呼吸-大學(xué)課件

第四章呼吸

目的要求通過(guò)對(duì)氣體交換和運(yùn)輸，呼吸的調(diào)節(jié)的講授，要求掌握肺通氣原理、氣體交換和運(yùn)輸、呼吸的調(diào)節(jié)。本章共分五節(jié)，計(jì)4學(xué)時(shí)。

重點(diǎn)講授

氣體交換和運(yùn)輸呼吸的調(diào)節(jié)第一節(jié)呼吸的過(guò)程和呼吸器官一、呼吸的全過(guò)程呼吸：有機(jī)體與外界環(huán)境之間進(jìn)行的氣體交換過(guò)程稱之。在高等動(dòng)物中分為三個(gè)環(huán)節(jié)：

外呼吸氣體運(yùn)輸內(nèi)呼吸外呼吸：是外界與肺泡之間以及肺泡與其周圍毛細(xì)血管血液之間的氣體交換，前者稱為肺通氣，后者稱為肺換氣。氣體運(yùn)輸：

是通過(guò)血液循環(huán)，從肺泡攝取的氧運(yùn)送到組織細(xì)胞，同時(shí)把組織細(xì)胞產(chǎn)生的二氧化碳運(yùn)送到肺。內(nèi)呼吸：

指組織液與組織毛細(xì)血管血液之間的氣體交換，所以又稱組織呼吸或組織換氣。圖4—1呼吸全過(guò)程的示意圖

二、呼吸器官及其功能呼吸器官包括：呼吸道和肺（一）呼吸道臨床上將鼻、咽、喉稱為上呼吸道；氣管以下至終末細(xì)支氣管稱為下呼吸道。1.呼吸道粘膜（1）分布豐富的毛細(xì)血管；（2）粘液的作用：對(duì)空氣進(jìn)行加濕加溫；對(duì)塵粒等異物有粘著作用；（3）分布各種感受器；（4）存在巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞等，分泌物中含有免疫球蛋白，起到防止感染和維持粘膜完整性的作用。

2.呼吸道平滑?。ǎ保┓植紡臍夤艿浇K末細(xì)支氣管。（２）神經(jīng)支配迷走神經(jīng)通過(guò)Ｍ膽堿能受體引起平滑肌收縮，交感神經(jīng)通過(guò)β2型腎上腺能受體引起平滑肌舒張。

臨床實(shí)踐：呼吸道平滑肌緊張，擬交感藥物治療。（二）肺泡肺是一對(duì)含有豐富彈性組織的氣囊。存在于密閉的胸膜腔內(nèi)。

1.呼吸單位（肺單位）

由呼吸性小支氣管、肺泡管、肺泡囊和肺泡（扁平上皮、分泌上皮）四個(gè)部分組成的功能單位。其中，每個(gè)部分都能進(jìn)行氣體交換。圖4—2肺單位結(jié)構(gòu)模式圖（肺單位）肺臟組織學(xué)（肺小葉）

2.呼吸膜指肺泡與毛細(xì)血管之間的結(jié)構(gòu)。

電鏡觀察：呼吸膜含有六層結(jié)構(gòu)。（1）肺泡的表面活性物質(zhì)（2）液體分子層（3）肺泡上皮細(xì)胞（4）彈性纖維和膠原纖維組成的間隙（5）毛細(xì)血管的基膜（6）毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞總厚度：0.2~1μm，通透性大，氣體容易擴(kuò)散通過(guò)。圖4—3呼吸膜結(jié)構(gòu)示意圖

3.肺泡生理特點(diǎn)

(1)構(gòu)成單層扁皮上皮，薄、有小孔，互相相通。（2）液體分子層

存在于肺泡內(nèi)壁上，形成氣—液表面，由于液體分子間的吸引力而產(chǎn)生表面張力，使肺泡趨向回縮。所產(chǎn)生的回縮力占總回縮力的2/3；肺本身的彈性回縮力占總回縮力1/3。因此，肺擴(kuò)張后有自動(dòng)回縮的能力。（3）表面活性物質(zhì)（脂蛋白）

