水分虧缺對抽穗期小麥穗軸維管束系統(tǒng)的影響

水分虧缺對抽穗期小麥穗軸維管束系統(tǒng)的影響

小麥?zhǔn)俏覈珊蛋敫珊档貐^(qū)的主要糧食。由于其長期遭受水分損失和缺水的影響，它往往會(huì)減少。研究表明,小麥穗部是其產(chǎn)量構(gòu)成的重要的光合器官之一,在生育后期其光合同化物對穗粒重有較大的貢獻(xiàn)[1~3]。小麥葉片以及穗部等光合器官的光合產(chǎn)物向籽粒的運(yùn)輸通過穗部維管系統(tǒng)完成。小麥維管組織貫穿整個(gè)植株,是其主要的輸導(dǎo)組織,對小麥的生長發(fā)育和產(chǎn)量有重要影響。小麥穗軸的維管束系統(tǒng)是小麥植株由根部向穗部輸送水分、礦質(zhì)和有機(jī)養(yǎng)分以及光合同化物的通道。因此,小麥穗部維管束發(fā)育的質(zhì)量和數(shù)量,必然影響小麥的生長和產(chǎn)量的形成。因此,研究小麥穗部維管組織結(jié)構(gòu)對揭示小麥穗部輸導(dǎo)組織與其產(chǎn)量的形成具有非常重要的意義。有關(guān)小麥穗部解剖結(jié)構(gòu)的研究已有大量報(bào)道,但以往的研究多局限于正常供水條件下,而在水分虧缺條件下小麥穗部結(jié)構(gòu)的研究則未見報(bào)道。因此,本研究擬通過盆栽試驗(yàn)進(jìn)行水分虧缺處理,模擬干旱對小麥穗部顯微解剖結(jié)構(gòu)的影響,研究小麥抽穗期穗部解剖結(jié)構(gòu),揭示旱區(qū)小麥產(chǎn)量降低的內(nèi)在原因。1材料和方法1.1實(shí)驗(yàn)材料供試冬小麥(TriticumaestivumL)品種為長武134。1.2土壤和試土盆栽試驗(yàn)于2005年10月至2006年6月西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院防雨棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)盆上口直徑24cm、下口直徑17cm、高24cm,裝土前在桶底埋一直徑2.5cm、長32cm的垂直塑料管并延伸至桶口,用于土壤通氣和深層供水。供試土壤為關(guān)中紅油土。試驗(yàn)土壤風(fēng)干過篩,播種前每千克干土施尿素0.324g,施磷肥1.25g,硫酸鉀0.185g,一次性均勻拌入盆土中。每盆裝土7.0kg,土壤含水量為13.04%,土壤最大毛管持水量為28.1%。每盆定苗10株,拔節(jié)期去除分蘗,只保留1個(gè)主莖。1.3土壤含水量sd采用三種水分處理,即:正常供水(cK),中度水分脅迫(MD)和重度水分脅迫處理(SD)。土壤含水量分別保持在土壤最大毛管持水量的70%~75%、50%~55%和40%~45%。拔節(jié)期開始控水,水分處理期間每天通過稱重法按控水標(biāo)準(zhǔn)補(bǔ)充灌水。1.4維管束和韌皮部面積的測量抽穗期對小麥進(jìn)行破壞性采樣。FAA固定液固定。采用常規(guī)石蠟切片法連續(xù)切片,厚度10μm,番紅-固綠染色,二甲苯透明,加拿大樹膠封固。鏡檢后使用Nikon數(shù)碼相機(jī)顯微鏡照相,用測微尺測量導(dǎo)管的半徑和維管束、韌皮部的長軸、短軸直徑,并統(tǒng)計(jì)導(dǎo)管和維管束的數(shù)目,以相鄰30個(gè)維管束橫截面積的平均值作為單個(gè)維管束面積。維管束和韌皮部的面積按橢圓形面積計(jì)算(S=(ab/4,a、b分別為維管束和韌皮部長短軸直徑)。實(shí)驗(yàn)中筆者將5小穗以下劃為基部小穗,10小穗以上劃為上部小穗,6~9小穗劃為中部小穗。所有數(shù)據(jù)都經(jīng)過SPSS數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析其方差齊性(F檢驗(yàn))及差異顯著性(t檢驗(yàn))。