真核微生物3課件

第二章

真核生物的形態(tài)、構(gòu)造與功能第三節(jié)霉菌（mould，mold）霉菌:通常指那些菌絲體較發(fā)達而又不產(chǎn)生大型子實體的,在營養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的小型真菌。是一類絲狀真菌的統(tǒng)稱二型性的真菌：有些真菌尤其是對人和動物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)兩種形態(tài)。如：白假絲酵母（舊稱白色念珠菌）在動物體內(nèi)以酵母形式存在（感染大多數(shù)發(fā)生在皮膚或黏膜），在體外以霉菌或菌絲體形式存在；有些與植物致病有關(guān)的真菌中，以與白假絲酵母相反的二型性形式存在。一、分布及與人類的關(guān)系：適宜的生長環(huán)境：陰暗潮濕；合適的有機物存在；適宜的溫度（25~30℃）；絕大多數(shù)好氧1.分布：在自然界中無所不在，基本屬陸生生物。2.與人類的關(guān)系1）工業(yè)產(chǎn)品風(fēng)味食品（醬油，腐乳，紅曲等）抗生素（青霉素，頭孢霉素、灰黃霉素）酶抑制劑（洛伐他汀—土曲霉）有機酸（檸檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等）酶制劑（淀粉酶，果膠酶，纖維素酶等）甾體激素轉(zhuǎn)化殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）2）在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具重要作用；有機物分解者3）食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變?nèi)澜缙骄磕暧捎诿棺兌荒苁常暎┯玫墓任锛s占2%。我國每年約有10%的柑橘因霉壞而損失。4）產(chǎn)生毒素而引起人或動物發(fā)生食物中毒5）人（皮膚癬?。游锖椭参镏虏《?、霉菌的形態(tài)菌絲（hypha）：單個的絲狀體稱為菌絲，是由硬壁包圍的管狀結(jié)構(gòu)。是霉菌營養(yǎng)體的基本構(gòu)成單位。直徑1~30um，通常5~10um（比放線菌菌絲約粗10倍）

菌絲體（mycelium）：菌絲伸長和產(chǎn)生分枝，分枝的菌絲相互交錯在一起而形成的菌絲集合體。菌絲的頂端呈圓錐形，在菌絲快速生長時，這一部位是細(xì)胞壁生長的活躍區(qū)域，叫做伸展區(qū)?？砷L達30μm，在這個區(qū)域之后，細(xì)胞壁逐漸加厚而不再生長。伸展區(qū)（extensionzone）：1.菌絲和菌絲體菌絲隔膜孔附近存在幾種蛋白晶體和伏魯寧體，在菌絲受傷后能堵塞隔膜孔而防止原生質(zhì)流失隔膜是用于防止機械損傷后細(xì)胞質(zhì)流失的有效結(jié)構(gòu)。有隔膜的菌絲更能抵抗干旱環(huán)境。根據(jù)菌絲中是否有隔膜(septa)，霉菌菌絲分為兩大類：無隔菌絲（aseptatehyphe）有隔菌絲（septatehyphe）單細(xì)胞，多核體多細(xì)胞，每段為1個細(xì)胞毛霉目的霉菌在固體培養(yǎng)基上常形成延伸的匍匐狀的菌絲，稱為匍匐菌絲(stolon)。當(dāng)匍匐菌絲蔓延到一定距離后，在培養(yǎng)基內(nèi)或附著于器壁上形成根狀的菌絲，稱為假根(rhizoid)。功能是固著、延伸和吸收營養(yǎng)。匍匐菌絲和假根吸器(haustorium)一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。附著胞(appressorium)和侵染墊(infectioncushion)附著胞由孢子萌發(fā)，萌發(fā)管延伸，形成膨大的附著胞，在附著胞的下面產(chǎn)生細(xì)的侵染菌絲，可穿透寄主細(xì)胞，再膨大成正常粗細(xì)的菌絲。

侵染墊是菌絲頂端受到重復(fù)阻塞后，構(gòu)成了多分枝，分枝菌絲頂端膨大而發(fā)育成一種墊狀的組織結(jié)構(gòu)。菌環(huán)和菌網(wǎng)1）菌環(huán)：菌絲交織成套狀;2）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀捕蟲真菌在長期的自然進化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物。菌絲束(mycelialstrand)和菌索(rhizomorph)正常菌絲的分枝快速平行生長且緊貼母體菌絲而不分散開，使得菌絲束變得濃密而集群，并借助分枝間的大量聯(lián)結(jié)而成的統(tǒng)一體，稱為菌絲束。菌索(rhizomorph)一般生于樹皮下或地下，呈白色或其他顏色的根狀結(jié)構(gòu)，具有營養(yǎng)運輸和吸收的功能。是由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時它又是糖類和脂類營養(yǎng)物質(zhì)的儲藏體。菌核(sclerotium)例如：冬蟲夏草真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?。?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。假菌核寄生性真菌與宿主共同形成許多有隔菌絲生長到一定時期產(chǎn)生的菌絲聚集物，有規(guī)律或無規(guī)律的膨大而形成結(jié)實的團塊狀組織。子座成熟后，在它的內(nèi)部或上部發(fā)育出各種無性繁殖和有性生殖的結(jié)構(gòu)。子座一般呈墊狀、柱狀、棍棒狀、頭狀等。子座(stroma)