主要成分：二棕櫚酰卵磷脂（DPPC）。它的分子類似于細(xì)胞膜的磷脂

結(jié)構(gòu)，其親水極性的一端伸入液體層，疏水端伸入肺泡氣中。作用：破壞氣—液表面，降低肺泡的表面張力。

Laplace公式：

回縮力（P）與表面張力（T）成正比，與肺泡半徑（r）成反比。

P=2T/r生理意義：吸氣時(shí)，r→大，P

→小，但因DPPC/單位面積→少，以至肺泡不至于無(wú)限增大。同理，呼氣時(shí)，r→小，P

→大，肺泡不會(huì)萎縮。

臨床上：肺炎、肺血栓時(shí)，或新生兒，可因

DPPC的缺乏→肺不張。（4）肺泡數(shù)量大表面積：馬500m2

，成人60~100m2（3億多肺泡）。安靜時(shí)55%左右的肺泡進(jìn)行氣體交換，其他為儲(chǔ)備肺泡，運(yùn)動(dòng)時(shí)交換面積增加。（5）毛細(xì)血管肺泡壁周圍存在有豐富的毛細(xì)血管，有利于氣體交換。第二節(jié)肺通氣的原理肺通氣指肺與外界環(huán)境之間的氣體交換過(guò)程。動(dòng)力大氣和肺泡氣之間的壓力差。一、呼吸運(yùn)動(dòng)呼吸運(yùn)動(dòng)

呼吸肌收縮和舒張所造成的胸廓的擴(kuò)大和縮小稱之。呼吸運(yùn)動(dòng)分類：平靜呼吸指安靜狀態(tài)下的呼吸稱之。吸氣是主動(dòng)的，呼氣是被動(dòng)的。用力呼吸指運(yùn)動(dòng)時(shí)用力而加深的呼吸稱之。吸氣和呼氣都是主動(dòng)的。（一）吸氣動(dòng)作和呼氣動(dòng)作呼吸運(yùn)動(dòng)有賴于呼吸肌的節(jié)律性舒縮來(lái)實(shí)現(xiàn)。呼吸肌收縮時(shí)引起呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉。吸氣肌主要有肋間外肌、膈肌，收縮時(shí)使胸腔擴(kuò)大產(chǎn)生吸氣動(dòng)作。呼氣肌主要有肋間內(nèi)肌、腹肌等，收縮時(shí)使胸腔縮小產(chǎn)生呼氣動(dòng)作。

吸氣動(dòng)作（主動(dòng)過(guò)程）平靜吸氣時(shí)，由吸氣肌群收縮而引起→胸廓容積↑→肺擴(kuò)張→氣體進(jìn)入肺內(nèi)。呼氣動(dòng)作是被動(dòng)的。肋間外肌、膈肌舒張而回位→胸廓容積↓→肺容積↓→氣體被排出體外。動(dòng)物用力呼吸時(shí)，呼氣肌群參與收縮，呼氣則為主動(dòng)過(guò)程。（二）呼吸型、呼吸頻率和呼吸音１呼吸型（１）胸式呼吸主要靠肋間外肌的舒縮活動(dòng)，胸部的起伏變化明顯稱之。常見(jiàn)于腹部疾病。（２）腹式呼吸主要靠膈肌的舒縮活動(dòng)，腹部的起伏變化明顯稱之。常見(jiàn)于胸部疾病。（３）胸腹式呼吸肋間外肌和膈肌的同等程度的活動(dòng)，胸腹部都有明顯起伏運(yùn)動(dòng)的呼吸形式稱之（健康）。２.呼吸頻率每分鐘呼吸的次數(shù)稱之。３.呼吸音呼吸運(yùn)動(dòng)時(shí)氣體通過(guò)呼吸道出入肺泡時(shí)，因摩擦產(chǎn)生的聲音。有喉音、氣管音和肺泡音，呼吸音的聽(tīng)診在動(dòng)物醫(yī)學(xué)臨床上有一定的診斷意義。

二、呼吸中胸膜腔內(nèi)壓的變化（一）肺內(nèi)壓指呼吸過(guò)程中，存在肺泡腔和呼吸道內(nèi)的壓力。是變化著的。平靜吸氣開始，低于大氣壓2~3㎜Hg；使氣體→肺內(nèi)，完成吸氣。平靜呼氣開始，高于大氣壓2~3㎜Hg；肺內(nèi)氣體被排出，完成呼氣。（二）胸內(nèi)壓即胸膜腔內(nèi)壓，其測(cè)定方法見(jiàn)教材P106圖。１.胸內(nèi)壓的形成原理

