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文檔簡介

1

第一章

緒論2

第一節(jié)地球上的生命與生物圈

生物的多樣性2

3

生物圈生命的起源13

生命的起源是一個神秘而古老的問題,經(jīng)過無數(shù)科學(xué)家多年的探索,尤其是近幾十年來通過地球早期環(huán)境和早期生命以及地球以外的化學(xué)進(jìn)化等研究,對生命起源取得了一些共識,認(rèn)為地球生命起源于地球上的化學(xué)進(jìn)化過程。

一、生命的起源4二、生物的多樣性

地球上生物的極大多樣性常使人感到驚奇。經(jīng)過無數(shù)生物學(xué)家多年的努力,證明這種多樣性是生物進(jìn)化的產(chǎn)物。自從光合自養(yǎng)生物誕生以來,經(jīng)歷30多億年的漫長進(jìn)化過程,目前地球上至少存在有1

000萬種生物,形形色色的生物,組成了地球上最大的功能單元--生物圈。5形形色色的植物67形形色色的動物8三、生物圈

地球上存在生命的部分稱作生物圈(biosphere)。由大氣圈的下層(對流層)、水圈和巖石圈的上層(風(fēng)化殼)組成。生物圈的范圍在地表以上可達(dá)23km的高空,而在地表以下可延伸到12km的深度。910第二節(jié)生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展

1

生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展

2生態(tài)學(xué)的定義及研究對象

11一、生態(tài)學(xué)的定義及研究對象

生態(tài)學(xué)的定義

生態(tài)學(xué)的研究對象12生態(tài)學(xué)的定義

采用E.Haeckel的定義還是適宜的,即“生態(tài)學(xué)是研究生物及環(huán)境間相互關(guān)系的科學(xué)”。這里,生物包括動物、植物、微生物及人類本身,即不同的生物系統(tǒng),而環(huán)境則指生物生活其中的無機因素、生物因素和人類社會,即環(huán)境系統(tǒng)。13

生態(tài)學(xué)的研究對象根據(jù)研究對象的生境類別劃分從研究對象的組織水平劃分

根據(jù)研究性質(zhì)劃分

從研究對象的分類學(xué)類群劃分14從研究對象的組織水平劃分

分子生態(tài)學(xué)(MolecularEcology),進(jìn)化生態(tài)學(xué)(EvolutionaryEcology),個體生態(tài)學(xué)(Autecology)或生理生態(tài)學(xué)(PhysiologicalEcology),種群生態(tài)學(xué)(PopulationEcology),群落生態(tài)學(xué)(CommunityEcology),生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)(EcosystemEcology),景觀生態(tài)學(xué)(LandscapeEcology),全球生態(tài)學(xué)(GlobalEcology)。15從研究對象的分類學(xué)類群劃分

生態(tài)學(xué)起源于生物學(xué),每一個物種都可從生態(tài)學(xué)角度進(jìn)行研究。因此,可分出植物生態(tài)學(xué)、動物生態(tài)學(xué)、微生物生態(tài)學(xué)、陸地植物生態(tài)學(xué)、哺乳動物生態(tài)學(xué)、昆蟲生態(tài)學(xué)、地衣生態(tài)學(xué),以及各個主要物種的生態(tài)學(xué)。16根據(jù)研究對象的生境類別劃分

根據(jù)研究對象的生境類別劃分有陸地生態(tài)學(xué)(TerrestrialEcology)、海洋生態(tài)學(xué)(MarineEcology)、淡水生態(tài)學(xué)FreshwaterEcology)、島嶼生態(tài)學(xué)(IslandEcology或IslandBiogeography)等。17根據(jù)研究性質(zhì)劃分

根據(jù)研究性質(zhì)劃分有理論生態(tài)學(xué)與應(yīng)用生態(tài)學(xué)。理論生態(tài)學(xué)涉及生態(tài)學(xué)進(jìn)程、生態(tài)關(guān)系的數(shù)學(xué)推理及生態(tài)學(xué)建模。應(yīng)用生態(tài)學(xué)則是將生態(tài)學(xué)原理應(yīng)用于有關(guān)部門。應(yīng)用于各類農(nóng)業(yè)資源的管理,產(chǎn)生了農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)、森林生態(tài)學(xué)、草地生態(tài)學(xué)、家畜生態(tài)學(xué)、自然資源生態(tài)學(xué)等;

18

應(yīng)用于城市建設(shè)則形成了城市生態(tài)學(xué)(UrbanEcology);應(yīng)用于環(huán)境保護與受損資源的恢復(fù)則形成了保育生物學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)(RestorationEcology)、生態(tài)工程學(xué)(EngineeringEcology);應(yīng)用于人類社會,則產(chǎn)生了人類生態(tài)學(xué)(HumanEcology),生態(tài)倫理學(xué)(EcologicalEthics)等。19二、生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展

現(xiàn)代生態(tài)學(xué)時期(20世紀(jì)60年代開始)生態(tài)學(xué)的鞏固時期(20世紀(jì)初至50年代)生態(tài)學(xué)的建立時期(公元17至19世紀(jì)末)生態(tài)學(xué)的萌芽時期(公元16世紀(jì)以前)20生態(tài)學(xué)的萌芽時期(公元16世紀(jì)以前)

在人類文明的早期,為了生存,人類就必須不斷地觀察與認(rèn)識賴以飽腹的動、植物的生活習(xí)性以及周圍世界的各種自然現(xiàn)象。當(dāng)人類制造了工具并廣泛經(jīng)營農(nóng)、牧業(yè)時,就更要注意某些動植物種和它們生存環(huán)境之間的關(guān)系,并在此基礎(chǔ)上對它們加以馴化。因此,從遠(yuǎn)古時代起,人們實際上就已在從事生態(tài)學(xué)工作。21生態(tài)學(xué)的建立時期(公元17至19世紀(jì)末)1792年,德國植物學(xué)家C.L.Willdenow在《草學(xué)基礎(chǔ)》一書中詳細(xì)討論了氣候、水分與高山深谷對植物分布的影響;1798年,T.Malthub《人口論》的發(fā)表,促進(jìn)了達(dá)爾文“生存斗爭”及“物種形成”理論的形成,并促進(jìn)了“人口統(tǒng)計學(xué)”及“種群生態(tài)學(xué)”的發(fā)展。1807年,A.Humboldt用法文出版《植物地理學(xué)知識》一書,提出“植物群落”、“外貌”等概念,并指出“等溫線”對植物分布的意義;1855年,Al.deCandolle將積溫引入植物生態(tài)學(xué),為現(xiàn)代積溫理論打下了基礎(chǔ);22

1866年,Haeckel提出ecology一詞,并首次提出了生態(tài)學(xué)定義。1895年,丹麥植物學(xué)家E.Warming于發(fā)表了他的劃時代著作《以植物生態(tài)地理為基礎(chǔ)的植物分布學(xué)》。1909年,經(jīng)作者本人改寫,用英文出版,改名《植物生態(tài)學(xué)》(ecologyofplants)。1898年,波恩大學(xué)教授A.F.W.Schimper出版《以生理為基礎(chǔ)的植物地理學(xué)》,這兩本書全面總結(jié)了19世紀(jì)末葉之前生態(tài)學(xué)的研究成就,被公認(rèn)為生態(tài)學(xué)的經(jīng)典著作,標(biāo)志著生態(tài)學(xué)做為一門生物學(xué)的分支科學(xué)的誕生。23生態(tài)學(xué)的鞏固時期(20世紀(jì)初至50年代)

20世紀(jì)50-60年代,是傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)向現(xiàn)代生態(tài)學(xué)過渡時期,并出現(xiàn)了一些新的中心,如:德國的H.Ellenberg對生態(tài)幅度與生理幅度以及生態(tài)種組的研究;Würzburg大學(xué)O.L.Lange對植物生理生態(tài)的研究;英國北威爾士大學(xué)J.L.Harper對植物種群的研究;法國Toulouse植被制圖中心(以H.Gaussen為代表);美國康乃爾大學(xué)植被分析研究(以R.H.Whittaker為代表)等。24現(xiàn)代生態(tài)學(xué)時期(20世紀(jì)60年代開始)

