群落-生物學(xué)教學(xué)中心課件

Thecommunityisanassemblageofspeciespopulationsthatoccurtogetherinthesameplaceatthesametime.KeyNotesThecommunity

THECOMMUNITY,STRUCTUREANDSTABILITY群落群落（community）是在相同時(shí)間聚集在同一地段上的許多物種種群（speciespopulations）的集合。群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)機(jī)體論學(xué)派群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級(jí)階段的演替過程頂級(jí)群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級(jí)群落階段個(gè)體論學(xué)派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官的關(guān)系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過程和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系現(xiàn)代生態(tài)學(xué)對(duì)群落的認(rèn)識(shí)群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度種類組成的數(shù)量特征生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度Thespeciesdiversityofacommunitydependsonthenumberofdifferentspeciesitcontains(thespeciesrichness)andtheevennessofspeciesabundanceacrossspecies.Diversityindicescanbecalculatedtotakeintoaccountbothofthesefactors.Speciesdiversity物種多樣性一個(gè)群落的物種多樣性取決于群落含有的不同種的數(shù)量即種豐富度（thespeciesrichness）和種多度的均勻性（theevennessofspeciesabundance）。多樣性指數(shù)（diversityindices）可以通過這兩個(gè)因子計(jì)算出來。Diversitycanbemeasuredoverthethreedifferentspatialscalesofthelocalcommunity,theregionandthebroadestgeographicscale(e.g.thecontinent).Thisyieldsalpha(α)-,beta(β)-andgamma(γ)-diversity.多樣性能夠在局域群落（localcommunity）、地區(qū)（region）和最廣闊的地理尺度（geographicscale）（如大陸）三個(gè)不同的空間尺度上測(cè)算它。這樣就產(chǎn)生了a、β和Υ多樣性。物種多樣性的測(cè)定α多樣性指數(shù)：棲息地或群中物種多樣性β多樣性指數(shù)沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大精確地測(cè)定β多樣性具有重要的意義指示生境變化及其被物種分割的程度用來比較不同地段的生境多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性

多樣性指數(shù)：一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列群落的物種多樣性α多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2Shannon-Weiner指數(shù)

H=-ΣPilnPi上二式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。Pielou均勻度指數(shù)：E=H/HmaxHmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnSSimpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081物種多樣性的時(shí)空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時(shí)間：在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低解釋物種多樣性變化的學(xué)說進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時(shí)間學(xué)說：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間?？臻g異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競(jìng)爭(zhēng)則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。

群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的分層現(xiàn)象：與資源(光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象

主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物水生植物的成層性群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動(dòng)物的季節(jié)性變化和動(dòng)物的晝夜變化群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過渡帶,ecotone)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域

邊緣效應(yīng)(edgeeffect)：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢(shì)群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難影響群落結(jié)構(gòu)的因素

生物因素

競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響

捕食對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響

干擾對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的影響

島嶼與群落結(jié)構(gòu)

Competitioncanbeanimportantforceshapingcommunitystructure.Theghostofcompetitionpastcanleaveastrongimprintonacommunity(e.g.asnichedifferentiation).Somestudiesofcompetitionhaveshownthatonlyonememberofaguildofecologicallysimilarspeciestendstobepresentinthecommunity,suggestiveofcompetitiveexclusionofothersimilarspecies.Thedistributionofsupertrampbirdspeciesonislandsalsosupportsthetheorythatcommunitiesarestructuredbycompetition.Competition競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)可能是形成群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要力量過去競(jìng)爭(zhēng)的痕跡在群落中可以留下很深的烙?。ㄏ裆鷳B(tài)位的分化）。競(jìng)爭(zhēng)的一些研究已經(jīng)表明，生態(tài)學(xué)上相似物種組成的同資源種團(tuán)當(dāng)中，僅僅只有一個(gè)成員在群落中能夠生存，這就意味著其他相似物種被競(jìng)爭(zhēng)排斥了。島嶼上超飄流的鳥類物種的分布也支持了該理論，即競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了群落的結(jié)構(gòu)化。競(jìng)爭(zhēng)：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物

種多樣性增加

KeystonespeciesAkeystonespecieshasasignificantanddisproprtionateeffectonthecommunity.Keystonespeciescanbetoppredatorssuchasthenorthernseaotter;however,thetermcanbeusefullyappliedtoanyspecieswhoseremovalwouldhaveasignificanteffectoncommunitystructure.關(guān)鍵物種關(guān)鍵（keystone）物種在群落中有一個(gè)重要的和不成比例的作用。關(guān)鍵種可能是頂端的捕食者，像北方的海獺；然而這個(gè)詞可以運(yùn)用在任何一個(gè)物種上，只要這個(gè)物種被移去時(shí)會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)造成重大影響。泛化種