胸內(nèi)壓=肺內(nèi)壓—肺回縮力

設(shè)大氣壓為生理零值（760㎜Hg），則胸內(nèi)壓為負(fù)值。２.胸內(nèi)負(fù)壓的生理意義（１）保證肺泡的擴(kuò)張狀態(tài)；（２）有利于靜脈回流、淋巴回流；（３）有利于嘔吐反射及反芻動(dòng)物的反芻動(dòng)作的完成。圖４－４三、肺通氣的阻力（一）彈性阻力彈性物體在外力作用下發(fā)生變形，能對(duì)抗這種變形并趨于回位的力稱之。

1.肺的彈性阻力（1）肺擴(kuò)張的彈性阻力（2）肺泡表面張力

2.胸廓的彈性阻力肺容量<肺總量的67%時(shí)，彈性回縮力向外，是吸氣的動(dòng)力，呼氣的阻力。肺容量>肺總量的67%時(shí)，彈性回縮力向內(nèi)，成為吸氣的彈性阻力，呼氣的動(dòng)力。

3.順應(yīng)性在外力作用下彈性組織的可擴(kuò)張性。容易擴(kuò)張者則順應(yīng)性（C）大，彈性阻力（R）小。

C=1/R（二）非彈性阻力（動(dòng)態(tài)阻力）主要包括：慣性阻力、粘滯阻力和氣道阻力。

慣性阻力：氣流在發(fā)動(dòng)、變速、換向因氣流和組織的慣性所產(chǎn)生的。

粘滯阻力：呼吸時(shí)組織相對(duì)移位所發(fā)生的摩擦。氣道阻力：是非彈性阻力的主要成分，約占80%~90%，來(lái)自呼吸道氣體分子間和氣體分子與氣道之間的摩擦。氣道阻力受氣流流速、氣流形式和管徑大小的影響。氣道管徑影響因素：1.氣道內(nèi)外壓力差，吸氣和呼氣的差異2.自主神經(jīng)調(diào)節(jié)，氣管平滑肌的舒縮3.體液中化學(xué)物質(zhì)，影響氣管平滑肌的舒縮

四、肺容積和肺容量

（一）肺容積1.潮氣量：平靜呼吸時(shí)，每次吸入或呼出的氣量。2.補(bǔ)吸氣量：平靜吸氣之后，以最大限度的加強(qiáng)吸氣，所能再吸入氣體的量。3.補(bǔ)呼氣量：平靜呼氣之后再竭力深呼，所能再呼出的氣量。

（二）

肺容量肺活量=潮氣量+補(bǔ)吸氣量+補(bǔ)呼氣量

肺活量：是指作最大吸氣后再盡力呼氣，所能呼出最大氣體的量。余氣量：指在竭盡全力呼氣之后，肺內(nèi)剩余的氣體量。

機(jī)能余氣量：在平靜呼氣之末，肺內(nèi)剩余的氣體量。

肺總量

=肺活量+余氣量機(jī)能余氣量的意義：可以緩沖呼吸過(guò)程肺泡氣中氧和二氧化碳分壓的劇烈變化。五、肺通氣量1.每分通氣量=潮氣量ⅹ呼吸頻率

2.無(wú)效腔與肺泡通氣量

解剖無(wú)效腔：從鼻腔到呼吸性細(xì)支氣管以前的呼吸道。

肺泡無(wú)效腔：進(jìn)入肺泡的氣體，有一部分肺泡氣不能與血液進(jìn)行交換，這一部分肺泡的容量稱之。解剖無(wú)效腔、肺泡無(wú)效腔合稱為生理無(wú)效腔每分肺泡通氣量=（潮氣量-解剖無(wú)效腔）ⅹ呼吸頻率

圖４－５肺靜態(tài)容量示意圖

第三節(jié)氣體的交換和運(yùn)輸一、氣體交換

氣體交換發(fā)生于兩個(gè)部位：肺換氣和組織換氣。（一）氣體交換的動(dòng)力１.氣體分壓

指混合氣體中各種氣體成分在總壓中各自所占的壓力分額，即該氣體在混合氣體中所占容積的百分比。大氣壓平均為101.325kPa，氧的容積百分比為20.71，所以氧的分壓：=101.325ⅹ20.71%=20.98kPa。空氣中各種氣體的容積百分比及其分壓

（海平面）

O2CO2H2O（氣態(tài)）N2

大氣容積百分比20.710.041.2578.0100.0分壓/kPa20.980.041.2779.03101.325

２.體液中溶解氣體的分壓

在全血中100ml全血能溶解氧2.36ml，

能溶解二氧化碳48.0ml。

氣體的分壓差是氣體擴(kuò)散的動(dòng)力氣體分子擴(kuò)散的速度與溶解度成正比，與分子量的平方根成反比。二氧化碳在血漿中的溶解度約為氧的24倍,是CO2在體內(nèi)易于擴(kuò)散的主要原因。二者分子量平方根比為CO2

44:O2

32=1.14:1在分壓相等時(shí)，二氧化碳的擴(kuò)散速度約為氧的21倍，24/1.14≈21.

