第九章-近親繁殖與雜種優(yōu)勢

第九章

近親繁殖與雜種優(yōu)勢達(dá)爾文的婚姻悲劇達(dá)爾文-表姐婚后，育有6男4女，2個女孩幼年夭折二女兒凱蒂、兩個兒子威廉和倫納德終身不育其它孩子也體弱多病，智力平平。達(dá)爾文為此苦惱思索，久思不得其解后來在異花授粉植物中找到答案。但他深感內(nèi)疚。近親繁殖的概念（也稱近親交配）

血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個個體間的交配?；蛐拖嗤蛳嘟膫€體間的交配。第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)F=()6+()6=1112232ABCDQEPXABCDEPQX若共同祖先F≠0則12niF=∑(1+Fi)i11100219608060655089608950892219923922027513892392186020451110021938204539292602789Fi=(1/2)3=0.12520→392→89→92→2011→100→38→27→60→45→219→1111→100→20→92→60→45→219→1111→100→38→27→60→92→20→219→11F2=(1/2)6F3=(1/2)6F4=(1/2)7F=(1+0.125)(1/2)3+(1/2)6+

(1/2)6+

(1/2)7=0.1797F1=(1+0.125)(1/2)3

11→100→20→219→11

二.近交程度的度量

近交系數(shù)（F）——動物

指某一個體（二倍體生物）任何基因座位上兩個基因來自共同祖先的同一基因的概率。

0≤F≤1F=0,表明某一個體的兩個親本沒有親緣關(guān)系F=1,表明某一個體的兩個親本是同基因型的純合體F=∑12niini指在i途徑從一個親本到共同祖先返回到另一親本途中經(jīng)過的個體數(shù)2.天然雜交率——植物天然雜交率植物類型例如1—4%自花授粉植物水稻小麥豌豆等5—20％常異花授粉植物棉花高粱等>20—50％異花授粉植物玉米黑麥等自交代數(shù)基因型比例雜合體比例純合體比例0Aa101AA2Aaaa1/2

1/2

24AA2AA4Aa2aa4aa1/41-1/4

324AA4AA8Aa4aa24aa1/81-1/8

…………r(1/2)r1-

(1/2)r三.自交的遺傳效應(yīng)Aa連續(xù)自交后代的變化三.自交的遺傳效應(yīng)雜合體自交導(dǎo)致后代基因分離，基因型純合化。自交后代純合體增加的速率與基因?qū)?shù)(n)和自交代數(shù)(r)有關(guān).

當(dāng)n對基因獨(dú)立，則符合二項(xiàng)分布12r12r+(1﹣)n即：12r()n1+(2r﹣1)n×總純合率X%=()×100%2r﹣1n

2r某純合率X%=()×100%×（）2r﹣1n

2rn12例如當(dāng)基因?qū)?shù)n=3,自交代數(shù)r=5時，F(xiàn)6世代的雜合體和純合體的分布為[1+(2r﹣1)]n=[1+(25﹣1)]3=1+3×31+3×312+313=

1+93+2883+29791=327863基因雜合2雜1純1雜2純3基因純合（8種）四.回交的遺傳效應(yīng)回交(backcross)是指雜交后代與兩親本之一的再次交配。甲×乙↓F1×乙↓回交一代BC1×乙↓回交二代BC2×乙↓回交三代BC3×乙↓···輪回親本：用來連續(xù)回交的親本。基因代換連續(xù)回交，核內(nèi)基因逐漸被輪回親本取代。世代基因組成含乙的組成F1

1/2甲+1/2乙1/2

BC11/2F1+1/2乙3/4

BC2

1/2BC1+1/2乙7/8BC31/2BC3+1/2乙15/16………BCr1/2BCr+1+1/2乙1﹣(1/2)r定向純合

連續(xù)回交導(dǎo)致基因型純合。F1Aa×aa雜合體比例純合體比例BC1

1Aa1aa

1/21﹣1/2

BC2

1Aa1aa2aa(1/2)21﹣(1/2)2BC3

1Aa1aa6aa(1/2)31﹣

(1/2)3…………BCr(1/2)r1﹣(1/2)r純合率與雜合基因?qū)?shù)和回交代數(shù)有關(guān)純合率X%=()×100％2r﹣1n2r第二節(jié)純系學(xué)說

(purelinetheory)一。純系學(xué)說的論點(diǎn)純系：一個基因型純合植株的自交后代。論點(diǎn)：⑴在混雜群體中進(jìn)行選擇是有效的⑵純系內(nèi)選擇是無效的⑶不同純系間的差異是穩(wěn)定遺傳的二。純系學(xué)說的主要貢獻(xiàn)

區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的變異首次提出了基因型和表現(xiàn)型兩個概念三。純系學(xué)說的相對性純系實(shí)際上只是暫時的，局部的和相對的第三節(jié)雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢：基因型不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種子一代在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。類型：營養(yǎng)型生殖型適應(yīng)型特點(diǎn)：許多性狀綜合表現(xiàn)突出兩親差異越大優(yōu)勢越強(qiáng)兩親純合度越高優(yōu)勢越明顯優(yōu)勢大小與環(huán)境密切相關(guān)一.概念及其表現(xiàn)特點(diǎn)二.雜種優(yōu)勢的遺傳理論顯性假說

1910年Bruce等提出Jones1917年補(bǔ)充

主要觀點(diǎn)：優(yōu)勢來自基因間的顯性互補(bǔ)AA=Aa>aa顯性座位越多優(yōu)勢越強(qiáng)又稱顯性基因互補(bǔ)說連鎖有利顯性基因說AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE×純隱性作用＝1顯性作用＝22+1+2+2+11+2+1+1+2=8=7AbCDeaBcdEF12+2+2+2+2=10表現(xiàn)優(yōu)勢顯性假說得到許多試驗(yàn)結(jié)果的驗(yàn)證。但是它考慮到等位基因的顯性作用，而沒有指出非等位基因的相互作用，即上位性效應(yīng)超顯性假說1908年Shell提出，1936年East補(bǔ)充

主要觀點(diǎn)：優(yōu)勢來自等位基因的互作A1A1<A1A2>A2A2雜合座位越多優(yōu)勢越強(qiáng)又稱：等位基因互作說雜合性假說A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2×純合狀態(tài)1個單位雜合狀態(tài)2個單位1+1+1+1+1=51+1+1+1+1=5A1B1C1D1E1A2B2C2D2E2F12+2+2+2+2=10根據(jù)這一假說，等位基因間沒有顯隱性關(guān)系。雜合等位基因間的相互作用顯然大于純合等位基因間的相互作用上位性是雜種優(yōu)勢的主要遺傳基礎(chǔ)ProposedbyR.A.Fisherin1949,K.Matherin1955,R.W.Allardin1962,S.B.Yuin1997.華金平，張啟發(fā)顯性、上位性、超顯性在雜種優(yōu)勢中共同存在。PNAS，Genetice(2002)A1A1A2A2a3a3×a1a1a2a2A3A3↓A1a1A2a2A3a3↓可分離出A1A