捕食壓力的加強(qiáng)，將有競(jìng)爭(zhēng)能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種Grazinganimalshavetwoeffectsonplantcommunities:(i)theirselectivefeedingaffectsspeciesabundanceinthecommunity,and(ii)grazingsuppressesthegrowthofcompetitivespeciesthusenhancingandmaintainingthediversityoflesscompetitivespecies.Whengrazingintensityisveryhigh,diversitycanbereducedasspeciesareforcedtolocalextinction.Grazers食草動(dòng)物食草動(dòng)物對(duì)植物群落有兩個(gè)作用：（i）它們選擇攝食影響群落的物種多度。（ii）啃食抑制了競(jìng)爭(zhēng)物種的生長(zhǎng)，因此加速和維持了低競(jìng)爭(zhēng)物種的多樣性。當(dāng)啃食強(qiáng)度很強(qiáng)時(shí)，物種多樣性降低，物種會(huì)局部滅絕。將kangaroorats移走后物種明顯增多CarnivoresSelectivepredationandpreyswitchingcanleaverarerspeciesunpredated.Thisbehaviorcanleadtothecoexistenceofalargenumberofrelativelyrarespeciesinthesamecommunity.食肉動(dòng)物選擇捕食和轉(zhuǎn)換獵物能夠使稀有物種免遭捕殺。這種行為能夠?qū)е略S多相對(duì)稀少的物種在同一個(gè)群落中共存。Therearetowcomponentstostability–resilienceandresistance,whichdescribethecommunity’sabilitytorecoverfromdisturbanceandtoresistchange.Complexityisthoughttobeimportantindeterminingresilienceandresistance,Communitycomplexity,diversityandstability群落的復(fù)雜性、多樣性和穩(wěn)定性穩(wěn)定性有兩個(gè)組成成分——恢復(fù)力（resilience）和抵抗力（resistance）。這兩個(gè)指標(biāo)描述了群落在受到干擾后的恢復(fù)能力和抵御變化的能力。復(fù)雜性被認(rèn)為是決定群落恢復(fù)力和抵抗力的重要因素。Inaddition,differentcomponentsofthecommunities(e.g.speciesrichnessandbiomass)mayresponddifferentlytodisturbance.Communitieswithalowproductivity(e.g.tundra)tobetheleastresilient.Incontrast,weakcompetitionpermitscoexistenceamongspeciesandreducescommunityinstability.此外，群落的不同組分（如種豐富度和生物量）也許對(duì)干擾有不同反應(yīng)。具有較低生產(chǎn)力的群落（如凍原）其恢復(fù)力是最低的。相反，較弱的競(jìng)爭(zhēng)可以使許多的物種共存，從而減少群落的不穩(wěn)定性。Stabilityalsodependsonenvironmentalconditions–afragile(complexordiverse)communitymaypersistinastableandpredictableenvironment,whileinavariableandunpredictableenvironmentonlysimpleandrobustcommunitieswillsurvive.穩(wěn)定性也依賴于環(huán)境狀況——一個(gè)脆弱的（復(fù)雜的或多樣的）群落也許能夠在一個(gè)穩(wěn)定和可預(yù)知的環(huán)境中持續(xù)下去，而在一個(gè)多變的和不可預(yù)知的環(huán)境中，僅僅簡(jiǎn)單的和生長(zhǎng)旺盛的群落才能夠生存下去。Adisturbanceisaninterruptionorinterferencethatoccurssufficientlyoftenforittohaveexertedsomeselectionpressureonthespeciesexperiencingit.Disturbanceincludestreesfallinginaforest,grazingbyherbivores,tidalaction,fire,unusualclimaticconditionsorhumanactivity.Plantsofenvironmentspronetodisturbancesuchasfirehavemorphologicalandlifehistoryadaptationstoensurethesurvivalofthemselvesortheiroffspring.disturbance干擾干擾是指林中倒樹、食草動(dòng)物的啃食、潮汐活動(dòng)、火災(zāi)、反常氣候變化或人類活動(dòng)等經(jīng)常發(fā)生的擾亂或干涉，它們迫使物種經(jīng)歷某些選擇壓力。比如生長(zhǎng)在易發(fā)生火災(zāi)的環(huán)境中的植物，在形態(tài)和生活史方面有其獨(dú)特的適應(yīng)，以保證它們自己和后代在這樣的環(huán)境中生存下去。