20世紀(jì)60年代以來,由于工業(yè)的高度發(fā)展和人口的大量增長,帶來了許多全球性的問題(人口問題,環(huán)境問題,資源問題和能源問題等),涉及人類的生死存亡。人類居住環(huán)境的污染,自然資源的破壞與枯竭,以及加速的城市化和資源開發(fā)規(guī)模的不斷增長,迅速改變著人類自身的生存環(huán)境,造成對人類未來生活的威脅。上述問題的控制和解決,都要以生態(tài)學(xué)原理為基礎(chǔ),因而引起社會上對生態(tài)學(xué)的興趣與關(guān)心。21世紀(jì)的生態(tài)學(xué)是可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)學(xué)。25

21世紀(jì)生態(tài)學(xué)的特點

1.研究層次上向宏觀與微觀兩極發(fā)展2.研究手段的更新3.研究范圍的擴展2621世紀(jì)的生態(tài)學(xué)與可持續(xù)發(fā)展

引用原文刊于美國生態(tài)學(xué)會FrontiersinEcologyandtheEnvironment中的一篇文章,文章的題目是“21世紀(jì)的生態(tài)學(xué)與可持續(xù)發(fā)展”,文中的一段話:

“生態(tài)學(xué)研究已為了解自然和人類對自然的影響作出了巨大的貢獻(xiàn)。今后的研究重點應(yīng)該放在可持續(xù)發(fā)展上。生態(tài)系統(tǒng)管理和高強度的資源開發(fā)是未來的發(fā)展趨勢。生態(tài)學(xué)家肩負(fù)著生態(tài)學(xué)研究、環(huán)境政策和決策之間進(jìn)行溝通的重大使命·······”

27

21世紀(jì)生態(tài)學(xué)研究的一個突出特點就是更加緊密地結(jié)合社會和生產(chǎn)中的實際問題,不斷突破其初始時期以生物為中心的學(xué)科界限,未來的環(huán)境是以人類為主體的,向解決社會當(dāng)前面臨的社會問題發(fā)展,并在實現(xiàn)社會的可持續(xù)發(fā)展中起著越來越重要的作用。28

隨著世界人口的急劇增長和人類對生態(tài)系統(tǒng)的不斷干擾和破壞,環(huán)境問題將是21世紀(jì)人類所面臨的最大挑戰(zhàn),也是未來這個已經(jīng)擁擠不堪的地球可持續(xù)發(fā)展的要害。我們的目光必須看得更遠(yuǎn),必須把研究的重點放在人類如何在一個可持續(xù)發(fā)展的自然界生存這個重大的問題上。29

當(dāng)前,生態(tài)學(xué)家和現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)知識對于影響生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的日常決策的作用是非常有限的。問題在于,生態(tài)學(xué)研究有時不能回答管理者的實際問題,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因,一方面是科學(xué)研究人員并不能理解使用者的需要,也不能認(rèn)識解決實際問題的重要意義;另一方面,往往不能及時地將生態(tài)科學(xué)的知識轉(zhuǎn)化為政策、管理和教育的實際,為其提供準(zhǔn)確和可運用的信息服務(wù)。30中國環(huán)境問題嚴(yán)重,從空氣污染、生物多樣性降低、耕地減少、漁業(yè)資源耗竭、荒漠化、濕地消失、草地退化、人為誘發(fā)的自然災(zāi)害頻率和強度不斷增大,到外來物種入侵、過度放牧、江河斷流、土地鹽堿化、土壤侵蝕、垃圾堆積、水資源短缺及水體污染,數(shù)不勝數(shù)。中國的環(huán)境問題正在波及世界其他國家。與此同時,世界其他國家也在通過全球化、環(huán)境污染和資源開發(fā)影響著中國的環(huán)境。31

資源是一切生產(chǎn)的基礎(chǔ),是整個經(jīng)濟的“食糧”。在眾多的自然資源種類中,最為基本的資源是土地資源、水資源;大宗礦產(chǎn)資源和能源資源是國民經(jīng)濟的“主食”,具有重要的戰(zhàn)略意義。

資源與可持續(xù)發(fā)展32

資源不足是“可持續(xù)性”成為問題的原因。資源供給不足與人口、經(jīng)濟發(fā)展的資源需求的矛盾是可持續(xù)發(fā)展的主要矛盾。在人口、經(jīng)濟發(fā)展對資源的壓力接近或超過資源的承載能力時,在既定的人口、經(jīng)濟背景下,制定合理的資源開發(fā)利用策略和方式,對于盡可能保證資源的可持續(xù)利用,具有決定性的意義。33人口與可持續(xù)發(fā)展

一般認(rèn)為,人口增長是環(huán)境惡化的決定性因素。其實,人口增長本身并不直接意味著對環(huán)境的破壞,但人口增長帶來的對滿足其生存需要而進(jìn)行的各類經(jīng)濟活動卻可能對環(huán)境形成巨大的壓力。人口對經(jīng)濟發(fā)展的影響,主要取決于人口增長的數(shù)量和速度是否與經(jīng)濟發(fā)展相適應(yīng)。如果人口的增長與經(jīng)濟發(fā)展相適應(yīng),人口就是經(jīng)濟發(fā)展的促進(jìn)因素;反之,它就會阻礙經(jīng)濟的發(fā)展。34環(huán)境保護與可持續(xù)發(fā)展

環(huán)境保護是實施可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵,離開了環(huán)境保護,可持續(xù)發(fā)展就是空談??梢姯h(huán)境與發(fā)展是密不可分的,保護環(huán)境的實質(zhì)也就是保護發(fā)展。35思考題

1.如何理解生物與地球環(huán)境的協(xié)同進(jìn)化?2.試述生態(tài)學(xué)的定義、研究對象與范圍。3.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的發(fā)展趨勢及特點是什么?36

第一節(jié)環(huán)境的概念及其類型

第二節(jié)生態(tài)因子作用分析

第三節(jié)生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)

37

第一節(jié)環(huán)境的概念

及其類型

環(huán)境的概念

1

環(huán)境的類型

2

環(huán)境因子分類3

環(huán)境因子與生態(tài)因子43839一、環(huán)境的概念

環(huán)境(environment)是指某一特定生物體或生物群體以外的空間,以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。環(huán)境總是針對某一特定主體或中心而言的,是一個相對的概念,離開了這個主體或中心也就無所謂環(huán)境,因此環(huán)境只具有相對的意義。在生物科學(xué)中,環(huán)境是指生物的棲息地,以及直接或間接影響生物生存和發(fā)展的各種因素。環(huán)境科學(xué)中,一般以人類為主體,環(huán)境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發(fā)展的各種因素的總體。40二、環(huán)境的類型

按環(huán)境的主體分,目前有兩種體系,一種是以人為主體,其他的生命物質(zhì)和非生命物質(zhì)都被視為環(huán)境要素。另一種是以生物為主體,生物體以外的所有自然條件稱為環(huán)境,這是一般生態(tài)學(xué)書刊上所采用的分類方法。按環(huán)境的性質(zhì)分可分成自然環(huán)境、半自然環(huán)境(被人類破壞后的自然環(huán)境)和人工環(huán)境三類。按環(huán)境的范圍大小分可分為宇宙環(huán)境(或稱星際環(huán)境)、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內(nèi)環(huán)境。41三、環(huán)境因子分類

Daubenmire(1947、1959)將環(huán)境因子分為三大類:氣候類、土壤類和生物類;

7個并列的項目:土壤、水分、溫度、光照、大氣、火和生物因子。這是以環(huán)境因子特點為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類的代表。42四、環(huán)境因子與生態(tài)因子

