蛋白(Neuroglobin,Nb)、細胞珠蛋白(Cytoglobin,Cb)以及觸珠蛋白(Haptoglobin,Hb),它們的分子結構中多處氨基酸發(fā)生替代,這些功能蛋白在自然狀態(tài)下表達量高,并且在低氧狀態(tài)下表現(xiàn)出與地面鼠不同的表達模式。這種結構變異可能進一步提高了功能蛋白對氧的親和力,功能蛋白表達量的提高有利于組織儲存更多的氧,從而對維持組織氧穩(wěn)態(tài)(Homeostasis)起重要的作用。高原鼢鼠在代謝上表現(xiàn)出機體內并不缺氧的特征,這與機體內許多低氧敏感基因的高表達調控有關,其中低氧誘導因子-1(Hypoxia-induciblefactor-1,HIF-1)的作用至關重要。3鼠的洞道環(huán)境適應機制高原鼢鼠是青藏高原特有的物種,能夠適應地下洞穴環(huán)境,其特有的氧傳輸系統(tǒng)起到了關鍵的作用。低氧高二氧