第一章 骨骼肌機能

第一章骨骼肌機能體育系1105班席耀婷人體各種形式的運動主要是靠肌細胞的收縮活動來完成。肌肉的分類骨骼?。和瓿绍|體的各種隨意運動、呼吸運動等心肌：完成心肌的射血活動平滑?。和瓿芍锌掌鞴俚倪\動第一節(jié)肌肉的微細結(jié)構(gòu)肌肉是由成束排列的肌細胞組成，肌細胞外形呈細長圓柱狀，又稱肌纖維，是肌肉結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。肌細胞（肌纖維）的組成：細胞膜（肌膜）細胞核（多個）細胞質(zhì)（肌漿）：肌原纖維、肌管系統(tǒng)、線粒體、糖原、脂滴等一、肌纖維的微細結(jié)構(gòu)（一）肌原纖維每條肌原纖維全長都呈現(xiàn)有規(guī)則的明暗交替橫紋，因此骨骼肌也稱為橫紋肌。肌原纖維由粗、細兩種肌絲按一定規(guī)律排列而成。兩Z線之間構(gòu)成肌小節(jié)，是肌肉收縮與舒張的基本功能單位。（二）肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)是指包繞在每一條肌原纖維周圍的管狀結(jié)構(gòu)，它由橫管系統(tǒng)和縱管系統(tǒng)組成（三）、肌絲的分子組成

1、粗肌絲：由肌球蛋白組成。

2、細肌絲：由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成。生物電現(xiàn)象靜息電位：細胞處于安靜狀態(tài)時，細胞膜內(nèi)外所存在的電位差稱為靜息電位，這種電位差存在于細胞膜兩側(cè)，又稱跨膜電位，或膜電位。動作電位：可興奮細胞興奮時，細胞內(nèi)產(chǎn)生的可擴布的電位稱為動作電位，它是在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的。靜息電位產(chǎn)生原理霍奇金的“離子學(xué)說”：當細胞處于靜息狀態(tài)時，細胞膜對K的通透性大，而對NA離子的通透性小，所以就在靜息時K向細胞外流動。使細胞外因增加帶電正電荷的K而電位上升。當促使K外流的由濃度差形成的內(nèi)外擴散力與阻止K外流的電場力相等時，細胞內(nèi)外的電位差就穩(wěn)定在一個水平上，形成靜息電位。產(chǎn)生的前提：1、細胞內(nèi)外各種離子分布不均勻

2、細胞膜對各種離子通透具有選擇性影響靜息電位的因素：①細胞外K+濃度②膜對K+和Na+的相對通透性③鈉-鉀泵活動的水平

1\極化：

靜息時膜內(nèi)外兩側(cè)所保持的內(nèi)負外正狀態(tài)稱為膜的極化狀態(tài)。2、去極化：

靜息電位減小的過程或狀態(tài)。3、超極化:

靜息電位增大的過程或狀態(tài)。

4、復(fù)極化：

細胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過程稱為復(fù)極化。

5、反極化：

去極化至零電位后膜電位如進一步變?yōu)檎?，稱為反極化；膜電位高于零電位的部分稱為超射。產(chǎn)生原理當細胞受到刺激時，膜上NA通道被激活而開放，NA順濃度梯度瞬間大量內(nèi)流，細胞內(nèi)正電荷增加，導(dǎo)致電位急劇上升，負電荷從靜息電位水評減少到消失進而出現(xiàn)膜內(nèi)為正膜外為負的電位變化，當膜內(nèi)正電位所形成的電場力增大到足以對抗NA內(nèi)流時膜電位達到一個新的平衡點，即動作電位。極化：靜息時膜內(nèi)外兩側(cè)所保持的內(nèi)正外負狀態(tài)。去極化：膜內(nèi)電位負值減少的狀態(tài)。超極化：膜內(nèi)電位負值增大的狀態(tài)。復(fù)極化：膜去極化后，又恢復(fù)到安靜時的極化狀態(tài)。動作電位特點①“全或無”現(xiàn)象。任何刺激一旦引起膜去極化達到閾值，動作電位就會立刻產(chǎn)生，它一旦產(chǎn)生就達到最大值，動作電位的幅度不會因刺激加強而增大。②不衰減性傳導(dǎo)。動作電位一旦在細胞膜的某一部位產(chǎn)生，它就會間整個細胞膜傳播，而且其幅度不會因為傳播距離增加而減弱。③脈沖式。由于不應(yīng)期的存在使連續(xù)的多個動作電位不可能融合，兩個動作電位之間總有一定間隔。骨骼肌收縮全過程

1.興奮傳遞

2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)