05（倍）

分壓肺泡氣靜脈血?jiǎng)用}血組織液氧分壓13.65.3313.33.99二氧化碳分壓5.336.135.336.66（二）氣體交換的過(guò)程１.血液與肺泡氣間的氣體交換肺換氣所需的時(shí)間僅相當(dāng)于血流時(shí)間的1/3，交換后的血液轉(zhuǎn)變成動(dòng)脈血。２.血液與組織間的氣體交換交換后的血液轉(zhuǎn)變成靜脈血。

肺泡氣內(nèi)血液和組織液O2和CO2的分壓（kPa）圖４－６外呼吸和內(nèi)呼吸期間氣體分壓的變化

人（mmHg）a.組織O2和CO2的交換b.肺部O2和CO2的交換圖４－７氣體交換

３.影響氣體交換的因素（１）影響肺換氣的因素

①氣體分壓差②呼吸膜的厚度③參與交換的肺泡數(shù)④通氣/血流比，人Va

Q

Va

每分肺泡通氣量；Q每分血流量。比值↑表明有部分肺泡氣不能與血液中氣體充分交換；比值↓表明有部分血液流經(jīng)通氣不良的肺泡。（２）影響組織換氣的因素除上述因素外，還受組織細(xì)胞代謝水平和組織血流量的影響。4.250.84二、氣體運(yùn)輸

血液運(yùn)輸氣體的兩種方式：物理溶解的方式化學(xué)結(jié)合的方式（一）氧的運(yùn)輸１.物理溶解形式

0.3mlO2/100ml血液，占運(yùn)輸總量的1.5%。２.化學(xué)結(jié)合形式

100ml動(dòng)脈血轉(zhuǎn)變?yōu)殪o脈血可以釋放5ml的氧。

①氧合血紅蛋白的生成與解離氧與亞鐵結(jié)合后，鐵仍然是二價(jià)，沒(méi)有電子轉(zhuǎn)移，因此不是氧化反應(yīng)，稱為“氧合”。Po2高（肺）

Hb+O2HbO2Po2低（組織）

血紅蛋白分子由一個(gè)珠蛋白和4個(gè)血紅素組成。

每個(gè)血紅素又由4個(gè)中心含亞鐵的吡咯基組成。圖4-8血紅蛋白的分子構(gòu)型示意圖概念

氧容量：每100ml血液中，血紅蛋白結(jié)合氧的最大量稱之。氧含量：血紅蛋白實(shí)際結(jié)合氧的量。氧飽和度：氧含量與氧容量的百分比稱之。

②氧離曲線及其生理意義

以氧分壓為橫坐標(biāo)，氧飽和度為縱坐標(biāo)，繪制的氧分壓對(duì)血紅蛋白結(jié)合氧量的函數(shù)曲線稱為氧離曲線（ODC），它們之間是一種非線性關(guān)系呈“S”形曲線。9氧離曲線的上段：

氧分壓在8.0kPa-13.3kPa范圍內(nèi)變動(dòng)曲線較為平坦。氧飽和度變化不大。意義：與肺泡氣條件符合，氧飽和度在90%以上，有利氧和。氧離曲線的中段：氧分壓在5.3kPa-8.0kPa范圍，血氧飽和度約75%，每100ml血液能釋放5ml的氧。可以滿足安靜狀態(tài)下組織的氧需要。

氧離曲線的下段：

氧分壓在2.0kpa-5.3kPa范圍內(nèi)，氧飽和度約20%，每100ml血液能釋放15ml的氧。意義：亦能滿足活動(dòng)較強(qiáng)的組織代謝的需要。該曲線表示的范圍，可以看做是機(jī)體的氧儲(chǔ)備。