Disturbancecancauseanincreaseincommunityspecies-richnessbypreventingdominancebyafewcompetitivespeciesandallowingopportunisticspeciestoinvade.Wherepopulationsarecontinuallyreducedbydisturbance,competitiveexclusioncanbepreventedandpotentiallycompetingspeciesmaybeabletocoexist.Effectsofdisturbanceonspeciesrichness干擾對(duì)物種豐富度的作用干擾可增加群落的物種多樣性，因?yàn)樗茏柚股贁?shù)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種成為優(yōu)勢(shì)，使其他物種有機(jī)會(huì)入侵。如果某個(gè)地方的種群，由于干擾而不斷減少，此地的競(jìng)爭(zhēng)排斥就可能使那些本來相互競(jìng)爭(zhēng)的物種停止競(jìng)爭(zhēng)，而共存在一起。干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例Maximumspeciesdiversitytendstobeachievedwhendisturbancecreatesgapsfornewspeciestocolonize,butisnotintenseorfrequentenoughtocommunity.Atverylowlevelsofdisturbancethecommunityisdominatedbyafewclimaxspecies.Verysevereofrepeateddisturbancemayhaveanimpactonthephysicaloredaphicenvironmentandalterthecommunitycompletely.中度干擾假說當(dāng)干擾為新物種創(chuàng)造了可移殖的斷層的時(shí)候，物種多樣性趨向最大。但這種干擾強(qiáng)度和頻率均低于物種移殖的速度，因而在更大的群落中不會(huì)導(dǎo)致物種數(shù)的下降。如果干擾小，群落會(huì)被一些頂級(jí)物種統(tǒng)治。如果干擾很強(qiáng)并經(jīng)常發(fā)生，就會(huì)對(duì)物理或土壤環(huán)境造成影響，從而完全改變?nèi)郝洹heintermediatedisturbancehypothesisConnell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.Localizeddisturbanceofacommunitycreatesgapswhichcanthenbecolonizedbyindividualsofthesameoranotherspecies.Potentially,competingspeciesmaynotencounteroneanotherbecauseofthestochasticnatureofgapcolonization,allowingspecies-richcommunitiestopersist.Inalatesuccessionalcommunitysuchasaforest,gapsundergoamini-successionresultinginamosaicofpatchesatdifferentstagesofsuccession.Patchdynamics斑塊動(dòng)態(tài)群落的局部性干擾產(chǎn)生了許多斷層，相同的或不同的物種個(gè)體就乘機(jī)移殖到這些斷層上來。由于物種移殖到哪個(gè)斷層是隨機(jī)的，因此相互競(jìng)爭(zhēng)的物種可能不會(huì)在同一斷層上相遇。這樣就會(huì)使物種豐富的群落生存下來。在晚期演替群落中，如森林群落，斷層經(jīng)歷了一個(gè)微型演替（mini-succession）的過程，因此形成了一個(gè)由處于不同演替階段的各類斑塊組成的鑲嵌體。Insomecommunitiesitseemsthatallspeciesareequallygoodcolonizersandareequallymatchedcompetitively.Herepatchcolonizationisamatterofchancealone.Thisisthesituationinsomereeffishcommunities.Diversityishighbecauseononespeciesismorelikelytocolonizethananyother.AsimilarsituationexistsinchalkgrasslandcommunitiesEngland.Founder-controlledcommunities建設(shè)者控制群落在有些群落中，所有的物種似乎都移殖的不錯(cuò)，彼此在競(jìng)爭(zhēng)上不分優(yōu)劣。斑塊移殖只是個(gè)別現(xiàn)象而已。有些珊瑚礁魚群落就是如此，由于沒有哪一個(gè)物種比任何其他物種更喜歡移殖，所以多樣性高。在英國(guó)的Chalk草地群落中就存在著相似的情況。Thenumberofspeciesonanisland(orinanyarea)willincreasewiththesizeoftheisland.Theincreaseisinitiallyrapid,tailingoffatthemaximumnumberofspeciesforagivenhabitat.Aplotoflogspeciesnumberagainstlogareagivesalinearrelationship.Thespecies-arearelationship