在生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)中我們常常會碰到“環(huán)境因子”(environmentalfactor)和“生態(tài)因子”(ecologicalfactor)兩個概念,在一些學(xué)者看來二者是同義語,而另一些學(xué)者認(rèn)為它們其實是既有聯(lián)系、又有區(qū)別的兩個概念。

43

生態(tài)因子是指環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素,如溫度、濕度、食物、氧氣、二氧化碳和其他相關(guān)生物等。生態(tài)因子中生物生存所不可缺少的環(huán)境條件,可以稱為生物的生存條件。生態(tài)因子也可以被看作環(huán)境因子中對生物起作用的因子,而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部環(huán)境要素。44第二節(jié)生態(tài)因子作用分析生態(tài)因子作用的一般特征1生態(tài)因子的限制性作用245一、生態(tài)因子作用的一般特征1綜合作用2主導(dǎo)因子作用3直接作用和間接作用5不可代替性和補償作用4階段性作用46綜合作用

環(huán)境中各種生態(tài)因子不是孤立存在的,而是彼此聯(lián)系、互相促進(jìn)、互相制約,任何一個單因子的變化,必將引起其他因子不同程度的變化及其反作用。生態(tài)因子所發(fā)生的作用雖然有直接和間接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分,但它們在一定條件下又可以互相轉(zhuǎn)化。這是由于生物對某一個極限因子的耐受限度,會因其他因子的改變而改變,所以生態(tài)因子對生物的作用不是單一的而是綜合的。47主導(dǎo)因子作用

在諸多環(huán)境因子中,如有一個生態(tài)因子對生物起決定性作用,則稱主導(dǎo)因子,主導(dǎo)因子發(fā)生變化會引起其他因子的變化。例如:光合作用時,光強是主導(dǎo)因子,溫度和CO2為次要因子。春化作用時,低溫為主導(dǎo)因子,濕度和通氣條件是次要因子。如以土壤為主導(dǎo)因子,可將植物分成多種生態(tài)類型,有喜鈣植物、嫌鈣植物、鹽生植物、沙生植物;以生物為主導(dǎo)因子,表現(xiàn)在動物食性方面可分為植食動物、肉食動物、腐食動物、雜食動物等。48直接作用和間接作用

環(huán)境中的地形因子,其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及經(jīng)緯度等對生物的作用不是直接的,但它們能影響光照、溫度、雨水等因子的分布,因而對生物產(chǎn)生間接作用,這些地方的光照、溫度、水分狀況則對生物類型、生長和分布起直接的作用。

49階段性作用

由于生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子的需求不同,因此生態(tài)因子對生物的作用也具階段性,這種階段性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化所造成的。如光照長短,在植物的春化階段并不起作用,但在光周期階段則是很重要的。有些魚類不是終生都定居在某一環(huán)境中,根據(jù)其生活史的各個不同階段,對生存條件有不同的要求,如魚類的洄游,大馬哈魚生活在海洋中,生殖季節(jié)就成群結(jié)隊洄游到淡水河流中產(chǎn)卵,而鰻鱺則在淡水中生活,洄游到海洋中去生殖。50不可代替性和補償作用

環(huán)境中各種生態(tài)因子對生物的作用雖然不盡相同,但都各具有重要性,尤其是作為主導(dǎo)作用的因子,如果缺少便會影響生物的正常生長發(fā)育,甚至造成其生病或死亡。所以從總體上說生態(tài)因子是不可代替的,但是局部是能補償?shù)?。如在一定條件下,多個生態(tài)因子的綜合作用過程中,由于某一因子在量上的不足,可以由其他因子來補償,同樣可以獲得相似的生態(tài)效應(yīng)。以植物進(jìn)行光合作用來說,如果光照不足,可以增加二氧化碳的量來補足。51二、生態(tài)因子的限制性作用

Shelford耐性定律Liebig最小因子定律

限制因子123生態(tài)幅

4生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)及耐性限度的調(diào)整

指示生物5652限制因子

生物的生存和繁殖依賴于各種生態(tài)因子的綜合作用,但其中必有一種和少數(shù)幾種是限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子,這些關(guān)鍵性的因子就是限制因子。任何一種生態(tài)因子只要接近或超過生物的耐受范圍,它就會成為這種生物的限制因子。如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣,而且這種因子又非常穩(wěn)定,那么這種因子就不太可能成為限制因子;相反,如果一種生物對某一生態(tài)因子的耐受范圍很窄,而且這種因子又易于變化,那么這種因子就很可能就是一種限制因子。53Liebig最小因子定律

Liebig指出:“植物的生長取決于處在最小量狀況的食物的量”,這一概念被稱做“Liebig最小因子定律”(Liebig’slawoftheminimum)。

E.P.Odum(1973)建議對Liebig定律做兩點補充:①這一定律只適用于穩(wěn)定狀態(tài),即能量和物質(zhì)的流入和流出處于平穩(wěn)的情況下才適用;②要考慮生態(tài)因子之間的相互作用。同一個生態(tài)因子,由于伴隨的其他因子不同,對生物所起的作用也不同。如光強度不足時,CO2濃度的提高可得到部分補償,使光合作用強度有所提高。因而最低因子并不是絕對的。54Shelford耐性定律

美國生態(tài)學(xué)家V.E.Shelford于

1913年指出,一種生物能夠存在與繁殖,要依賴一種綜合環(huán)境的全部因子的存在,只要其中一項因子的量(或質(zhì))不足或過多,超過了某種生物的耐性限度(thelimitsoftolerance),則使該物種不能生存,甚至滅絕。這一概念被稱為Shelford耐性定律。55

生物的耐性限度是可以改變的,因為生物對環(huán)境的緩慢變化有一定的調(diào)整適應(yīng)能力,甚至能逐漸適應(yīng)于極端環(huán)境,如高山上的雪蓮(Saussureainvolucrata),溫泉中的細(xì)菌等。但這種適應(yīng)性是以減弱對其他環(huán)境因子的適應(yīng)能力為代價的,一些窄生態(tài)幅生物,對范圍狹窄的極端環(huán)境條件具有極強的適應(yīng)能力,但卻喪失了在其他環(huán)境下生存的能力。相反,廣生態(tài)幅的生物對某一極端環(huán)境的適應(yīng)能力則甚低。56圖2-1兩個因子作用對生物適合度的影響(Pianka,1978)57生態(tài)幅(ecologicalamplitude)

在自然界,由于長期自然選擇的結(jié)果,每個種都適應(yīng)于一定的環(huán)境,并有其特定的適應(yīng)范圍。每一個種對環(huán)境因子適應(yīng)范圍的大小即生態(tài)幅,這主要決定于各個種的遺傳特性。任何時候、任何地方,只要有生物存在,它一定對其生態(tài)環(huán)境存在某些依存關(guān)系,表現(xiàn)為生態(tài)習(xí)性與環(huán)境之間的協(xié)調(diào)。但同時可見到不協(xié)調(diào)的地方,因周圍環(huán)境是經(jīng)常變動的。生態(tài)學(xué)不僅應(yīng)該揭示適應(yīng)的因果關(guān)系,而且還要求因生境的變動而尋求調(diào)節(jié)生物適應(yīng)的途徑。58圖2-2窄溫性與廣溫性生物的生態(tài)幅(a冷窄溫;b廣溫;c暖窄溫)59圖2-3由于種間競爭引起一個物種的生理最適范圍與生態(tài)最適范圍的分離(Barbour,1980)60生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)及耐性限度的調(diào)整

