第八章 環(huán)節(jié)動物門教材

第八章環(huán)節(jié)動物門(Annelida)

——分節(jié)的真體腔動物第一節(jié)環(huán)節(jié)動物門的特征第二節(jié)環(huán)節(jié)動物門的分類目的要求：掌握環(huán)節(jié)動物門的主要特征及其代表動物——環(huán)毛蚓的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點；身體分節(jié)和次生體腔的出現(xiàn)在演化上的意義；熟悉環(huán)節(jié)動物的分類及各綱的代表動物。進化地位生物學(xué)特征門的主要特征第一節(jié)環(huán)節(jié)動物門的特征進化地位身體出現(xiàn)原始分節(jié)；普遍具有發(fā)達的真體腔（coelom）；

閉管式循環(huán)系統(tǒng)；出現(xiàn)扁平狀的疣足（parapodium）；一種看法認為：環(huán)節(jié)動物介于軟體動物和節(jié)肢動物之間。生物學(xué)特征身體兩側(cè)對稱，具有3個胚層，有發(fā)達的真體腔和閉管式循環(huán)系統(tǒng)；除頭部外，各體節(jié)基本相同；同時體壁向外延伸成扁平狀的疣足和剛毛；一些內(nèi)部器官（排泄、神經(jīng)和循環(huán)）也依體節(jié)重復(fù)排列；腹部神經(jīng)系統(tǒng)為索狀，每體節(jié)有一神經(jīng)節(jié)；雌雄同體或異體，間接發(fā)育的種類都有擔(dān)輪幼蟲期。分布范圍：海洋、淡水和土壤（甚至陸地）；生活方式：自由游泳：一般頭部明顯，有眼和觸手等感覺器官；穴居：頭部和感覺器官均不發(fā)達；爬行和寄生。門的主要特征同律分節(jié)、真體腔疣足和剛毛閉管式循環(huán)系統(tǒng)后腎排泄系統(tǒng)索式神經(jīng)系統(tǒng)生殖系統(tǒng)消化與取食同律分節(jié)分節(jié)指身體沿縱軸分成許多相似的部分，每個部分稱為一個體節(jié)（segment）。同律分節(jié)（homonomousmetamerism）：除了前端2節(jié)和最后一節(jié)外，其余體節(jié)形態(tài)構(gòu)造基本相同；異律分節(jié)（heteronomousmetamerism）：

部分種類出現(xiàn)，即前后端體節(jié)在形態(tài)結(jié)構(gòu)和機能上均不相同。異律分節(jié)為機體分部和機能分工提供了可能。發(fā)達的真體腔真體腔又稱次生體腔（secondarycoelom）：

從動物的系統(tǒng)發(fā)生上看，真體腔的出現(xiàn)比假體腔（原體腔）晚。環(huán)節(jié)動物的真體腔發(fā)生在原腸形成后，由裂體腔法形成裂體腔（schizocoel），中胚層在體壁與腸壁之間形成了寬闊的空腔，而且腔壁上包圍有源于中胚層的體腔膜（peritoneum），體腔內(nèi)充滿體腔液。

真體腔的意義由于消化道的壁具有肌肉，又有體腔，腸可自主蠕動，可以不依身體的運動，大大加強了動物的消化能力；腸壁有了中胚層的參與，為腸的進一步分化提供了條件；對循環(huán)、排泄和生殖等系統(tǒng)的形成及功能也有很大影響。

運動：疣足和剛毛

疣足體壁向外伸出的扁平片狀突起，一般每個體節(jié)一對，為動物原始的附肢形式。體腔也伸入疣足中，疣足上有剛毛。疣足內(nèi)密布微血管網(wǎng)，可進行氣體交換。剛毛由剛毛囊內(nèi)的一個毛原細胞（體表的上皮細胞內(nèi)陷而成）分化形成。退化現(xiàn)象：寡毛類由于對生活方式的適應(yīng)，疣足退化，剛毛直接長在身體上。蛭類