ISLANDCOMMUNITIES物種-面積關(guān)系島嶼上（或一個(gè)地區(qū)中）物種數(shù)目會(huì)隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當(dāng)物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時(shí)，增加將逐漸停止。物種數(shù)目的對(duì)數(shù)與面積對(duì)數(shù)的坐標(biāo)圖顯示的是一個(gè)線性關(guān)系。Foroceanicislandsorislandsofhabitat,theslopesoftheselog-logplotsmostlyfallwithintherange0.24-0.34.Forsubareaswithincontinuoushabitat,theslopeisaround0.1.Theeffectofincreasingspeciesdiversitywithincreasingareaismorepronouncedonislandsthanwithincontinuoushabitat.對(duì)于海洋島嶼和生境島嶼來說，這些雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)圖直線的斜率，大多在0.24~0.34之間。對(duì)于連續(xù)生境內(nèi)的亞區(qū)域，斜率接近0.1。隨著面積增加，物種多樣性增加的效果在島嶼上要比連續(xù)生境內(nèi)明顯。MacArthurandWilson’stheoryofislandbiogeographystatesthatthenumberofspeciesfoundonanislandisdeterminedbyadynamicequilibriumbetweentheimmigrationofnewcolonizingspeciesandtheextinctionofpreviouslyestablishedones.Asthenumberofcolonizingspeciesincreases,thenumberofimmigrantsarrivingontheislanddecreasesovertime.Incontrast,ascompetitionamongspeciesbecomesmoreintense,theextinctionrateincreases.Thepointatwhichextinctionandcolonizationratesareequalgivesthenumberofspeciesatequilibrium.Islandbiogeography島嶼生物地理學(xué)麥克阿瑟和威爾遜的島嶼生物地理學(xué)理論指出，島嶼上物種的數(shù)目是由新移殖來的物種和以前存在物種的滅絕之間的動(dòng)態(tài)平衡決定的。當(dāng)移殖種的數(shù)目增加時(shí)，到達(dá)島嶼的移殖來的物種的數(shù)目會(huì)隨著時(shí)間的推移而減少。相反，當(dāng)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)變得強(qiáng)烈時(shí)，滅絕的速率就會(huì)增加。當(dāng)滅絕和移殖的速率達(dá)到相等時(shí)，物種的數(shù)目就處于平衡穩(wěn)定狀態(tài)。themodelalsoaccountsfortheincreaseinspeciesnumberwithincreasingislandsizeanddecreasingdistancefromasourceofcolonists.Extinctionandcolonizationaccountforthedepauperatefloraandfaunaofislandswhencomparedtotheadjacentmainland.模型研究也證明了物種的數(shù)目會(huì)隨著島嶼面積的增加而增加，和隨著距移殖者源距離的縮短而增加。對(duì)模型研究有利的證據(jù)，是由對(duì)除去動(dòng)物的島嶼上物種的再移殖的觀察，和對(duì)最近隔離的島嶼物種的喪失結(jié)果所提供的。當(dāng)與鄰近大陸對(duì)照的時(shí)候，滅絕和移殖過程說明了島嶼植物區(qū)系和動(dòng)物區(qū)系的衰亡。IslandsandmetapopulationsMetapopulationtheoryhassupersededislandbiogeographyinexplainingthebehaviorofpopulationsin‘islands’offragmentedhabitat.Ametapopulationconsistsofanumberofpopulationsthatexchangeindividualsthroughimmigrationandemigration.Unlikeislands,habitatpatchesareembeddedinalandscapemosaicthatcaninfluencethequalityofthepatchandthespeciesitwillcontain.島嶼和異質(zhì)種群異質(zhì)種群理論已經(jīng)替代了島嶼生物地理學(xué)來解釋片斷化生境的“島嶼”種群行為。異質(zhì)種群含有許多種群，這些種群之間通過遷入和遷出而交換個(gè)體。與島嶼不同，生境斑塊（patch）是在景觀鑲嵌板塊（landscapemosaic）之中的，景觀板塊能夠影響斑塊的性質(zhì)和它所含的物種種類。島嶼生態(tài)與自然保護(hù)保護(hù)區(qū)面積面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護(hù)區(qū)的連片所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，大的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種保護(hù)大型動(dòng)物需較大面積的保護(hù)區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)形狀細(xì)長(zhǎng)的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境Ecologicalsuccessionisdefinedasacontinuous,unidirectional,sequentialchangeinthespeciescompositionofanaturalcommunity.Thissequenceofcommunityistermedasere,andculminatesintheclimaxcommunity.Succession–theclassicalmodelCOMMUNITYDYNAMIC演替——經(jīng)典模型生態(tài)演替是指在一個(gè)自然群落中，物種的組成連續(xù)地、單方向地、有順序地變化。這一順序被稱為是一個(gè)演替序列，最后達(dá)到的階段稱為頂級(jí)。Earlysuccessionalstagesarecharacterizedbypioneerspecies,lowbiomassandoftenlownutrientlevels.Communitycomplexityincreasesassuccessionprogresses,oftenpeakinginthemid-successionalstage,Amid-successionalcommunityischaracterizedbyhighbiomass,highlevelsoforganicnutrientsandhighspeciesdiversity.早期的演替階段，具有先鋒物種、低生物量和低營(yíng)養(yǎng)水平的特征。隨著演替的進(jìn)行，群落的復(fù)雜性增加，通常在演替的中期階段，復(fù)雜性達(dá)到最大。一個(gè)中期的演替群落具有高生物量、高有機(jī)營(yíng)養(yǎng)水平和高的物種多樣性。(a)beachandtheforedunevegetation(b)stabilized-dunevegetation(c)shrubzone(d)pinezonestagesofdunesuccession(e)oakforest演替過程中動(dòng)物種類隨群落而變化演替頂極學(xué)說演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段(群落類型)單元頂極論多元頂極論頂極格局假說