細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞器（液泡，線粒體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，核糖體，泡囊，膜邊體高爾基體、微管、微體）儲藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：三、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)1.細(xì)胞壁主要成分：幾丁質(zhì)（高等真菌）幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物其它組分：蛋白質(zhì)，葡聚糖蛋白，葡聚糖三、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)霉菌原生質(zhì)體：菌絲經(jīng)過幾丁質(zhì)酶消化（有時需補纖維素酶等）2.細(xì)胞膜和膜邊體(lomasome)

膜邊體：細(xì)胞膜某些部位的增生形成的管狀或卷饒狀的膜結(jié)構(gòu)。位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間。功能：可能與合成細(xì)胞壁有關(guān)。由蛋白質(zhì)鑲嵌的磷脂雙分子膜組成，包含甾醇，通常緊貼于菌絲的細(xì)胞壁，而且在某些部位堅固地附著，所以菌絲很難發(fā)生質(zhì)壁分離。為雙層膜包圍的典型的細(xì)胞核，核的排列在不同的霉菌之間有區(qū)別，通常的模式是在菌絲頂端的細(xì)胞中含有幾個細(xì)胞核，而亞頂端細(xì)胞中僅有1~2個核。3.細(xì)胞核4.液泡一般液泡存在于菌絲頂端之后的部位，最初液泡較小，隨著菌絲的生長變老，液泡逐漸變大，直到充滿整個細(xì)胞。由于液泡變大形成的壓力驅(qū)使細(xì)胞質(zhì)向菌絲頂端流動。有些老的細(xì)胞能積累大量的脂肪類物質(zhì)與壁結(jié)合形成一層極厚的次生壁，即厚垣孢子，它能抵抗不良環(huán)境。在細(xì)胞最老的部位，細(xì)胞質(zhì)以及細(xì)胞壁可發(fā)生自溶(autolysis)而被降解。四、霉菌繁殖方式孢子囊孢子分生孢子厚垣孢子、節(jié)孢子、芽孢子、菌核卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子

無性孢子

有性孢子

霉菌的繁殖1.無性孢子繁殖霉菌主要利用無性孢子進行繁殖

不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。霉菌無性孢子的特點：分散，量大（有利于接種和擴大培養(yǎng)）；干，休眠期長，具一定抗性（利于菌種保藏）；形態(tài)、顏色各異（菌種鑒定的重要指標(biāo)）；小、輕（有助于廣泛傳播）(1)孢子囊孢子(sporangiospore)一種內(nèi)生孢子，當(dāng)菌絲發(fā)育到一定階段，氣生菌絲的頂端細(xì)胞膨大成圓形、橢圓形或梨形的孢子囊，然后膨大部分與菌絲間形成隔膜，囊內(nèi)的原生質(zhì)分化成許多包含1~2個核的小塊，每一小塊的周圍形成一層膜，將原生質(zhì)包起來，如此形成許多孢子囊孢子。孢囊梗

囊軸孢子囊孢子囊領(lǐng)囊托(2)分生孢子(conidium)一種外生孢子，是霉菌中最常見的無性孢子。氣生菌絲的頂端細(xì)胞或菌絲分化形成的分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割縊縮而形成的單個或成簇的孢子。分生孢子梗分生孢子頂囊（3）霉菌的其他無性孢子某些毛霉或根霉在液體培養(yǎng)基，菌絲細(xì)胞如同發(fā)芽一般產(chǎn)生小突起，經(jīng)細(xì)胞壁緊縮而形成一種耐久體，形似球狀，這種細(xì)胞被稱為酵母型細(xì)胞，也叫芽孢子。毛霉，特別是總狀毛霉(Mucorracemosus)常在菌絲中間形成厚垣孢子。少數(shù)菌種的菌絲中間會形成許多橫隔，然后斷裂形成節(jié)孢子。2.有性孢子繁殖（有性繁殖）當(dāng)兩個不同性別的細(xì)胞結(jié)合后發(fā)生質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖多發(fā)生在特定條件下。b）一般由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞配子囊，或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌體的菌絲可自身結(jié)合）和異宗配合（兩種不同質(zhì)的菌才能結(jié)合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、擔(dān)孢子(1)卵孢子(oospore)由兩個大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成的，小型配子囊稱雄器，大型配子囊稱藏卵器。

