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玉米自交系選育研究進(jìn)展
理想的玉米自交系是成功組織玉米雜交的關(guān)鍵。一個(gè)好的自交系不但表現(xiàn)在用其組配的雜交種農(nóng)藝性狀優(yōu)良,而且還表現(xiàn)在制種產(chǎn)量這一經(jīng)濟(jì)性狀上。對(duì)生產(chǎn)單交種而言,母本產(chǎn)量的高低對(duì)制種產(chǎn)量高低起著極為重要的作用。采用適當(dāng)?shù)倪x育策略,有目的地組配群體,從中選育自交系,可以使自交系的產(chǎn)量和其它與種子相關(guān)的經(jīng)濟(jì)性狀得以有效地改良,而且自交系選育的進(jìn)程應(yīng)隨著所用的種質(zhì)和選系法而變化。1內(nèi)部交易中的常問題和對(duì)策1.1選育民法上的自交系有關(guān)玉米材料內(nèi)交(指自交、姊妹交和同胞株混粉),其后代表現(xiàn)的信息較少,沒能很好地加以整理。世界各地的育種者們?cè)谧越幌颠x育方面做了許多工作,總結(jié)出:所選自交系的可用率低,大概萬分之一能在制種中體現(xiàn)出開發(fā)價(jià)值,熱帶、亞熱帶及高地適應(yīng)型玉米種質(zhì)這一問題更為突出。多數(shù)育種家都認(rèn)識(shí)到要選育出優(yōu)良的、能用于大面積生產(chǎn)的自交系比較難,即使組成綜合種再從中選系,連續(xù)自交代數(shù)也不超過S2、S3代,出現(xiàn)的普遍問題就是生長勢(shì)差、自身產(chǎn)量低、繁殖異常、散粉抽絲間隔長、結(jié)實(shí)率低、感病、花粉量少等,利用中會(huì)出現(xiàn)繁殖難、錯(cuò)期播種間隔長、去雄難、對(duì)高溫高熱環(huán)境敏感等問題,影響制種產(chǎn)量,制約進(jìn)一步利用。玉米的自交是一個(gè)“毀壞性”過程,不同類型種質(zhì)的衰退或存活都取決于交配的變化方式。一般來說,非改良種質(zhì)比改良種質(zhì)更容易退化,通過輪回選擇改良的種質(zhì)更耐自交,同時(shí)可提高系的存活率。自交不但是選育自交系的重要工具,而且是玉米種質(zhì)改良的重要手段。好的交配手段,其有效性表現(xiàn)在對(duì)育種材料抗性的改良上,任何一個(gè)嚴(yán)格的篩選試驗(yàn),終要達(dá)到最大程度地提高其抗性水平的目的。自交導(dǎo)致自交系綜合性狀差、不利隱性基因暴露,連續(xù)自交,后代存活率低,只有少數(shù)系可持續(xù)到高代,致使種質(zhì)多樣性流失。1.2自交系內(nèi)交系選育選育玉米自交系有幾種方法,育種者可以只用其中一種,也可幾種同時(shí)使用。但總體上不外乎劇烈型、中間型和溫和型三類。自交屬劇烈型,姊妹交屬于中間型,同胞株混粉則屬于溫和型,選系能達(dá)到的代數(shù)水平要看選用的交配方式。自交將導(dǎo)致基因迅速純合,3次姊妹交和6次混粉各相當(dāng)于一次自交,選擇何種方式恰當(dāng)要由時(shí)間決定。多數(shù)育種者采用自交,但衰退嚴(yán)重,有的自交中穿插混粉防止基因快速固定和維持系的活力,打斷自交時(shí)采用姊妹交而不用混粉,以防止混粉引起混雜。連續(xù)家系內(nèi)交配,多數(shù)基因型會(huì)暴露致命的弱點(diǎn),只有少數(shù)可持續(xù)到高代,可以考慮系間優(yōu)良后代雜交,重新從重組F1代或重組雜交種開始內(nèi)交,能改善上述弱點(diǎn)選育出更好的系,特別在材料表現(xiàn)出自交嚴(yán)重衰退時(shí),采用雜交打斷內(nèi)交很有必要,否則很難獲得理想的自交系。內(nèi)交代數(shù)根據(jù)玉米的“遺傳增益值”來確定。遺傳增益值指從群體中隨機(jī)獲得純合系的平均值,多數(shù)異花授粉作物,有利和不利基因純合的遺傳增益值低于50%,少數(shù)基因控制的性狀,其遺傳增益值一般在第4代或第5代,但數(shù)量性狀受多基因控制,還要持續(xù)好幾代才能達(dá)到該值,產(chǎn)量甚至要自交20代才能獲得。