單元頂極論

H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一個(gè)地區(qū)的全部演替都將會(huì)聚為一個(gè)單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個(gè)演替的終點(diǎn)為頂極群落頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時(shí)間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落

演替總是向前發(fā)展的，是進(jìn)展演替多元頂級(jí)論A.G.Tansley(1954)提出如果一個(gè)植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定，能自行繁殖結(jié)束演替過程，就可以認(rèn)為是頂極群落氣候頂極是頂極群落的一種類型，但在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個(gè)共同的氣候頂極終點(diǎn)根據(jù)主導(dǎo)因子的不同，除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動(dòng)物頂極；同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動(dòng)物頂極等地帶性生境上是氣候頂極，別的生境上可能是其他類型頂極

頂極格局假說

Whittaker(1953)提出在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個(gè)頂極連續(xù)變化的格局格局中分布最廣泛的位于格局中心的頂極群落，稱為優(yōu)勢(shì)頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落Autogenicsuccessionisself-driven,resultingfromtheinteractionbetweenorganismsandtheirenvironment.Primarysuccessionoccursonanewlyformedsubstratesuchasglacialtill.Nutrientenhancementandlitteraccumulationbypioneerspeciesallownewspeciestocolonize.Autogenicsuccession自發(fā)演替自發(fā)演替的動(dòng)力來自于生物與它們環(huán)境之間的相互作用。原生演替（primarysuccession）發(fā)生在新近形成的基質(zhì)上，如冰川沉積物。先鋒物種的營(yíng)養(yǎng)物的增減和腐殖質(zhì)的積累為新物種移殖做好了準(zhǔn)備。演替類型PrimaryTerrestrialSuccessionSecondarysuccessionfollowsdisturbance,forexamplebyflooding,fireorhumanactivity.Inbothtypesofautogenicsuccessionpioneerspeciescolonizequicklymakingopportunisticuseofresourcesbeforetheinvasionofmorecompetitivespecies.Shadingleadstodominancebyshade-tolerantspecieswhichtendtobeslowcolonizers.次生演替是由于干擾引起的，如洪水、火災(zāi)和人類活動(dòng)。在這兩種自然發(fā)生的演替中先鋒物種的移殖很快，在較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的物種入侵之前充分利用空間。耐陰物種（shade-tolerantspecies）成為陰影處的主宰者，它們是一些較慢的移殖者。SecondaryTerrestrialSuccessionDegradativesuccessionisatypeofautogenicsuccessioninvolvingcolonizationandsubsequentdecompositionofdeadorganicmatter.Differentspeciesinvadeanddisappearinturn,asthedegradationoftheorganicmatterusesupsomeresourcesandmakesothersavailable.Thisprocessleadstotheproductionofhumusandisimportantinsoilformation.Degradativesuccession退行性演替退行性演替是涉及到移殖和死亡有機(jī)體后來腐爛分解的自發(fā)演替的一種類型。當(dāng)有機(jī)物質(zhì)降解耗盡了一些資源和制造了其他可以利用的資源的時(shí)候，不同的物種就交替地出現(xiàn)和消失。這個(gè)過程導(dǎo)致了腐殖質(zhì)的生產(chǎn)，并且對(duì)土壤形成過程起著重要作用。AllogenicsuccessionAllogenicsuccessionresultsfromexternalenvironmentalfactors,suchaslongtermclimaticchange(e.g.iceages)orenvironmentalchangeoverashorttime(e.g.sedimentaccretion).Changesincommunitystructureovertimeareapparentfrompollenanalysisofsedimentcores.Successionalprogressdependsonspeciestolerancetoenvironmentalconditionssuchassalinit