③氧離曲線的位移及其影響因素

pH和二氧化碳分壓的影響

pH下降或二氧化碳分壓上升Hb對(duì)O2的親和力降低，曲線右移。意義：組織條件符合，有利氧的釋放。溫度的影響

溫度升高（如動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的肌肉中）曲線右移，可解離更多的氧供組織利用。反之氧合血紅蛋白不易放氧，低溫麻醉時(shí)要注意防止缺氧。

2，3-DPG（2，3-二磷酸甘油酸）的影響

2，3-DPG是紅細(xì)胞無(wú)氧酵解的代謝產(chǎn)物，能與HHb相結(jié)合，從而降低Hb對(duì)O2的親和力，在氧分壓相同的情況下，氧合血紅蛋白能放出更多的氧。尤其初到高原，體內(nèi)2，3-DPG↑是對(duì)高原缺氧的一種適應(yīng)性反應(yīng)。

（二）二氧化碳的運(yùn)輸

1.物理溶解形式占5%；

2.化學(xué)結(jié)合形式化學(xué)結(jié)合95%（碳酸氫鹽形式88%，氨基甲酸血紅蛋白形式7%）

①氨基甲酸血紅蛋白的生成與解離氨基甲酸血紅蛋白（Hb-NHCOOH）是二氧化碳與血紅蛋白結(jié)合的產(chǎn)物，結(jié)合快可逆。

PCO2高(組織)紅C:Hb-NH2+CO2

Hb-NHCOOH

PCO2低(肺)

②碳酸氫鹽的形成組織：大部分進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)的CO2，在碳酸酐酶的催化下，很快與水反應(yīng)生成碳酸，再進(jìn)一步解離為H+和HCO3-。

CO2+H2OH2CO3H++HCO3-當(dāng)生成的HCO3-量超過(guò)血漿中的HCO3-含量時(shí)，可透過(guò)紅細(xì)胞膜順濃度差擴(kuò)散進(jìn)入血漿,這時(shí)有等量的Cl-由血漿擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞，以維持細(xì)胞內(nèi)外正負(fù)離子的平衡。這一現(xiàn)象稱為氯轉(zhuǎn)移。使反應(yīng)不斷向右進(jìn)行。紅細(xì)胞內(nèi)：HCO3-+K+=KHCO3肺部：HHb+O2→HHbO2，酸性＞HCO3-

HHbO2+KHCO3

→KHbO2+H2CO3大部分H++Hb

→HHb血漿中：

HCO3-+Na+

→NaHCO3

血漿中的NaHCO3/H2CO3是重要的緩沖對(duì)，因此，Hb和HCO3-在運(yùn)輸CO2過(guò)程中，對(duì)機(jī)體的酸堿平衡起重要的緩沖作用。

在肺內(nèi)：由于肺泡氣中PCO2低于靜脈血，反應(yīng)向左進(jìn)行。肺部：紅細(xì)胞中CO2→血漿→肺泡→排出體外血漿中NaHCO3→Na++HCO3-（進(jìn)入紅細(xì)胞）血液運(yùn)輸氧和二氧化碳的全部過(guò)程

歡迎學(xué)習(xí)第四節(jié)！第四節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)一、神經(jīng)調(diào)節(jié)（一）中樞：脊髓、延髓、腦橋1.脊髓初級(jí)中樞，聯(lián)系上位呼吸中樞，并通過(guò)腹角的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，支配呼吸肌運(yùn)動(dòng)。

2.延髓基本呼吸中樞是呼吸節(jié)律產(chǎn)生的地方。

背側(cè)呼吸組（DRG），位于孤束核的腹外側(cè)部。含有吸氣神經(jīng)元（IN）和呼氣神經(jīng)元（EN）；IN占優(yōu)勢(shì)，其大多數(shù)交叉下行，至膈運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。

興奮時(shí)產(chǎn)生吸氣。

腹側(cè)呼吸組（VRG），位于疑核、后疑核和BOT氏復(fù)合體。其呼吸神經(jīng)元分別與呼吸肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，興奮時(shí)產(chǎn)生呼氣。有實(shí)驗(yàn)證明：疑核和外側(cè)網(wǎng)狀核之間的B?cC有起步樣放電活動(dòng)，認(rèn)為它可能起到呼吸節(jié)律發(fā)生器的作用，是呼吸節(jié)律起源的部位。BOT氏（復(fù)合體）→神經(jīng)元→抑制DRG的吸氣神經(jīng)元→形成抑制性的聯(lián)系3.腦橋位于腦橋上部，臂旁內(nèi)側(cè)核（NPBA）及相鄰的KF核（合稱PBKF核群），存在呼吸神經(jīng)元。還存在一些跨時(shí)相神經(jīng)元。作用：與延髓的呼吸區(qū)存在雙向聯(lián)系，限制吸氣神經(jīng)元的活動(dòng)，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化。（二）呼吸節(jié)律形成的假說(shuō)有起步細(xì)胞學(xué)說(shuō)和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō)，見(jiàn)教材Ｐ125。