內(nèi)穩(wěn)態(tài)即生物控制自身體內(nèi)環(huán)境使其保持相對穩(wěn)定的機制,它能減少生物對外界條件的依賴性,從而大大提高生物對外界環(huán)境的適應(yīng)能力。內(nèi)穩(wěn)態(tài)是通過生理過程或行為的調(diào)整而實現(xiàn)的。除內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制可調(diào)整生物的耐性限度外,還可通過人為鍛煉方法改變生物的耐性范圍。鍛煉(acclimation)又稱馴化,即生物對新環(huán)境的適應(yīng)。61圖2-4環(huán)境變化對內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物與非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物體內(nèi)環(huán)境的影響

(Putman等,1984)62指示生物(indicatororganism)

生物在與環(huán)境相互作用、協(xié)同進(jìn)化的過程中,每個種都留下了深刻的環(huán)境烙印,因此常用生物作為指示者,反映環(huán)境的某些特征。生物的指示作用是普遍存在的,但指示生物絕不能濫用,因為每個種的指示作用都是相對的,僅在一定的時空范圍內(nèi)起作用,在一時一地可起指示作用,而在另一時空條件下將失去指示意義。63第三節(jié)生態(tài)因子的生態(tài)作用及

生物的適應(yīng)光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)1

溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)2

水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)3

土壤因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)464一、光因子的生態(tài)作用及

生物的適應(yīng)123光強度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)生物對光周期的適應(yīng)

65光強的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

1.光照強度對生物的生長發(fā)育和形態(tài)建成有重要作用光照強度與植物細(xì)胞的增長和分化、體積的增長和質(zhì)量的增加關(guān)系密切;光還促進(jìn)組織和器官的分化,制約著器官的生長發(fā)育速度,使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。黃化現(xiàn)象(etiolationphenomenon)是光與形態(tài)建成的各種關(guān)系中最極端的例子,黃化是植物對黑暗環(huán)境的特殊適應(yīng)。66光可以影響植物的形態(tài)67

2.光照強度與水生植物光的穿透性限制著植物在海洋中的分布,只有在海洋表層的透光帶(euphoticzone)內(nèi),植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光帶的下部,植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡之處,就是所謂的補償點。如果海洋中的浮游藻類沉降到補償點以下或者被洋流攜帶到補償點以下而又不能很快回升表層時,這些藻類便會死亡。在一些特別清澈的海水和湖水中(特別是在熱帶海洋),補償點可以深達(dá)幾百米,但這是很少見的。在浮游植物密度很大的水體或含有大量泥沙顆粒的水體中,透光帶可能只限于水面下1m處,而在一些受到污染的河流中,水面下幾cm處就很難有光線透入了。68

3.植物對光照強度的適應(yīng)類型光照強度在地球表面的分布是不均勻的。同樣,不同的植物對光照強度的反應(yīng)也是不一樣的。在一定范圍內(nèi),光合作用的效率與光照強度成正比,但是到達(dá)一定強度,也就飽和了,倘若繼續(xù)增加光照強度,光合效率不僅不會提高,反而可能下降,這點謂之飽和點。另外,植物在進(jìn)行光合作用的同時也在進(jìn)行呼吸作用;當(dāng)影響植物光合作用和呼吸作用的其他生態(tài)因子都保持恒定時,生產(chǎn)和呼吸這兩個過程之間的平衡就主要決定于光照強度。

69圖2-6陽地植物(a)和陰地植物(b)的光補償點位置示意圖(Emberlin,1983)CP為光補償點70光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

植物的生長發(fā)育是在日光的全光譜照射下進(jìn)行的,但是,不同光質(zhì)對植物的光合作用、色素形成、向光性、形態(tài)建成的誘導(dǎo)等影響是不同的。光合作用的光譜范圍只是可見光區(qū)(380~760nm),其中紅、橙光主要被葉綠素吸收,對葉綠素的形成有促進(jìn)作用;藍(lán)紫光也能被葉綠素和類胡蘿卜素所吸收,我們將這部分輻射稱為生理有效輻射。而綠光則很少被吸收利用,稱為生理無效輻射。實驗表明,紅光有利于糖的合成,藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)的合成。71生物對光周期的適應(yīng)

由于地球的自轉(zhuǎn)和公轉(zhuǎn)所造成的太陽高度角的變化,使能量輸入成為一種周期性變化,從而,使地球上的自然現(xiàn)象都具周期性。生物的節(jié)律與周期性就是對這種周期現(xiàn)象的適應(yīng)。1.晝夜節(jié)律晝夜交替是永恒的周期現(xiàn)象,大多數(shù)生物活動表現(xiàn)出晝夜節(jié)律,即24h循環(huán)一次的現(xiàn)象。2.光周期現(xiàn)象由于太陽高度角變化所造成的晝夜長短在各地是不同的。晝夜長短不同于其他因子,它在一定地區(qū)和一定季節(jié)是固定不變的,屬原初周期性因子,生物和許多周期現(xiàn)象是受日照長短控制的,已證明光周期是生命活動的定時器和啟動器。72長日照植物(桃)短日照植物(菊)紫貂鹿日照時間的長短對動物繁殖活動的影響73圖2-7植物光合作用的晝夜變化

(Larcher,1975)74二、溫度因子的生態(tài)作用及

生物的適應(yīng)

溫度因子的生態(tài)作用1生物對極端溫度的適應(yīng)2溫度與生物的地理分布3變溫與溫周期現(xiàn)象4物候?qū)W5休眠675溫度對生物分布有重要作用我國從南到北植被分布76溫度因子的生態(tài)作用

1.溫度與生物生長任何一種生物,其生命活動中每一生理生化過程都有酶系統(tǒng)的參與。然而,每一種酶的活性都有它的最低溫度、最適溫度和最高溫度,相應(yīng)形成生物生長的“三基點”。一旦超過生物的耐受能力,如高溫使蛋白質(zhì)凝固,酶系統(tǒng)失活;低溫將引起細(xì)胞膜系統(tǒng)滲透性改變、脫水、蛋白質(zhì)沉淀以及其他不可逆轉(zhuǎn)的化學(xué)變化。77

2.溫度與生物發(fā)育生物完成生命周期,不僅要生長而且還要完成個體的發(fā)育階段,并通過繁衍后代種族得以延續(xù)。最明顯的例子是某些植物一定要經(jīng)過一個低溫“春化”階段,才能開花結(jié)果,它就像信號開關(guān)一樣,這個關(guān)不過,就不能完成生命周期。78圖2-8地中海果蠅發(fā)育歷程與溫度的關(guān)系(孫儒泳,2001)79生物對極端溫度的適應(yīng)

1.生物對低溫環(huán)境的適應(yīng)長期生活在低溫環(huán)境中的生物通過自然選擇,在形態(tài)、生理和行為方面表現(xiàn)出很多明顯的適應(yīng)。在形態(tài)方面,北極和高山植物的芽和葉片常受到油脂類物質(zhì)的保護,芽具鱗片,植物體表面生有蠟粉和密毛,植物矮小并常成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等,這種形態(tài)有利于保持較高的溫度,減輕嚴(yán)寒的影響。生活在高緯度地區(qū)的恒溫動物,其身體往往比生活在低緯度地區(qū)的同類個體大。80北極熊海豹81冰山雪蓮82圖2-9恒溫動物的代謝率與溫度的關(guān)系(Gordon,1977)83

2.生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)也表現(xiàn)在形態(tài)、生理和行為三個方面。有些植物生有密絨毛和鱗片,能過濾一部分陽光;有些植物體呈白色、銀白色,葉片革質(zhì)發(fā)亮,能反射一大部分陽光,使植物體免受熱傷害;有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件下葉片折疊,減少光的吸收面積;還有些植物的樹干和根莖生有很厚的木栓層,具有絕熱和保護作用。植物對高溫的生理適應(yīng)主要是降低細(xì)胞含水量,增加糖或鹽的濃度,這有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝結(jié)力。其次是靠旺盛的蒸騰作用避免使植物體因過熱受害。還有一些植物具有反射紅外線的能力,夏季反射的紅外線比冬季多,這也是避免使植物體受到高溫傷害的一種適應(yīng)。8485溫度與生物的地理分布