在自交系選育過程中,不提倡不可取、不科學(xué)的操作方法。如抽絲前用小刀切割幼雌穗強(qiáng)迫其授粉,因?yàn)椴恍⌒臅?huì)毀掉這些植株,而且對(duì)雌雄不大協(xié)調(diào)的材料有掩蓋性,對(duì)這樣的材料應(yīng)該認(rèn)真記載雌雄穗花期,育種圃里,要增加相應(yīng)有用的協(xié)迫條件,實(shí)施一些如邊加代邊鑒定的有效操作,若有表現(xiàn)優(yōu)良的后代,有其余材料缺乏的性狀或具有優(yōu)良稀有基因,要盡力重取樣。2不同的方法下面介紹自交系選育的一些重要方法和各自的優(yōu)缺點(diǎn)。2.1自交系間的異化也叫系譜,這種方法應(yīng)用最普遍。群體內(nèi)植株自交,中選穗分別脫粒,下一季種成穗行,在穗行間進(jìn)行自交后代選擇。隨著自交的進(jìn)行,重點(diǎn)從穗行內(nèi)選擇轉(zhuǎn)向穗行間選擇,自交加代期間每一代都要進(jìn)行系譜記錄。通過記錄,能從遺傳表現(xiàn)追溯系間的異同性,所選后代數(shù)目隨自交代數(shù)增加依次半數(shù)遞減。當(dāng)人、財(cái)、物力充裕時(shí),這是一種絕好的方法。對(duì)于質(zhì)量性狀和遺傳比較簡單的數(shù)量性狀,應(yīng)用系譜法在早代進(jìn)行選擇,可以起到定向選擇的作用,到任何一代,其后代的中選或淘汰根據(jù)后代表現(xiàn)和后代相似性決定,也允許在不同生長期進(jìn)行系內(nèi)和系間選擇,若有必要,可對(duì)優(yōu)異后代重選樣。田間可采用密植、接種病原等操作,加大選擇壓力,自交系的加代和鑒定可同步進(jìn)行。缺點(diǎn)是:如果遇到不適于選擇的自然條件,會(huì)使得不少優(yōu)良個(gè)體被淘汰,浪費(fèi)資源,而且當(dāng)遺傳增益值較低或低于預(yù)期值時(shí),它是無效的方法。如果粗心大意,還會(huì)選到較多的亞系或姊妹系。要是缺乏早代鑒定,對(duì)許多姊妹系都進(jìn)行配合力測(cè)定,這樣會(huì)不必要地浪費(fèi)人財(cái)物力。2.2s1代選穗混合脫粒這種方法實(shí)施起來容易,但它在自交系的選育上具有局限性。它要求把所種植的原始群體作為一個(gè)整體,中選株自交,收獲時(shí)選擇500穗左右,利用所有S1代選穗均勻混合組成一個(gè)平衡群體,然后至少種2500株,中選株自交,S2代選穗混合脫粒,這樣不斷自交混合脫粒,最后再把每個(gè)家系分別脫粒,用來構(gòu)建家系群。它有很多優(yōu)點(diǎn),即簡便、不需要記錄、田間容易操作。允許有較大的種質(zhì)容量,初期可以選大量植株,主要性狀變異幅度廣,性狀多樣化,選到優(yōu)良家系的機(jī)率較高,可以在任何一代轉(zhuǎn)向系譜法。在加代過程中,高密度和其余協(xié)迫條件都比較容易實(shí)施。該方法固有的不足顯而易見,由于自交早代作為一個(gè)混合群體,不可能進(jìn)行各代自交系的后代鑒定和穗行間選擇,不可能對(duì)系重取樣,對(duì)遺傳力低的數(shù)量性狀的選擇無效,也因?yàn)榛旌厦摿?早代系間不能再循環(huán),花費(fèi)年限長也是一個(gè)缺點(diǎn)。該方法特別適合于自交衰退嚴(yán)重、優(yōu)良自交系出現(xiàn)頻率低的種質(zhì)。當(dāng)貯藏設(shè)施不完善、項(xiàng)目資金少時(shí),用這種方法較好。2.3代用混合法它是系譜法和混合法的結(jié)合,使兩種方法優(yōu)點(diǎn)互補(bǔ)。可以在早代用系譜法,隨后的自交后代用混合法。另一種選擇是早代用混合法,而后轉(zhuǎn)為系譜法。兩種方法結(jié)合有幾大好處:姊妹系可降到最低程度,可減少工作量,減輕配合力測(cè)定工作量,減少記載量,縮小冷藏的占用空間,由于不允許穗行間選擇和優(yōu)系重取樣,該方法具有混合法的所有局限性。