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景觀生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)報(bào)告生態(tài)學(xué)研究者主要通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)和觀測(cè)實(shí)驗(yàn)的方法獲取數(shù)據(jù)。良好的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)對(duì)獲得合適的數(shù)據(jù)非常重要。如果實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)采集過(guò)程存在嚴(yán)重問(wèn)題,僅靠數(shù)據(jù)分析方法在大多數(shù)時(shí)候不能解決這些先天的缺陷。為此,在詳細(xì)論述生態(tài)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析方法之前,本章將著重對(duì)生態(tài)學(xué)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)展開(kāi)討論。正文1.
研究目的是什么(WhatIsthePointoftheStudy?)對(duì)此,作者列舉了幾個(gè)比較常見(jiàn)/基本的生態(tài)學(xué)研究問(wèn)題。1.1.
響應(yīng)變量(Y)是否存在時(shí)間或空間變異?在生態(tài)學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)中,人們經(jīng)常關(guān)心(響應(yīng))變量在時(shí)間和空間尺度如何變化——這也是處理觀測(cè)數(shù)據(jù)(surveydata)時(shí)最為常規(guī)的問(wèn)題。比如,生物多樣性在不同地區(qū)是否存在差異?種群數(shù)量、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是否會(huì)隨時(shí)間發(fā)生變化?如果發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)中可能存在時(shí)空格局,研究者則可以利用控制實(shí)驗(yàn)等方法搜集更多的數(shù)據(jù),進(jìn)而探索這種格局的產(chǎn)生機(jī)制。1.2.
預(yù)測(cè)變量(X)對(duì)響應(yīng)變量(Y)的作用如何?在控制實(shí)驗(yàn)中,研究者最常關(guān)心的問(wèn)題是預(yù)測(cè)變量對(duì)響應(yīng)變量的作用。研究時(shí)首先對(duì)預(yù)測(cè)變量建立不同的水平,然后測(cè)量響應(yīng)變量的響應(yīng)。1.3.
響應(yīng)變量(Y)的值與模型假設(shè)(H)預(yù)測(cè)的結(jié)果是否一致?研究者在觀測(cè)實(shí)驗(yàn)和控制實(shí)驗(yàn)中都可能關(guān)注這個(gè)問(wèn)題,但是大多數(shù)時(shí)候生態(tài)學(xué)者并不會(huì)對(duì)此做清楚的闡述。原因是生態(tài)學(xué)研究中的很多假設(shè)往往很難生成簡(jiǎn)單、可證真?zhèn)蔚念A(yù)測(cè)。即使可以,通常也會(huì)產(chǎn)生多個(gè)預(yù)測(cè),而不是唯一預(yù)測(cè)。1.4.
如何確定模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)值?統(tǒng)計(jì)和數(shù)學(xué)模型是開(kāi)展生態(tài)學(xué)研究的重要工具。比如,種群增長(zhǎng)模型可以預(yù)測(cè)未來(lái)種群的大小。參數(shù)是模型的重要屬性,需要根據(jù)數(shù)據(jù)并利用統(tǒng)計(jì)分析方法進(jìn)行估計(jì)。2.