決定某種生物的分布區(qū),絕不僅是溫度因子,但它是重要的生態(tài)因子。溫度制約著生物的生長發(fā)育,而每個地區(qū)又都生長繁衍著適應(yīng)于該地區(qū)氣候特點的生物。這里所討論的溫度因子,應(yīng)該包括節(jié)律性變溫和絕對溫度,它們是綜合起作用的。年平均溫度、最冷月、最熱月平均溫度值是影響分布的重要指標(biāo)。86變溫與溫周期現(xiàn)象

在自然界,溫度受太陽輻射的制約,存在晝夜之間及季節(jié)之間溫度差異的周期性變化。在不同緯度,溫度的日較差與年較差是不同的。起源于不同地帶的生物,對晝夜變溫與溫度周期性變化的反應(yīng)也不相同。1.變溫與生物生長2.變溫與干物質(zhì)積累87物候?qū)W

動物對不同季節(jié)食物條件的變化以及對熱能、水分和氣體代謝的適應(yīng),導(dǎo)致生活方式與行為的周期性變化。如活動與休眠、繁殖期與性腺靜止期、定居與遷移等。這種周期性現(xiàn)象以復(fù)雜的生理機制為基礎(chǔ),氣候的周期變化可能是動物體內(nèi)生理機能調(diào)整的外來信號。植物的物候變化更為明顯,從發(fā)芽、生長到開花、結(jié)實和枯黃呈現(xiàn)出不同的物候期。88休眠

休眠(dormancy)指生物的潛伏、蟄伏或不活動狀態(tài),是抵御不利環(huán)境的一種有效的生理機制。進(jìn)入休眠狀態(tài)的動植物可以忍耐比其生態(tài)幅寬得多的環(huán)境條件。植物種子的休眠現(xiàn)象和后熟作用是植物對不利環(huán)境條件的一種適應(yīng)。這對寒帶、溫帶等季節(jié)變化明顯地區(qū)的植物有巨大意義。動物中休眠的例子如水池中的變形蟲(Amoeba)當(dāng)池水干涸時就進(jìn)入休眠(胞囊期),草原上的嚙齒類,許多種具有冬眠或蟄伏(torpor)習(xí)性,甲殼綱豐年蟲Chirocephalus)的卵可以休眠很多年,很多昆蟲在不利氣候條件下常進(jìn)入滯育(diapause)狀態(tài),其代謝率下降到非滯育時的1/10。休眠能使動物最大限度地減少能量消耗。89三、水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)水因子的生態(tài)作用

生物對水因子的適應(yīng)90水因子的生態(tài)作用

1.水是生物生存的重要條件水是生物體的組成成分。植物體一般含水量達(dá)60%~80%,而動物體含水量比植物更高。水是很好的溶劑,對許多化合物有水解和電離作用,許多化學(xué)元素都是在水溶液的狀態(tài)下為生物吸收和運轉(zhuǎn)。水是生物新陳代謝的直接參與者,水是光合作用的原料。水是生命現(xiàn)象的基礎(chǔ),沒有水也就沒有原生質(zhì)的生命活動,水有較大的比熱容,當(dāng)環(huán)境中溫度劇烈變動時,它可以發(fā)揮緩和調(diào)節(jié)體溫的作用。水能維持細(xì)胞和組織的緊張度,使生物保持一定的狀態(tài),維持正常的生活。91

2.水對動植物生長發(fā)育的影響就植物而言,水分對植物的生長也有一個最高、最適和最低(量)的三基點。低于最低點,植物萎蔫、生長停止;高于最高點,根系缺氧、窒息、爛根;只有處于最適范圍內(nèi),才能維持植物的水分平衡,以保證植物有最優(yōu)的生長條件。實驗證明,在萎蔫前,蒸騰量減少到正常水平的65%時,同化產(chǎn)物減少到55%;相反,呼吸卻增加62%,從而導(dǎo)致生長基本停止。92

水對動物也有較重要的影響。在水分不足時,可以引起動物的滯育或休眠。例如,降雨季節(jié)在草原上形成一些暫時性水潭,其中生活著一些水生昆蟲,其密度往往很高,但雨季一過,它們就進(jìn)入滯育期。此外,許多動物的周期性繁殖與降水季節(jié)密切相關(guān),例如,大洋洲鸚鵡遇到干旱年份就停止繁殖。羚羊幼獸的出生時間,正好是降水和植被茂盛的時期。93

3.水對動植物數(shù)量和分布的影響降水在地球的分布是不均勻的,這主要因地理緯度、海陸位置、海拔高度的不同所致。我國從東南至西北,可以分為三個等雨量區(qū),因而植被類型也可分為三個區(qū),即濕潤森林區(qū)、干旱草原區(qū)及荒漠區(qū)。即使是同一山體,迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡,因降水的差異各自生長著不同的植物,伴隨分布著不同的動物。水分與動植物的種類和數(shù)量存在著密切的關(guān)系。在降水量最大的赤道熱帶雨林中每100m2達(dá)52種植物,而降水量較少的大興安嶺紅松林群落中,每100m2僅有10種植物存在,在荒漠地區(qū),單位面積物種數(shù)更少。94我國從東到西的植被分布95生物對水因子的適應(yīng)

1.植物對水因子的適應(yīng)在生物圈中水的分布是十分不均勻的,在長期進(jìn)化過程中,形成的不同類型的植物對水因子的要求各不相同,根據(jù)植物對水分的需求量和依賴程度,可把植物劃分為水生植物和陸生植物。2.動物對水因子的適應(yīng)動物按棲息地劃分同樣可以分為水生和陸生兩大類。水生動物的媒質(zhì)是水,而陸生動物的媒質(zhì)是大氣;因此,它們的主要適應(yīng)特征也有所不同。96四、土壤因子的生態(tài)作用及

生物的適應(yīng)土壤因子的生態(tài)作用

植物對土壤因子的適應(yīng)97土壤因子的生態(tài)作用

由于植物根系和土壤之間具有極大的接觸面,在植物與土壤之間發(fā)生著頻繁的物質(zhì)交換,彼此強烈影響,因而土壤是一個重要的生態(tài)因子。人們試圖在控制環(huán)境以獲得更多的收成時,常發(fā)現(xiàn)不容易改變氣候因素,但能改變土壤因素,這就增加了研究土壤因素的重要性。98圖2-10土壤組成成分

(容積分?jǐn)?shù))(熊毅,1977)99植物對土壤因子的適應(yīng)

植物對于長期生活的土壤會產(chǎn)生一定的適應(yīng)特性。因此,形成各種以土壤為主導(dǎo)因素的植物生態(tài)類型。例如,根據(jù)植物對土壤酸堿度的反應(yīng),可以把植物劃分為酸性土、中性土、堿性土植物生態(tài)類型;根據(jù)植物對土壤中礦質(zhì)鹽類(如鈣鹽)的反應(yīng),可把植物劃分為鈣質(zhì)土植物和嫌鈣植物;根據(jù)植物對土壤含鹽量的反應(yīng),可劃分出鹽土和堿土植物;根據(jù)植物對風(fēng)沙基質(zhì)的關(guān)系,可將沙生植物劃分為抗風(fēng)蝕沙埋、耐沙割、抗日灼、耐干旱、耐貧瘠等一系列生態(tài)類型。100

鹽土對植物生長發(fā)育的不利影響,主要表現(xiàn)在:

(1)引起植物的生理干旱。鹽土中含有過多的可溶性鹽類,這些鹽類降低了土壤溶液的滲透勢,從而引起植物的生理干旱,使植物根系及種子萌發(fā)不能從土壤中吸收到足夠的水分,甚至還導(dǎo)致水分從根細(xì)胞外滲,使植物在整個生長發(fā)育過程中受到生理干旱危害,植物枯萎,嚴(yán)重時甚至死亡。(2)傷害植物組織。土壤含鹽分太高時,尤其在干旱季節(jié),鹽類積聚在表土?xí)r常傷害根、莖交界處的組織。