運動神經(jīng)沖動傳至末梢↓N末梢對Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓ACh與終板膜受體結(jié)合↓受體構(gòu)型改變↓終板膜對Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變↓原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細肌絲上與橫橋結(jié)合位點↓橫橋與結(jié)合位點結(jié)合激活A(yù)TP酶作用,分解ATP↓橫橋擺動↓牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細胞收縮肌膜電位復(fù)極化終池膜對Ca2+通透性↓肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活肌漿網(wǎng)膜[Ca2+]↓Ca2+與肌鈣蛋白解離原肌球蛋白復(fù)蓋的橫橋結(jié)合位點骨骼肌舒張骨骼肌舒張機制骨骼肌特性1、物理特性伸展性彈性粘滯性2、生理特性興奮性收縮性一、肌肉的物理特性

①伸展性：肌肉在外力作用下可被拉長，為肌肉的伸展性。

②彈性：當外力消失時，肌肉又恢復(fù)到原來形狀，為肌肉的彈性。

③粘滯性：肌肉內(nèi)部各蛋白分子相互摩擦產(chǎn)生的內(nèi)部阻力為肌肉的粘滯性。肌肉的物理特性受溫度的影響。當肌肉溫度升高時，肌肉的粘滯性下降，伸展性和彈性增加。生理特性肌肉的生理特性是指肌肉的興奮性和收縮性。肌肉在刺激的作用下具有產(chǎn)生興奮的特性，稱興奮性。肌肉興奮后產(chǎn)生收縮反應(yīng)的特征為收縮性。興奮在前，收縮在后可興奮組織：神經(jīng)、肌肉和腺體。一）興奮和興奮性概念

興奮：是指生物體具有對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。動作電位：接受刺激后，在細胞膜兩側(cè)發(fā)生一次可傳播的電位變化。興奮性：指組織細胞接受刺激具有產(chǎn)生動作電位的能力。

興奮的本質(zhì)是動作電位。因此可把興奮被看作是動作電位的同義語或動作電位的產(chǎn)生過程。二）引起興奮的刺激條件

指細胞所處環(huán)境因素的任何變化。任何能量形式的理化因素的改變，都能構(gòu)成對細胞的刺激。包括三個參數(shù)：

①刺激的強度②刺激的持續(xù)時間③刺激強度對時間的變化率在實驗中經(jīng)常使用電刺激1、閾強度和閾刺激

閾強度：在一定刺激作用時間和強度-時間變化率下，引起組織興奮的這個臨界刺激強度。閾刺激：具有這種臨界強度的刺激，稱為閾刺激。強度小于閾值的刺激為閾下刺激，強度大于閾值的刺激為閾上刺激。強度-時間曲線：引起組織興奮所需的閾強度和刺激的作用時間呈反變關(guān)系。如果以刺激強度變化為縱坐標，刺激的作用時間為橫坐標，將引起組織興奮所需的刺激強度和時間的上述關(guān)系，描繪在直角坐標系中，可得到一條曲線，稱強度-時間曲線。

2、強度-時間曲線基強度：刺激的強度低于某一強度時，無論刺激的作用時間怎樣延長，都不能引起組織興奮，這個最低的或者最基本的閾強度，稱為基強度。興奮性的評價指標

閾強度是評定組織興奮性高低的最簡易指標。興奮性與閾強度呈倒數(shù)關(guān)系，即引起組織興奮所需要的閾強度越低，表明組織的興奮性越高；反之，閾強度越高，則組織興奮性越低。時值:是以2倍基強度刺激組織，剛能引起組織興奮所需的最短作用時間。是衡量神經(jīng)興奮性最常用的指標，興奮性與時值也是呈倒數(shù)關(guān)系，時值越小，神經(jīng)肌肉興奮性越高，反之亦然。四)興奮后恢復(fù)過程的興奮性變化

組織興奮性經(jīng)歷4個時期：緊接興奮之后，出現(xiàn)一個非常短暫的絕對不應(yīng)期，歷時約0.3ms，興奮性由原有水平降低到零，無論測試刺激的強度多大，都不能引起第二次興奮；繼而出現(xiàn)歷時3ms的相對不應(yīng)期，表現(xiàn)興奮性逐漸上升，但仍低于原來水平，需要高于正常閾值的刺激才能引起興奮；接著為超常，約12ms，興奮性高于原來水平，用低于正常閾值的刺激也可引起第二次興奮；然后出現(xiàn)一個長達70ms的低常期最后興奮性恢復(fù)到原有水平。肌肉的收縮形式與力學(xué)特征單收縮和強直收縮（根據(jù)刺激頻率的不同）單收縮：整塊肌肉或單個肌纖維接受一次刺激后，先產(chǎn)生一個動作電位，接著進行一次機械性收縮。強直收縮：肌肉接受間隔時間很短的連續(xù)刺激，而發(fā)生的持續(xù)縮短狀態(tài)。可分為不完全強直收縮和完全強直收縮。縮短收縮.：指肌肉收縮所產(chǎn)生的張力大于外部阻力時，肌肉縮短，并牽引骨杠桿做相向運動的一種收縮形式?？s短收縮時肌肉起止點相互靠近，又稱為向心收縮。等動收縮非等動收縮（等張收縮）等動收縮和等張收縮區(qū)別：等動收縮時在整個運動范圍內(nèi)都能產(chǎn)生最大的肌張力，等張收縮則不能。等動收縮的速度可以根據(jù)需要進行調(diào)節(jié)。理論和實踐證明，等動練習是提高肌肉力量的有效手段。2.拉長收縮：當肌肉收縮所產(chǎn)生的張力小于外部阻力時，肌肉積極收縮但被拉長，這種收縮形式稱為拉長收縮。拉長收縮時肌肉起止點相離，又稱離心收縮。等長收縮概念：肌肉在收縮其長度不變張力發(fā)生改變的肌肉收縮。