由菌絲生出形態(tài)相同或略有不同的配子囊接合而成。(2)接合孢子(zygospore)子囊菌亞門，青霉菌繁殖方式及生活史子囊孢子分生孢子(3)子囊孢子(ascospore)：兩個同一或相鄰的菌絲細(xì)胞形成兩個異形配子囊，即產(chǎn)囊器和雄器，二者進行質(zhì)配和核配后，形成子囊，子囊中子囊孢子數(shù)通常是2的倍數(shù)，一般為8個。

五、霉菌的生活史有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌。霉菌的生活史包括無性階段和有性階段，是指霉菌從孢子開始，經(jīng)過一定的生長和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過程。六、霉菌的菌落特征質(zhì)地疏松，呈絮狀、蜘蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或地毯狀。形態(tài)大，分為：局限性生長（青霉，曲霉）蔓延性生長（根霉，毛霉）干燥顏色豐富，正反，中心與邊緣常不一致。七、工業(yè)上重要霉菌的形態(tài)特征及功能（一）單細(xì)胞霉菌菌絲無隔，無性孢子為孢子囊孢子和厚壁孢子個體特征：菌絲無隔；孢囊根分枝情況可分為不分枝（1）分枝總狀分枝（單軸分枝）（2）假軸狀分枝（3）孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失；無囊托；無假根和匍匐枝；1.毛霉(Mucor)菌落特征：白色，絮狀，蔓延用途：早期酒精生產(chǎn)采用阿明諾法，即雙邊發(fā)酵法。魯氏毛霉：能糖化淀粉并生成少量酒精制作腐乳和豆豉（產(chǎn)蛋白酶）；如：魯氏毛霉（M.rouxianus）

總狀毛霉（M.racemosus

）淀粉質(zhì)原料的糖化（產(chǎn)淀粉酶，糖化酶）酒精、有機酸發(fā)酵。1.毛霉(Mucor)2.根霉(Rhizopus)個體特征：菌絲無隔；有假根和匍匐枝；與假根相對處向上長出孢囊梗；有囊托（孢子囊壁的殘片）；菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：淀粉酶活力強，用作糖化菌（制曲釀酒，甜酒曲）米根霉（R.oryzae）甾體化合物的轉(zhuǎn)化11α–羥基化：黑根霉(R.nigricans)發(fā)酵產(chǎn)乳酸：華根霉，少根根霉，米根霉3.梨頭霉(Rhizopus)個體形態(tài)：無隔膜；有假根和匍匐枝；孢囊梗著生在匍匐枝中間，同假根并不對生，2~5成簇；孢子囊頂生，呈洋梨形。孢囊成熟后壁易消失，有殘留的囊托；囊軸錐形、近球形或其它形狀。菌落特征：蜘蛛網(wǎng)狀，蔓延生長用途：甾體轉(zhuǎn)化

11β–羥基化：藍色梨頭霉（R.coerulea）（二）多細(xì)胞霉菌菌絲有隔，多核，孢子多為外生孢子（分生孢子）1.曲霉屬（Aspergillus）個體形態(tài)：

多細(xì)胞，有隔膜；分生孢子梗從足細(xì)胞生出，無橫隔，頂部膨大形成頂囊（棍棒形、橢圓形、半圓形等）。頂囊表面產(chǎn)生小梗（單層或雙層），分生孢子自小梗頂端相繼形成；分生孢子頭（頂囊、小梗及分生孢子鏈構(gòu)成）具有不同形狀和顏色。菌落特征：絨毛狀，局限性生長用途：傳統(tǒng)發(fā)酵食品，如：醬，醬油米曲霉（A.oryzae）(滬釀3.042)：淀粉糖化及分解蛋白質(zhì)酶制劑淀粉酶黑曲霉（A.niger）蛋白酶黃曲霉（A.flavus）

果膠酶有機酸（檸檬酸，葡萄糖酸）檸檬酸黑曲霉洛伐他汀（lovastatin）：土曲霉抑制膽固醇生物合成，是β–羥基-β甲基戊二酰輔酶A還原酶抑制劑

治療高血脂2.青霉屬（Penicillum）個體形態(tài)

有隔膜，多細(xì)胞；分生孢子梗由菌絲生出，有分隔，頂端生有帚狀枝。依據(jù)帚狀枝的分枝情況，分為四組（群）：單輪青霉組對稱二輪青霉組不對稱青霉組多輪青霉組無足細(xì)胞和頂囊菌落特征地毯狀，局限性生長用途：

青霉素：產(chǎn)黃青霉（Penicillumchrysogenum）點青霉（Penicillumnotatum）早期使用

青霉素和頭孢菌素對細(xì)菌有抗菌作用，抑制細(xì)胞壁合成，作用于細(xì)胞壁合成中的轉(zhuǎn)肽酶和羧肽酶?；尹S霉素：展青霉(Pen.patulum)灰黃青霉(Pen.griseofulvum)

抑制真菌生長頭孢菌素C：