101

(3)引起細(xì)胞中毒。由于土壤鹽分濃度過大,植物體內(nèi)常積聚多量的鹽類,往往會使原生質(zhì)受害,蛋白質(zhì)的合成受到嚴(yán)重阻礙,從而導(dǎo)致含氮的中間代謝產(chǎn)物積累,使細(xì)胞中毒。(4)影響植物的正常營養(yǎng)。如由于N的競爭,使植物對K、P和其他元素的吸收減少,P的轉(zhuǎn)移也會受到抑制,從而影響植物的營養(yǎng)狀況。(5)在高濃度鹽類的作用下,氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的淀粉形成過程受到妨礙,氣孔不能關(guān)閉,即使在干旱期也是如此,因此植物容易干旱枯萎。102

堿土對植物生長不利影響,主要表現(xiàn)在:(1)土壤的強堿性能毒害植物根系。(2)土壤物理性質(zhì)惡化,土壤結(jié)構(gòu)受到破壞,質(zhì)地變劣,尤其是形成了一個透水性極差的堿化層次(B層),濕時膨脹黏重,干時堅硬板結(jié),使翻耕困難,且水分不能滲濾進(jìn)去,根系不能透過,種子不易出土,即使出土后也不能很好地生長。但是有一類植物,卻能在含鹽量很高的鹽土或堿土里生長,具有一系列適應(yīng)鹽、堿生境的形態(tài)和生理特性,這類植物統(tǒng)稱為鹽堿土植物,包括鹽土植物和堿土植物兩類。103思考題

1.什么是環(huán)境?地球環(huán)境由哪幾部分組成?2.種的生態(tài)幅及其制約因子有哪些主要規(guī)律?你熟悉的生物節(jié)律與周期現(xiàn)象有哪些?其機制什么?4.你如何理解指示生物?5.簡述光的生態(tài)作用,生物如何適應(yīng)?6.溫度對生物作用的“三基點”和積溫在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上和蟲害預(yù)報上有何意義?7.水分對生物有何影響?生物如何適應(yīng)?8.土壤的生態(tài)作用有哪些,三種耐鹽堿植物類型各有哪些特征?104

第一節(jié)生物種與種群的概念

1第二節(jié)種群的動態(tài)2第四節(jié)種群調(diào)節(jié)4

第三節(jié)種群的空間格局

3105

第一節(jié)生物種與種群的概念

1

生物種的概念2種群的概念106一、生物種的概念

瑞典植物學(xué)家林奈(Carolusvon

Linnaeus)在其出版的《植物種志》中,繼承了J.Ray的觀點,認(rèn)為種是“形態(tài)相似的個體的集合”,并指出同種個體可自由交配,能產(chǎn)生可育的后代,而不同種之間的雜交則不育,并創(chuàng)立了種的雙命名法。種的性狀可分兩類:基因型與表型。前者是種的遺傳本質(zhì),即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素;后者為與環(huán)境結(jié)合后實際表現(xiàn)出的可見性狀。一個物種的性狀隨環(huán)境條件而改變的程度稱做該種的可塑性。107

二、種群的概念

種群(population)是一定空間中同種個體的組合。表示種群是由同種個體組成的,占有一定的領(lǐng)域。種群是生態(tài)學(xué)的重要概念之一。自然種群有3個基本特征:①數(shù)量特征,個體的生生死死使種群大小不斷變化;②空間特征,種群不僅有分布區(qū)域,也有在生活空間中的布局;③遺傳特征,種群內(nèi)個體可相互交配,具有一定的基因組成,系一個基因庫,以區(qū)別于其他物種。108

第二節(jié)種群的動態(tài)

1

種群密度2

種群統(tǒng)計學(xué)3

4

種群的增長模型

自然種群的數(shù)量變動

109

一、種群密度

數(shù)量統(tǒng)計中,種群大小最常用指標(biāo)是密度。密度通常以單位面積(或空間)上的個體數(shù)目表示,對于病蟲害等微生物和小型動物,也有用每片葉子、每個植株、每個宿主為單位的。110

具體數(shù)量統(tǒng)計方法隨生物種類或棲息地條件而異;大體分為絕對密度統(tǒng)計和相對密度統(tǒng)計兩類。絕對密度是指單位面積或空間的實有個體數(shù),而相對密度則只能獲得表示數(shù)量高低的相對指標(biāo),植物和動物的計算方法不同。在調(diào)查和分析種群密度時,首先應(yīng)區(qū)別單體生物和構(gòu)件生物。111(一)單體生物

單體生物(unitaryorganism)的個體很清楚,如蛙有4條腿,昆蟲有6條腿等,各個體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu),它們都由一個受精卵發(fā)育而成。112(二)構(gòu)件生物

構(gòu)件生物(modularorganism)由一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件(modules)組成的個體,如一株樹有許多樹枝,一個稻叢有許多分蘗,并且構(gòu)件數(shù)很不相同,從構(gòu)件產(chǎn)生新的構(gòu)件,其多少還隨環(huán)境條件而變化。高等植物是構(gòu)件生物,大多數(shù)動物屬單體生物,但營固著生活的珊瑚、藪枝蟲、苔蘚等也是構(gòu)件生物。113

二、種群統(tǒng)計學(xué)12Phase3345種群年齡結(jié)構(gòu)和性比生命表的編制動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表

綜合生命表種群增長率(r)和內(nèi)稟增長率(rm)114

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置情況。用不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖稱年齡錐體(agepyramid)。橫柱的高低位置表示由幼到老的不同年齡組,寬度表示各年齡組的個體數(shù)或百分比。按錐體形狀,年齡錐體可劃分為3個基本類型:(一)種群年齡結(jié)構(gòu)和性比115圖3-1年齡錐體的3種基本類型(Kormondy,1976)(a)增長型種群:有大量幼體,而老年個體較少。種群的出生率大于死亡率(b)穩(wěn)定型種群:老、中、幼比例大體相同。出生率與死亡率大致相平衡(c)下降型種群:幼體比例減少而老體比例增大,種群的死亡率大于出生率116

(a)增長型種群:錐體呈典型金字塔形,基部寬,頂部狹,表示種群有大量幼體,而老年個體較少。種群出生率大于死亡率,是迅速增長的種群。

(b)穩(wěn)定型種群:錐體形狀介于(a)、(c)兩類之間,老、中、幼比例大體相同。出生率與死亡率大致相平衡,種群穩(wěn)定。

(c)下降型種群:錐體基部比較狹,而頂部比較寬。種群中幼體比例減少而老體比例增大,種群的死亡率大于出生率,是不斷衰退的種群。117分析:①基本上是增長型種群;②0~5和5~10兩個年齡組的橫柱比較狹,說明1972-1982年的計劃生育有成效;③10~15和15~20年齡組橫柱相當(dāng)寬,說明1962-1972年計劃生育的放松;④35~40和45~50年齡組的減少是1937-1947年戰(zhàn)爭期間出生人口減少的結(jié)果。圖3-21982年河北省人口的年齡結(jié)構(gòu)(按1982年全國人口普查數(shù)據(jù)繪制)118

性比是種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例,哺乳動物受精卵的♂/♀比大致是50∶50,這叫第一性比,幼體成長到性成熟這段時間里,由于種種原因,♂/♀比還要繼續(xù)變化,到個體成熟時為止,這時♂對♀的比例叫第二性比,以后還會有充分成熟的個體性比,叫第三性比。性比對種群的配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中,因性比的變化會發(fā)生配偶關(guān)系及交配行為的變化,這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。119(二)生命表的編制