2結(jié)果與分析2.1小麥穗軸不同形狀的維管束分布對小麥穗軸連續(xù)石蠟切片并進(jìn)行顯微觀察(圖1~3),結(jié)果表明:小麥穗軸呈半月形,維管束呈橢圓形,為外韌型維管束,有大小兩種。大維管束靠近中央薄壁細(xì)胞,小維管束在大維管束的外側(cè)分布。多個(gè)維管束形成的環(huán)隨著小麥穗軸形狀的變化而異。而小維管束的分布在穗軸基部的變化同大維管束,但在穗軸中上部,小維管束僅存在于穗軸兩端。在穗軸基部,大約有6~8個(gè)小維管束平均分布于兩端,而在穗軸中上部,則只有2~3個(gè)小維管束。2.2重度水分虧缺處理不同程度水分虧缺下穗軸大維管束、小維管束數(shù)目沿穗軸由下到上依次減小。但下降幅度因維管束種類、部位和水分虧缺程度而異,如表1所示。正常供水處理下,大維管束數(shù)在穗軸中下部下降緩慢,而在穗軸上部急劇下降,比中下部減少6~12個(gè)(p<0.01)。而小維管束數(shù)在穗軸中上部下降緩慢,中下部變化明顯。中度水分虧缺處理下大、小維管束數(shù)變化情況同正常供水處理,僅在維管束數(shù)目上略低于正常供水處理。重度水分虧缺下穗軸中、上部大維管束數(shù)變化不明顯,但是比穗軸下部維管束數(shù)少了6個(gè)(p<0.01)。小維管束數(shù)變化趨勢同大維管束。從不同水分虧缺處理的角度看,重度水分虧缺處理嚴(yán)重影響了小麥穗軸維管束的發(fā)育,無論是大維管束還是小維管束同正常供水和中度水分虧缺處理相比均存在及顯著差異。而中度水分虧缺處理下維管束數(shù)略低于正常供水處理。2.3上、下部大導(dǎo)管直徑比較表2表明,不同程度水分虧缺下穗軸大導(dǎo)管平均直徑變化趨勢與維管束數(shù)變化趨勢相同,即大導(dǎo)管平均直徑沿穗軸由下到上依次減小。其中,正常供水處理和中度水分虧缺處理下穗軸中下部大導(dǎo)管平均直徑變化不明顯,而上部大導(dǎo)管平均直徑同中下部大導(dǎo)管平均直徑相比大約減小9.5μm(p<0.05)。重度水分虧缺處理下中部大導(dǎo)管平均直徑比下部大導(dǎo)管平均直徑減小5.8μm,方差分析表明中、上部大導(dǎo)管直徑同基部相比具有顯著差異(p<0.05)。水分虧缺處理下穗軸大導(dǎo)管平均直徑明顯小于正常供水處理下大導(dǎo)管平均直徑,重度水分虧缺處理下表現(xiàn)的尤為明顯,大約減少了2~10μm。2.4推動(dòng)水分虧缺處理對穗軸韌皮部面積的影響由表3可見,不同程度水分虧缺下穗軸韌皮部面積變化趨勢與維管束數(shù)和大導(dǎo)管直徑變化趨勢相同。不同水分虧缺處理下穗軸下部韌皮部面積最大,上部韌皮部面積最小,二者存在顯著差異。重度水分虧缺處理下穗軸韌皮部面積最小,同正常供水處理相比大約減少561.4~966.9μm2(p<0.05)。中度水分虧缺處理下穗軸韌皮部面積略小于正常供水處理。維管束面積隨著穗軸位數(shù)的上升呈現(xiàn)遞減的趨勢。在水分虧缺處理下維管束面積隨著處理程度的增加而減小。3小麥穗軸大導(dǎo)管直徑以及尺寸發(fā)育情況研究從拔節(jié)期開始對小麥進(jìn)行水分虧缺處理,研究了抽穗期小麥穗軸維管束系統(tǒng)的發(fā)育特點(diǎn)。研究結(jié)果表明,穗軸維管束數(shù)目隨著穗軸節(jié)位的上升,由下至上,穗軸大、小維管束呈遞減趨勢,維管束面積大小也明顯不同,穗軸上部維管束面積明顯小于下部,這同WHINGWIRI等研究結(jié)果基本一致。水分虧缺處理下小麥穗軸大導(dǎo)管直徑具有顯著差異(p<0.05)。水分虧缺處理下,小麥穗軸維管束系統(tǒng)發(fā)生比較明顯的變化。同正常供水處理相比,無論中度水分虧缺還是重度水分虧缺處理都使穗軸大、小維管束數(shù)目、面積、導(dǎo)管直徑和韌皮部面積有所減小。而且,隨著水分虧缺程度的加深,這種變化就越明顯。方差分析表明三種水分處理下小麥