控制實(shí)驗(yàn)(ManipulativeExperiments)經(jīng)典生態(tài)學(xué)中的控制實(shí)驗(yàn)(ManipulativeExperiment)通常是指FieldExperiment,其在不同的細(xì)分領(lǐng)域中也被叫做樣地實(shí)驗(yàn)、田間實(shí)驗(yàn)、野外實(shí)驗(yàn)等。研究者通過(guò)控制預(yù)測(cè)變量(因子)的水平,測(cè)量一個(gè)或多個(gè)感興趣的響應(yīng)變量??刂茖?shí)驗(yàn)的結(jié)果可作為因果關(guān)系推斷的重要依據(jù)。例如,假設(shè)某個(gè)海島上蜥蜴的捕食行為可以控制蜘蛛種群的數(shù)量(密度),此時(shí)蜥蜴的密度是預(yù)測(cè)變量,蜘蛛的密度是響應(yīng)變量。在控制實(shí)驗(yàn)中,可以首先在封閉的樣方中將蜥蜴的密度設(shè)定為一系列梯度,之后觀察蜘蛛密度的大小。獲得數(shù)據(jù)后將二者繪制到二維散點(diǎn)圖上,其中橫坐標(biāo)用來(lái)表示預(yù)測(cè)變量,在這里是蜥蜴密度,縱坐標(biāo)表示響應(yīng)變量,即蜘蛛密度。統(tǒng)計(jì)零假設(shè)總是認(rèn)為二者不存在確定的關(guān)系,因此這里的零假設(shè)是不管樣方中蜘蛛的密度或高或低,都與蜥蜴密度沒(méi)有關(guān)系(圖1A)。統(tǒng)計(jì)備擇假設(shè)是認(rèn)為二者存在某種關(guān)系,這里可以假設(shè)在蜥蜴密度大的樣方中,蜘蛛密度更?。▓D1B)。對(duì)此可以利用回歸等數(shù)據(jù)分析方法對(duì)“是否接受零假設(shè)”進(jìn)行判定。如果明確拒絕了零假設(shè),可以通過(guò)對(duì)回歸模型參數(shù)(斜率)的估計(jì)來(lái)量化二者間關(guān)系的大小。圖1.
蜥蜴密度與蜘蛛密度關(guān)系的統(tǒng)計(jì)假設(shè)。盡管這種人為控制的樣地實(shí)驗(yàn)很常用也很有效,但也存在一些局限。第一,這類(lèi)樣地實(shí)驗(yàn)通常只能在較小的空間尺度上進(jìn)行,但小樣方的結(jié)果往往難以直接推廣到大尺度上。據(jù)統(tǒng)計(jì),超過(guò)80%的樣地實(shí)驗(yàn)中樣方面積都小于1平方米。而要擴(kuò)大樣方面積,則很可能會(huì)導(dǎo)致重復(fù)不夠。第二,樣地實(shí)驗(yàn)通常不得不局限于小個(gè)體、短壽命和易于控制的生物體。比如本例中我們控制了蜥蜴和蜘蛛,但研究結(jié)果很難推廣到獅子與羚羊的關(guān)系上。第三,控制手段很難做到僅影響一個(gè)變量。比如,研究者為了排除鳥(niǎo)類(lèi)等其他捕食者對(duì)蜘蛛密度的可能影響,在處理組設(shè)置了籠子以隔絕其他捕食者,在對(duì)照組沒(méi)有設(shè)置籠子,此時(shí)籠子的遮陰作用等物理影響就可能混淆結(jié)果。第四,樣地實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)可能過(guò)于復(fù)雜導(dǎo)致難以實(shí)施。比如,假設(shè)例子中涉及的蜘蛛物種有8種,研究者想要研究在不同蜘蛛物種的組合下,蜥蜴密度對(duì)蜘蛛的作用。這時(shí),理論上將有255(2^8-1)個(gè)蜘蛛物種的組合。如果還想在每種物種組合中設(shè)置10個(gè)蜥蜴密度的梯度,樣方數(shù)量將達(dá)到驚人的2550個(gè)。顯然這很難實(shí)現(xiàn),這時(shí)很可能需要借助觀測(cè)實(shí)驗(yàn)。3.