生命表(lifetable)是一種有用的工具。簡單的生命表只是根據(jù)各年齡組的存活或死亡數(shù)據(jù)編制,綜合生命表則包括出生數(shù)據(jù),從而能估計種群的增長。從生命表可獲得三方面信息:①存活曲線(survivorshipcurve)。以lgnx欄對x欄作圖可得存活曲線。存活曲線直觀地表達(dá)了該同生群(cohort)的存活過程。Deevey(1947)曾將存活曲線分為3個類型(表3-1)(圖3-3)。120表3-1藤壺的生命表(引自Krebs,1978)年齡(年)x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qx

LxTx生命期望

ex012345678914262342015.5116.52201.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.01408028144.54.54.54.502-0.5630.4520.4120.2250.2900.4090.6920.0001.000-102482717.7513.258.754.25210224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50-注:lx=nx/n0,dx=nx-nx+1,qx=dx/nx,ex=Tx/nx121122圖3-3存活曲線的類型(Krebs,1985)123

(三)動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表

藤壺生命表是根據(jù)對同年出生的所有個體進(jìn)行存活數(shù)動態(tài)監(jiān)察的資料而編制的,這類生命表稱為同生群生命表,或稱動態(tài)生命表。另一類為靜態(tài)生命表,是根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查資料而編制的。同生群生命表中個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件,而靜態(tài)生命表中個體出生于不同年(或其他時間單位),經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。因此,編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境是年復(fù)一年地沒有變化的,有的學(xué)者對靜態(tài)生命表持懷疑態(tài)度,但在難以獲得動態(tài)生命表數(shù)據(jù)時,如果應(yīng)用得法,還是有價值的。124(四)綜合生命表

綜合生命表同時包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù),將兩者相乘,并累加起來,得凈生殖率(netreproductiverate):

R0=Σlxmx。R0

代表該種群(在生命表所包括特定時間中的)世代凈增殖率。獼猴生命表的R0=3.095,表示獼猴數(shù)經(jīng)一世代后平均地增長到原來的3.095倍。該生命表還增加kx

欄,kx是表示年齡組死亡力的指標(biāo),它由lx欄導(dǎo)出,即kx=lglx-lglx+1

。(表3-2)125

x/alx

lg(1000lx)kxmxlxmx

xlxmx

00.993.000.0000010.993.000.0100020.972.990.0400030.892.950.0100040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.010.4010.3491.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.010.4640.3992.79380.832.920.010.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3743.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084

R0=∑lxmx=3.095∑xlxmx=26.376表3-2南灣獼猴雌猴的綜合生命表(引自江海聲等,1989)126(五)種群增長率(r)和內(nèi)稟增長率(rm)

由于各種生物的平均世代時間并不相等,作種間比較時世代凈增殖率(R0)的可比性并不強,種群增長率r值則顯得更有應(yīng)用價值。

r值可按下式計算:

r=lnR0/T

式中,T為世代時間,它是指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間。用生命表資料可以估計出世代時間的近似值,即

T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)127

三、種群的增長模型與密度無關(guān)的種群增長模型

與密度有關(guān)的種群增長模型128

(一)與密度無關(guān)的種群增長模型

1.種群離散增長模型最簡單的單種種群增長的數(shù)學(xué)模型,通常是把世代t+1的種群Nt+1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來的差分方程:

Nt+1=λNt

Nt=N0λt

式中,N—種群大小

t—時間

λ—種群的周限增長率129

2.種群連續(xù)增長模型在世代重疊的情況下,種群經(jīng)連續(xù)的方式變化。這種系統(tǒng)的動態(tài)研究,涉及微分方程。把種群變化率dN/dt與任何時間的種群大小Nt聯(lián)系起來,最簡單的情況是有一恒定的每員增長率(percapitagrowthrate)r,它與密度無關(guān),即

dN/dt=rt

其積分式為

Nt=N0e

rt

式中e為自然對數(shù)的底。130(二)與密度有關(guān)的種群增長模型

與密度有關(guān)的種群增長同樣有離散的和連續(xù)的兩類。具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長模型,比無密度效應(yīng)的模型增加了兩點假設(shè):①有一個環(huán)境容納量(通常以K表示),當(dāng)

Nt=K時,種群為零增長,即dN/dt=0;②增長率隨密度上升而按比例降低。最簡單的是每增加一個個體,就產(chǎn)生1/K的抑制影響。例如K=100,每增加一個個體,產(chǎn)生0.01影響,或者說,每一個體利用了1/K的“空間”,N個體利用了N/K“空間”,而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”只有(1-N/K)。這樣,種群增長將不再是“J”型,而是“S”型。131

“S”型曲線有兩特點:①曲線漸近于K值,即平衡密度;②曲線上升是平滑的。產(chǎn)生“S”型曲線的最簡單數(shù)學(xué)模型是在指數(shù)增長方程(dN/dt=rN)上增加一個新的項(1-N/K),得:

此即生態(tài)學(xué)發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程(Logisticequation,或譯阻滯方程)。其積分式為

式中,a—

截距,反映曲線對原點的相對位置,其值取決于N0。132

邏輯斯諦曲線常劃分為5個時期:(1)開始期。也可稱潛伏期,由于種群個

體數(shù)很少,密度增長緩慢。(2)加速期。隨個體數(shù)增加,密度增長逐漸

加快。(3)轉(zhuǎn)折期。當(dāng)個體數(shù)達(dá)到飽和密度一半

(即K/2時),密度增長最快。(4)減速期。個體數(shù)超過K/2以后,密度增

長逐漸變慢。(5)飽和期。種群個體數(shù)達(dá)到K值而飽和。133

邏輯斯諦增長模型的重要意義是:(1)它是許多兩個相互作用種群增長模型

的基礎(chǔ);(2)它也是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域

中確定最大持續(xù)產(chǎn)量(maximum

sustainedyield)的主要模型;(3)模型中兩個參數(shù)r、K,已成為生物進(jìn)

化對策理論中的重要概念。134

四、自然種群的數(shù)量變動

季節(jié)消長

123

456種群增長不規(guī)則波動周期性波動種群爆發(fā)或大發(fā)生種群平衡

678種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵135(一)種群增長

自然種群數(shù)量變動中,“J”型和“S”型增長均可以見到,但曲線不像數(shù)學(xué)模型所預(yù)測的光滑、典型,常常還表現(xiàn)為兩類增長型之間的中間過渡型。136圖3-4薊馬種群數(shù)量變化(柱高示觀測值,虛線示通過計算的預(yù)測值)(Begon等,1986)137(二)季節(jié)消長

對自然種群的數(shù)量變動,首先要區(qū)別年內(nèi)(季節(jié)消長)和年間變動。一年生草本植物北點地梅種群個體數(shù)有明顯的季節(jié)消長。138圖3-5北點地梅8年間的種群數(shù)量變動(Begon等,1986)個體數(shù)有明顯的季節(jié)消長,8年間籽苗數(shù)為500~1000/m2,每年死亡30%~70%,但至少有50株以上存活到開花結(jié)實,為次年種群的延續(xù)產(chǎn)出種子,各年間的成株數(shù)變動也相當(dāng)少139(三)不規(guī)則波動

我國是世界上具有最長氣象記錄的國家,馬世駿(1985)從統(tǒng)計上探討過大約1000年的有關(guān)東亞飛蝗(Locustamigratoriamani-lensis)危害和氣象資料的關(guān)系,明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象(過去曾認(rèn)為該種是有周期性的),同時還指出干旱是大發(fā)生的原因。140圖3-61913—1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線(馬世駿、丁巖欽,1965)141(四)周期性波動

經(jīng)典的例子為旅鼠、北極狐的3~4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10年周期。幾乎每一本動物生態(tài)學(xué)都有關(guān)于這兩類周期性波動的描述,生態(tài)學(xué)家對周期性數(shù)量波動的討論也特別熱烈。142