延髓

IN

腦橋PBKF核群

吸氣肺擴(kuò)張刺激肺牽張感受器吸氣活動(dòng)發(fā)生器（CIAG）

吸氣切斷機(jī)制（IOS）

脊髓吸氣肌MN+

++++-

圖4-10呼吸節(jié)律形成機(jī)制模式圖迷走神經(jīng)

IOS接受IN、PBKF核群及肺擴(kuò)張后牽張感受器的沖動(dòng)，隨著吸氣相的進(jìn)行，來(lái)自上述三方面的沖動(dòng)逐漸增強(qiáng)，當(dāng)IOS興奮達(dá)到閾值時(shí)，便發(fā)出沖動(dòng)到中樞的CIAG的IN，以負(fù)反饋機(jī)制抑制其活動(dòng)，使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化；呼氣開始后，解除抑制，CIAG再次興奮。

（三）高位神經(jīng)中樞對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)大腦皮層、邊緣系統(tǒng)、下丘腦等的影響，尤其是需要大腦皮層參與調(diào)節(jié)，以確保呼吸運(yùn)動(dòng)能精確適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境變化的需要。低位腦干是不隨意的自主呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)。大腦皮層能有意識(shí)地控制呼吸，能隨意暫停呼吸或加強(qiáng)、加快呼吸。調(diào)節(jié)途徑：1.皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)-紅核-脊髓束→呼吸肌MN；

2.控制腦橋和延髓呼吸中樞的活動(dòng)→調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律。（四）呼吸的反射調(diào)節(jié)內(nèi)、外環(huán)境各種因素的刺激，反射性地引起呼吸運(yùn)動(dòng)的改變。而來(lái)自呼吸器官以及呼吸肌本體感受器的刺激，是引發(fā)呼吸運(yùn)動(dòng)改變的主要因素。1.肺牽張反射由肺擴(kuò)張或縮小而反射性地引起吸氣抑制或吸氣，總稱為肺牽張反射。其中肺擴(kuò)張引起吸氣反射性抑制稱為肺擴(kuò)張反射，而肺縮小引起反射性吸氣稱為肺縮小反射。

肺擴(kuò)張反射，牽張感受器位于氣管到細(xì)支氣管平滑肌內(nèi)，閾值低，適應(yīng)慢。

吸氣或肺充氣→感受器→迷走神經(jīng)→延髓→IOS興奮，切斷吸氣→吸氣轉(zhuǎn)換為呼氣，加快呼吸頻率。切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)，呼吸則加深變慢。

2.呼吸肌本體感受性反射呼吸肌被牽拉→肌梭中的本體感受器→反射性地引起呼吸肌收縮，這一反射活動(dòng)稱之。如吸氣時(shí)氣體阻力加大，吸氣肌因增大收縮程度而使肌梭受到牽拉刺激，從而反射性地引起呼吸肌收縮加強(qiáng)，以克服氣道阻力。

3.防御性呼吸反射

咳嗽反射和噴嚏反射即屬于防御性呼吸反射。

機(jī)械、化學(xué)或寒冷等→呼吸道粘膜上的感受器

→反射性引起相關(guān)呼吸肌的強(qiáng)烈運(yùn)動(dòng)

→形成高速氣流噴→呼吸道和鼻腔內(nèi)的分泌物、異物等排出，起著清除和保護(hù)作用。

二、化學(xué)因素對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)

調(diào)節(jié)呼吸的化學(xué)因素是指動(dòng)脈血液或腦脊液中的O2、CO2和H+。（－）化學(xué)感受器按其部位分為：中樞化學(xué)感受器和外周化學(xué)感受器。

1.外周化學(xué)感受器頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體，頸動(dòng)脈體主要調(diào)節(jié)呼吸，而主動(dòng)脈體主要是調(diào)節(jié)循環(huán)。它們的適宜刺激是動(dòng)脈血的PO2降低，PCO2和[H+]升高。