自然實(shí)驗(yàn)(NaturalExperiments)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)也叫自然實(shí)驗(yàn),是指研究者利用變量在自然條件下的變異(比如海拔、溫度)開(kāi)展研究。自然實(shí)驗(yàn)中沒(méi)有人為控制,雖然也叫實(shí)驗(yàn),但本質(zhì)上并不屬于狹義的“實(shí)驗(yàn)”。比如在蜥蜴與蜘蛛的例子中,研究者不對(duì)蜥蜴密度進(jìn)行控制,而是直接將天然樣地中的蜥蜴密度作為預(yù)測(cè)變量。然后根據(jù)樣方中對(duì)應(yīng)的蜘蛛密度開(kāi)展與控制實(shí)驗(yàn)類(lèi)似的分析。雖然這里自然實(shí)驗(yàn)與控制實(shí)驗(yàn)的分析方法相同,但需要辨析二者對(duì)結(jié)果解釋上可能存在的差異。一方面,自然實(shí)驗(yàn)由于缺乏對(duì)實(shí)驗(yàn)環(huán)境的控制,很可能在結(jié)果中混淆其他因素的影響。比如,樣方內(nèi)植物的遮陰狀況也可能影響蜘蛛密度。因此,在自然實(shí)驗(yàn)中,人們解釋因果關(guān)系時(shí)顯得信心不足。另一方面,自然實(shí)驗(yàn)通常是在同一時(shí)間點(diǎn)采集數(shù)據(jù),而不像控制實(shí)驗(yàn)是先控制了蜥蜴密度,再研究蜘蛛密度。這一問(wèn)題導(dǎo)致在自然實(shí)驗(yàn)中研究者無(wú)法完全確定因果關(guān)系的方向。比如,假設(shè)我們利用自然實(shí)驗(yàn)觀測(cè)到,蜥蜴密度與蜘蛛密度存在負(fù)向的數(shù)量關(guān)系(圖1B),這時(shí)候二者之間更具體的作用機(jī)制/研究假設(shè)(誰(shuí)為因、誰(shuí)為果)最少有下面四種可能:圖2.
對(duì)自然實(shí)驗(yàn)中蜥蜴與蜘蛛密度存在負(fù)相關(guān)系的四種機(jī)制性假設(shè)。1)
蜥蜴密度對(duì)蜘蛛密度有負(fù)向作用(圖2A)。這是開(kāi)展本研究的關(guān)鍵假設(shè)。2)
蜘蛛密度直接或間接對(duì)蜥蜴密度有負(fù)向作用(圖2B)。雖然這種假設(shè)看起來(lái)與研究目的背道而馳,但卻有可能存在。例如,大型蜘蛛可能會(huì)捕食小型蜥蜴(直接作用),又或者蜘蛛可以被鳥(niǎo)類(lèi)捕食,而鳥(niǎo)類(lèi)也會(huì)捕食蜥蜴(間接作用)。這兩種情況都可能導(dǎo)致蜘蛛密度對(duì)蜥蜴密度產(chǎn)生負(fù)向作用。3)
兩者被某些未觀測(cè)的環(huán)境因素共同決定(圖2C)。比如,蜘蛛通常在濕度大的樣方中較多,蜥蜴在干燥的樣方中多。這時(shí),蜥蜴密度與蜘蛛密度沒(méi)有直接的關(guān)系,但自然實(shí)驗(yàn)中調(diào)查到的二者密度也呈現(xiàn)負(fù)向的關(guān)系。4)
某些環(huán)境因子可能調(diào)節(jié)二者作用的大?。▓D2D)。例如,在干燥的樣方中蜥蜴更容易捕食到蜘蛛,而在濕潤(rùn)的樣方中則難以成功捕食。這時(shí)候,蜘蛛密度受到了蜥蜴密度和樣方濕度的共同影響,其中樣方濕度具體起到的是調(diào)節(jié)蜥蜴密度與蜘蛛密度作用大小的功能。雖然自然實(shí)驗(yàn)也有如上的局限,但研究者可以在自然實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上,搜集額外的數(shù)據(jù)對(duì)可能的假設(shè)進(jìn)行判定。比如,假設(shè)我們認(rèn)為樣方濕度可能對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響(圖2C,D),一方面可以選擇濕度狀況接近的樣方進(jìn)行研究,還可以直接將濕度狀況也作為預(yù)測(cè)變量納入模型。另外還需補(bǔ)充一點(diǎn),這類(lèi)混淆因素也可能作用于控制實(shí)驗(yàn)。但如果研究者能夠做到在合理的時(shí)空尺度上建立良好的控制、進(jìn)行充分的重復(fù)、使用隨機(jī)化等手段,混淆因素對(duì)控制實(shí)驗(yàn)的影響可以被大大降低。寫(xiě)在后面控制實(shí)驗(yàn)雖然在因果關(guān)系的推斷上擁有更強(qiáng)的
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