(五)種群爆發(fā)或大發(fā)生

具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的大發(fā)生。最聞名的大發(fā)生見于害蟲和害鼠。例如蝗災(zāi),我國古籍和西方圣經(jīng)都有記載,“蝗飛蔽天,人馬不能行,所落溝塹盡平····食田禾一空”等。非洲蝗災(zāi)至今仍有出現(xiàn),索馬里1957年一次蝗災(zāi)估計有蝗蟲約1.6×1010之多,總質(zhì)量達(dá)50000t。1967年我國新疆北部農(nóng)區(qū)小家鼠大發(fā)生,估計造成糧食損失達(dá)1.5億kg。143圖3-6東亞飛蝗肆虐北海(圖)——蝗蟲在馬路上橫行

發(fā)生面積約153hm2(2300畝),高密度群集處5000頭/m2以上144(六)種群平衡

種群較長期地維持在幾乎同一水平上,稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉類、蝙蝠,多數(shù)一年只產(chǎn)一仔,壽命長,種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。但是在昆蟲中,如一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機制的營社會性昆蟲(如紅蟻、黃墩蟻),其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。145

(七)種群的衰落和滅亡

當(dāng)種群長久處于不利條件下,或在人類過度捕獵、棲息地被破壞的情況下,其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降,即種群衰落,甚至滅亡。種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了,究其原因,不僅是人類的過度捕殺,更嚴(yán)重的是破壞野生生物的棲息地,剝奪了物種生存的條件。物種的持續(xù)生存,不僅需要有保護良好的棲息環(huán)境,而且數(shù)量要達(dá)到最低種群密度。過低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退。146(八)生態(tài)入侵

由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū),種群不斷擴大,分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展,這種過程稱生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)。

147紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)薇甘菊(Mikania

micrantha)

空心蓮子草(HeerbaAlternantherae)毒麥(LoliumTemulentum)互花米草(Spartinaalterniflora)

鳳眼蓮(水葫蘆)(Eichharniacrassipes)假高粱(Sorghumhalepense)飛機草(Eupatoriumodoratum)豚草(Ambrosiaartemisiifolia)

148鳳眼蓮/水葫蘆(Eichharniacrassipes),雨久花科。1901年,鳳眼蓮被作為觀賞植物引入中國,20世紀(jì)五六十年代被作為豬飼料推廣,之后,鳳眼蓮在中國蔓延,一發(fā)不可收拾149

水葫蘆給滇池造成的損失是入侵物種危害的經(jīng)典案例之一。20世紀(jì)80年代,昆明建成了大觀河—滇池—西山的理想水上旅游路線,游客可以從市內(nèi)乘船游覽滇池、西山。但90年代初,大觀河和滇池里的水葫蘆瘋長成災(zāi),覆蓋了整個河面和部分滇池的水面,致使這條旅游路線被迫取消,在大觀河兩岸興建的配套旅游設(shè)施只好廢棄或改做其他用途,大觀河也改建成地下河。這些只是直接的經(jīng)濟損失,由水葫蘆造成的生態(tài)損失卻很難估量。150紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum),原產(chǎn)墨西哥,1949年前由緬甸、越南進(jìn)入我國云南,現(xiàn)已擴展到廣西、貴州、四川、廣東等省份。它常連接成片,發(fā)展成單種優(yōu)勢群落,侵入農(nóng)田,危害牲畜,影響林木生長,成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨?51

薇甘菊(Mikaniamicrantha)是一種繁殖能力極強的攀援植物,在珠江三角洲一帶大肆擴散蔓延,被稱為“植物殺手”152互花米草(SpartinaalternifloraLoisel),禾本科1979年引入,曾取得了一定的經(jīng)濟效益。在一些地方變成了害草,表現(xiàn)在:①破壞近海生物棲息環(huán)境,影響灘土養(yǎng)殖;②堵塞航道,影響船只出港;③影響海水交換能力,導(dǎo)致水質(zhì)下降,并誘發(fā)赤潮;④威脅本土海岸生態(tài)系統(tǒng),致使大片紅樹林消失

153蔗扁蛾(Opogonasacchari)濕地松粉蚧(Oracellaacuta)美國白蛾(Hyphantriacunea)非洲大蝸牛(Achatingfulica)福壽螺(Pomaceacanaliculata)

牛蛙(Ranacatesbeiansa)強大小蠹(Dendroctonusvalens)

154第三節(jié)種群的空間格局

組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局,稱為種群空間格局(spatialpattern)或內(nèi)分布型(internaldistribu-tionpattern)。種群的內(nèi)分布型大致可分為三類:①均勻型(uniform);②隨機型(random);③成群型(clumped)。155均勻型(uniform)隨機型(random)成群型(clumped)對各類型做進(jìn)一步分析156

圖3-7三種內(nèi)分布型或格局(Smith,1980)157

均勻分布產(chǎn)生的主要原因是種群內(nèi)個體間的競爭。例如,森林中植物為競爭陽光和土壤中營養(yǎng)物,沙漠中植物為競爭水分等。分泌有毒物質(zhì)于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長是形成均勻分布的另一原因。158

隨機分布中每一個體在種群領(lǐng)域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的,并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見,因為只有在環(huán)境的資源分布均勻一致的情況下,或種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產(chǎn)生隨機分布。例如,森林地被層中的一些蜘蛛,面粉中的黃粉蟲。159

成群分布是最常見的內(nèi)分布型。成群分布形成的原因是:①環(huán)境資源分布不均勻,富饒與貧乏相嵌;②植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心;③動物的社會行為使其結(jié)合成群。160

成群分布又可進(jìn)一步按群本身的分布狀況劃分為均勻群、隨機群和成群群,后者具有兩級的成群分布。由于種群空間分布格局反映著同一種群個體間的空間位置,無論是均勻群,還是隨機群和成群群,既然有群,群與群之間就會有間隙,在開展研究工作時,樣地的放置位置和樣地的大小都會影響到觀察結(jié)果。161

為了刻畫集群分布的特征,在研究中建立了格局規(guī)模、格局強度和格局紋理等屬性概念。格局規(guī)模:叢塊的大小以及叢塊占調(diào)查面積的比例,叫做格局規(guī)模。格局強度:叢塊間的相對密度差或叢塊內(nèi)與間隙的相對密度差,稱為格局強度。格局紋理:叢塊間空隙的大小則反映了格局紋理的粗細(xì),叢塊大且相隔遠(yuǎn),稱紋理粗糙,反之則稱紋理細(xì)密。162

內(nèi)分布型的檢驗方法已有不少,如

Greig-Smith(1952)提出的等級方差分析法(hierarchicalanalysisofvariance),

Hill(1973)的三項軌跡方差法(three-

termlocalvarianceanalysis),Ripley(1978)的譜分析法(spectralanalysis),楊持等(1983)的二維網(wǎng)函數(shù)插值法(twodimentionalnetfunctioninterpolation

method)。163

格子樣方164

第四節(jié)種群調(diào)節(jié)

3自動調(diào)節(jié)學(xué)說

1氣候?qū)W派

2生物學(xué)派165一、氣候?qū)W派

氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象,其主要觀點是,種群參數(shù)受天氣條件強烈影響。例如,以色列學(xué)者Bodenheimer認(rèn)為昆蟲的早期死亡率有85%~90%是由于天氣條件不良而引起的。他們強調(diào)種群數(shù)量的變動,否定穩(wěn)定性。166二、生物學(xué)派

生物學(xué)派主張捕食、寄生、競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用。

167三、自動調(diào)節(jié)學(xué)說

種群調(diào)節(jié)是物種的一種適應(yīng)性反應(yīng),它經(jīng)自然選擇,帶來進(jìn)化上的利益。按所強調(diào)的特點,又分為行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)等學(xué)說。(一)行為調(diào)節(jié)(二)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)(三)遺傳調(diào)節(jié)168(一)

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