這種收縮形式對人體在運動中運動環(huán)節(jié)、支持和保持身體某種姿勢起到重要作用。骨骼肌不同收縮形式的比較1.力量同一塊肌肉，在收縮速度相同的情況下，拉長收縮可產(chǎn)生最大的張力。拉長收縮產(chǎn)生的力量比縮短收縮大50%左右，比等長收縮大25%左右。2.代謝在輸出功率相同的情況下，肌肉拉長收縮時所消耗的能量低于縮短收縮，其耗氧量也低于縮短收縮。肌肉拉長收縮對其他與代謝有關(guān)的生理指標的反應(yīng)(如心率、心輸出量、肺通氣量、肺換氣效率、肌肉的血流量和肌肉溫度等)均低于縮短收縮。肌肉收縮形式的比較收縮肌肉長度外力與肌張力運動中的肌肉對外能量收縮肌肉形式變化比較功能所作的功供給率力量疼向心縮短縮短<肌張力加速正增加最小最小離心拉長拉長>肌張力減速負減少最大最大等長不變=肌張力固定零<縮短收縮居中居中3、肌肉酸痛：近來研究表明，大負荷肌肉拉長收縮比縮短收縮更容易引起肌肉酸疼和肌纖維超微結(jié)構(gòu)以及收縮蛋白代謝的變化。

不同類型肌纖維的特征形態(tài)特征機能、代謝特征與運動的關(guān)系

快肌纖維：較大，收縮速度快較大強度運動收縮蛋白較多，收縮力量大（較慢?。┧俣?、爆發(fā)力訓(xùn)練肌漿網(wǎng)發(fā)達，易疲勞快肌纖維選擇性肥大大

運動神經(jīng)元支配無氧代謝為主發(fā)展無氧代謝慢肌纖維：毛細血管豐富，收縮速度慢較低強度運動肌紅蛋白、線粒體較多收縮力量?。ㄝ^快肌）耐力訓(xùn)練肌漿網(wǎng)不發(fā)達抗疲勞力強慢肌纖維選擇性肥大小

運動神經(jīng)元支配有氧代謝為主發(fā)展有氧代謝骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)

（一）后負荷對肌肉收縮的影響-張力與速度的關(guān)系肌肉收縮速度取決于能量釋放速度和肌球蛋白ATP酶活性;而肌肉收縮時所產(chǎn)生的張力大小,取決于活化的橫橋數(shù)目.肌肉收縮的快慢和所克服的外部阻力相關(guān).當負荷較小時,肌肉收縮速度加快;當負荷較大時,肌肉收縮速度減慢.從力量－速度曲線是可以看出通過不同負荷量的訓(xùn)練，可得到不同的訓(xùn)練效果。小負荷的訓(xùn)練可使肌肉的收縮速度得到提高。用大負荷進行訓(xùn)練，可提高肌肉力量。如果要得到最大的輸出功率，得到最佳的訓(xùn)練效果，就必須采用最適的負荷和速度。Vmax負荷(g)102030405060縮短速度(cm/s)(一)后負荷對肌肉收縮的影響--張力-速度曲線后負荷：指肌肉開始收縮時才遇到的負荷或阻力。張力-速度曲線：表明在不同后負荷下進行收縮時,張力與速度呈反變關(guān)系。

后負荷增加到某一數(shù)值時，張力可達到最大，但收縮速度為零，做等長收縮；當后負荷為零時，張力在理論上為零，肌肉收縮速度達到最大。前負荷對肌肉收縮的影響-張力與長度的關(guān)系