感受器接受刺激→反射性引起呼吸加深、加快→血液循環(huán)相應(yīng)變化。

PO2降低，PCO2和[H+]升高這三種刺激，對(duì)化學(xué)感受器的刺激有協(xié)同作用，能增強(qiáng)呼吸運(yùn)動(dòng)，有利于排除CO2和吸入O2。

2.中樞化學(xué)感受器位于延髓腹外側(cè)附近淺表部位，左右對(duì)稱。有效刺激物是H+，血液中的H+不易通過(guò)血腦屏障，而H+濃度升高是CO2增多的結(jié)果，并不是CO2本身。由于腦脊液中碳酸酐酶含量低，CO2的水合反應(yīng)很慢，由CO2所引起的腦脊液中[H+]升高而引起呼吸中樞興奮反應(yīng)，要滯后一定的時(shí)間。

區(qū)別：

中樞化學(xué)感受器不感受缺氧的刺激，對(duì)CO2的敏感性高于外周，作用可能是調(diào)節(jié)腦脊液的[H+]；

外周化學(xué)感受器是在低氧時(shí)維持對(duì)呼吸的驅(qū)動(dòng)。（二）CO2對(duì)呼吸的影響

PCO2：維持呼吸和呼吸中樞興奮性所必需。當(dāng)吸入氣CO2濃度適度增加時(shí)（由0.04％增至4％），呼吸加深加快，促進(jìn)CO2排出，使動(dòng)脈血維持正常水平的PCO2

。當(dāng)吸入CO2含量超過(guò)7％，導(dǎo)致PCO2劇升，CO2蓄積使呼吸中樞受到抑制，出現(xiàn)呼吸困難，昏迷等中樞征候。

CO2對(duì)呼吸的刺激作用途徑：

1.中樞化學(xué)感受器興奮呼吸中樞，這一途徑極為敏感，可引起肺通氣增強(qiáng)效應(yīng)。

2.外周化學(xué)感受器，這一途徑對(duì)PCO2較遲鈍，且外周化學(xué)感受器（如頸動(dòng)脈體化學(xué)感受器）對(duì)經(jīng)常性的CO2刺激易出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。只是當(dāng)動(dòng)脈血PCO2突然升高或當(dāng)中樞化學(xué)感受器受到抑制時(shí)，這一途徑的反射性調(diào)節(jié)才起重要作用。

（三）低O2對(duì)呼吸的影響1.吸入氣中PO2在一定范圍下降（如降至10.6kPa以下），通過(guò)刺激外周感受器引起中樞興奮，反射性地使呼吸加深加快。

2.缺O(jiān)2對(duì)延髓呼吸中樞具有直接抑制反應(yīng)。輕度缺氧以興奮外周化感為主,可以對(duì)抗呼吸中樞的抑制作用；當(dāng)嚴(yán)重缺O(jiān)2時(shí)，外周化學(xué)感受器的興奮呼吸作用不足以克服低O2對(duì)中樞的抑制效應(yīng)，將導(dǎo)致呼吸障礙，甚至呼吸停止。

（四）H+對(duì)呼吸的影響動(dòng)脈血中H+增加，呼吸加深加快；H+降低呼吸受到抑制。中樞化學(xué)感受器對(duì)H+的敏感性高于外周化學(xué)感受器，但血液中H+通過(guò)血一腦屏障很慢，限制了中樞化學(xué)感受器的作用。血液中的PCO2、H+升高和PO2下降，這三者之間相互影響，對(duì)呼吸的效應(yīng)往往不是單一因素起作用。

三、高原對(duì)呼吸的影響

海拔愈高，空氣愈稀薄，缺氧也愈嚴(yán)重。平原生活的動(dòng)物快速移入高原，動(dòng)脈血中PO2下降，反射性引起呼吸加深加快，暫時(shí)可緩解缺氧狀況。但由于呼吸深快可引起肺通氣量過(guò)大，排出CO2過(guò)多，造成呼吸性堿中毒。

由于腦脊液中CO2含量不足，[H+]下降致使呼吸中樞抑制，呼吸減弱；另一方面，動(dòng)脈中pH升高，氧離曲線左移，也造成組織缺氧。

移入高原的動(dòng)物適應(yīng)后，將增強(qiáng)缺氧的耐受力，組織缺氧得到緩解。動(dòng)物對(duì)