2.4加代植物系譜法這一方法具有系譜法和混合法的優(yōu)點(diǎn)。它要求盡可能早地用自交后代構(gòu)建基礎(chǔ)群體。具體做法是:基礎(chǔ)群體混合種植,自交1000株以上,選500穗單獨(dú)脫粒,然后種成穗行。除了穗行內(nèi)或家系內(nèi)中選穗混合而不是單獨(dú)脫粒外,其余的操作類似于系譜法,加代操作步驟就如系譜法。該方法的好處是:減少田間工作量,不可能選到姊妹系,有系譜法的大多數(shù)優(yōu)點(diǎn),甚至家系內(nèi)可進(jìn)行穗選,但要混合脫粒,混合種植,彌補(bǔ)了混合法的不足。由于群體構(gòu)建很早,可以保持系譜記錄,可以對(duì)優(yōu)系重取樣,有充足的種子在多點(diǎn)進(jìn)行抗病性觀察和抗逆性鑒定。這種方法的不足是:選穗不分別種植,需要有效的選擇手段或技巧,才能從穗行內(nèi)獲得較多的期望性變異。2.5種植株選擇具體操作是:S1代選穗分別脫粒,每塘最多種3~5粒代表一穗,隨后有兩種做法:要么優(yōu)塘中植株自交,要么表現(xiàn)好的下一季用余下的種子種成一行。如果選擇前一種方式,塘內(nèi)植株間只能作微小的選擇。該方法的特點(diǎn)是:每塘只能種少量植株,它對(duì)資源的利用很有效,也可以施加其余的協(xié)迫條件,選擇姊妹系和亞系的機(jī)率很小。弊病是:每塘只能種有限的植株,塘與塘之間株高的差異會(huì)影響性狀表現(xiàn),該方法幾乎不用于家系內(nèi)變異的選擇。2.6代采用或試點(diǎn)主要根據(jù)品種具體做法是:每一代中選穗分別脫粒,一穗只選一粒進(jìn)行加代,后代中選或淘汰只根據(jù)單株表現(xiàn)。優(yōu)點(diǎn)是:允許樣本容量大,不可能選到姊妹系,對(duì)資源的利用極有效,可以重取樣。最大的缺點(diǎn)是不能利用系內(nèi)的遺傳變異,對(duì)自交中等程度或嚴(yán)重衰退的材料用它也不恰當(dāng)。2.7單倍體加速度的應(yīng)用其重要性很早就被肯定,但至今未取得突破性進(jìn)展。單倍體的鑒定技術(shù)以前就報(bào)道過,實(shí)際中應(yīng)用卻不很成功。印度新德里農(nóng)業(yè)研究所進(jìn)行了一些趣味性研究,認(rèn)為提高單倍體機(jī)率的技術(shù)已經(jīng)比較完善,而單倍體加倍獲得純合二倍體的技術(shù)問題還不成熟。因此,目前這項(xiàng)技術(shù)也還未得到有效利用,該方法如果能用于實(shí)際中,將極大地縮短育種年限,提高育種效率。2.8代回交群體自交系再循環(huán)法是指一個(gè)系譜群體內(nèi)的自交系或幾個(gè)同一雜優(yōu)群的自交系重組形成新的群體,再從中選育優(yōu)良自交系的方法,群體可以是F2代群體、回交群體,也可以是包含兩個(gè)或兩個(gè)以上后代的群體。這樣的重組群體既可作開放授粉品種用,又可作為新的種質(zhì)資源進(jìn)一步改良。此方法相當(dāng)重要,CIMMYT和發(fā)達(dá)國家應(yīng)用成功的例子相當(dāng)多,如CIMMYT用優(yōu)良自交系組建的白粒晚熟馬齒群IBP-1,白粒晚熟硬粒群IBP-2,黃粒晚熟馬齒群IBP-3及黃粒晚熟硬粒群IBP-4,發(fā)展中國家的育種者們也認(rèn)識(shí)到了它的優(yōu)越性。2.9群體改良和雜交選育群體改良和雜交種研究,它們相輔相成。在群體間改良中,這兩方面有緊密的結(jié)合點(diǎn),利用測(cè)驗(yàn)種的群體改良使?jié)撛诘碾s交組合更便于鑒定。群體改良促進(jìn)雜交種的選育,允許用自交雜交概念進(jìn)行玉米群體改良,結(jié)合點(diǎn)有自交、配合力、雜交表現(xiàn)和主要農(nóng)藝性狀。自交和配合力測(cè)定有利于群體改良,在輪回選擇中進(jìn)行自交和配合力測(cè)定工作,把配合力遺傳參數(shù)作為自交系和雜交種選育的依據(jù),將玉米群體改良
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