前負荷:指肌肉收縮前就加在肌肉上的負荷，它使肌肉預(yù)先被拉長,又稱初長度。長度-張力曲線---反映初長度與收縮張力的關(guān)系曲線,這種關(guān)系表明在一定范圍內(nèi),肌肉產(chǎn)生的張力隨初長度的加大而增大。肌肉長度與肌肉力量的關(guān)系圖1007550257085100115130145最大主動張力%肌肉長度%（ 靜息長度）運動單位的動員

運動單位概念：一個α-運動神經(jīng)元和受其支配的肌纖維所組成的最基本的肌肉收縮單位(簡稱MU)。

運動性運動單位：肌纖維興奮時發(fā)放的沖動頻率較高，收縮力量大，但容易疲勞，氧化酶的含量較低，屬于快肌運動單位。緊張性運動單位：肌纖維興奮時沖動頻率較低，但發(fā)放可持續(xù)較長的時間，氧化酶的含量較高，屬于慢肌運動單位。運動單位動員肌肉收縮時參與的肌纖維數(shù)目越多，產(chǎn)生的張力就越大。張力不但與興奮的運動單位數(shù)目有關(guān)，而且也與運動神經(jīng)元傳到肌纖維的沖動頻率有關(guān).參與活動的運動單位數(shù)目與興奮頻率的結(jié)合，稱為運動單位動員(簡稱MUI)。運動單位動員也可稱為運動單位募集。肌纖維類型與運動能力形態(tài)學(xué)特征Ⅰ型（慢?。蛐停旒。┰诩∪庵械奈恢眉±w維的直徑肌纖維數(shù)量肌漿網(wǎng)（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）突觸小泡α-運動神經(jīng)元神經(jīng)肌肉接點終板面積肌節(jié)Z線寬度（埃）毛細血管網(wǎng)血液供應(yīng)神經(jīng)支配深部細少不發(fā)達少小無皺折小800-1000較豐富多少表淺粗多發(fā)達多大后膜有皺折大400-500不太豐富少多形態(tài)特征代謝特征生理特征①收縮速度，肌肉中快肌纖維百分比較高者，其收縮速度也較快。②收縮力量，肌肉收縮力大小取決于肌肉的橫斷面積并受肌纖維類型等因素影響，多數(shù)研究認為動物快肌收縮力量明顯大于慢肌。③抗疲勞性，動物和人體實驗均證明，慢肌纖維的抗疲勞能力較快肌強，故快肌纖維較慢肌纖維更易疲勞。

形態(tài)特征

機能、代謝特征

與運動的關(guān)系

快肌纖維：較大，

收縮速度快

較大強度運動

收縮蛋白較多，

收縮力量大（較慢?。?/p>

速度、爆發(fā)力訓(xùn)練

肌漿網(wǎng)發(fā)達，

易疲勞

快肌纖維選擇性肥大大

運動神經(jīng)元支配無氧代謝為主發(fā)展無氧代謝

慢肌纖維：毛細血管豐富，

收縮速度慢

較低強度運動

肌紅蛋白、線粒體較多

收縮力量?。ㄝ^快?。┠土τ?xùn)練

肌漿網(wǎng)不發(fā)達抗疲勞力強慢肌纖維選擇性肥大小

運動

神經(jīng)元支配有氧代謝為主發(fā)展有氧代謝運動對肌纖維影響（一）訓(xùn)練能引起肌纖維組成的改變①快肌亞型（Ⅱa和Ⅱb）在訓(xùn)練影響下可相互轉(zhuǎn)化。②很多學(xué)者認為，個體肌肉中的快、慢肌纖維的百分比，生來就是固定的，不論力量、耐力訓(xùn)練都不能使它們發(fā)生改變，即不能使肌纖維互變。把肌纖維的百分比組成歸結(jié)于遺傳。③近來有研究認為，專門性的訓(xùn)練可使慢肌纖維和快肌纖維互相轉(zhuǎn)變，這種轉(zhuǎn)變的中介是快C纖維，即：慢肌纖維→快C纖維→快肌纖維二）不同訓(xùn)練形式對肌纖維影響的專門性

實驗證明，不同訓(xùn)練形式能使肌纖維發(fā)生明顯的適應(yīng)性變化，其表現(xiàn)為肌纖維選擇性肥大。

耐力練習能引起慢肌纖維選擇性肥大；速度－爆發(fā)力訓(xùn)練可引起快肌纖維選擇性肥大。

耐力運動員腿肌中的與氧化供能有關(guān)的酶活性增加，而與糖酵解及磷酸化供能有關(guān)的酶活性無明顯增加；而經(jīng)常進行速度訓(xùn)練的短跑運動員恰恰相反，乳酸脫氫酶和磷酸化酶活性最高，而氧化有關(guān)的酶活性較低。運動對肌纖維影響（一）運動員的肌纖維類型1、時間短、強度大的運動項目的運動員：快肌纖維百分比大；2、耐力性運動項目的運動員