不具疣足和剛毛。常以前、后吸盤交替使用的方式，做類似尺蠖的運動，為動物界的一種特殊的運動方式。

消化與取食口、咽（或吻）、食道、腸、直腸和肛門。有的消化道上有盲囊，以增加消化面積，并與腸道一樣可以分泌消化酶，有的背中線有凹陷的盲道，增加消化面積。消化道有中胚層形成的肌肉層，可以使腸道蠕動，增強消化能力。蛭類具口吸盤和后吸盤，口在口吸盤內(nèi)。食性與環(huán)節(jié)動物的生活方法關(guān)系密切。閉管式循環(huán)系統(tǒng)

囊胚腔逐漸被真體腔所取代，囊胚腔的殘余部分便形成了相互連接的血管網(wǎng)——閉管式循環(huán)系統(tǒng)。出現(xiàn)動、靜脈和毛細血管的分化，血液自始至終均在密閉的血管中流動，沒有進入到組織的間隙中去（蛭綱除外）。呼吸色素：最原始種類缺乏；有血紅蛋白（hemoglobin）、血綠蛋白（chlorocuorin）以及蚯蚓血紅蛋白（hemerythrin）3種；有的種類同時具有1或2種，對底棲動物十分必要。閉管式循環(huán)系統(tǒng)的意義：可以更有效、迅速地完成營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的輸送。后腎排泄系統(tǒng)原始的種類仍為原腎管，多數(shù)環(huán)節(jié)動物為按體節(jié)排列的后腎，后腎來源于外胚層；后腎為兩端開口的管狀結(jié)構(gòu)，一端開口于前一體節(jié)的體腔，呈表面生有鞭毛的喇叭形，稱為腎口或內(nèi)腎口(nephrostome)。另一端開口于本體節(jié)的體表，為腎孔(nephridiopore)；腎口收集體腔液內(nèi)的代謝廢物；血液中的代謝廢物也在血管網(wǎng)處進入腎管，并重吸收某些鹽離子、水分。

索式神經(jīng)系統(tǒng)（nervecord）1對腦神經(jīng)節(jié)（cerebralganglia），也稱咽上神經(jīng)節(jié)（epipharyngealganglia）；1對愈合的咽下神經(jīng)節(jié)（subpharyngealganglia）；

1對連接腦神經(jīng)節(jié)和咽下神經(jīng)節(jié)的圍咽神經(jīng)（circumpharyngealconnective）；自咽下神經(jīng)節(jié)伸向體后的一條腹神經(jīng)索，（ventralnervecord)，于每一體節(jié)內(nèi)有1個神經(jīng)節(jié)，形成縱貫全身的神經(jīng)鏈（nervechain）。各神經(jīng)節(jié)有神經(jīng)（2－5條側(cè)神經(jīng)）支配相應(yīng)部位。神經(jīng)索中一般有5條巨大神經(jīng)纖維：沖動傳導(dǎo)速度=數(shù)倍、十幾倍——身體的任何部位受到刺激，巨大神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)可引起所有體節(jié)同時收縮。使動物反應(yīng)迅速、動作協(xié)調(diào)。生殖系統(tǒng)雌雄異體或雌雄同體。寡毛類（蚯蚓）有固定的生殖腺和交配行為。雌性生殖器官：卵巢1對，卵漏斗1對后接短的輸卵管。一個雌生殖孔。納精囊（2~4對）儲存精子。雄性生殖器官：精巢2對位于精巢囊內(nèi)，精漏斗2對，后接輸精管，體側(cè)有一對雄性生殖孔。前列腺一對，貯精囊與精巢囊相通，精巢產(chǎn)生精細胞后，先入貯精囊內(nèi)發(fā)育，待形成精子再后到精巢囊。環(huán)毛蚓的生殖系統(tǒng)納精囊儲精囊副性腺盲管精巢儲精囊背葉精巢囊儲精囊卵巢輸精管前列腺管前列腺腹神經(jīng)索輸卵管生殖帶精漏斗卵漏斗沙蠶無固定的生殖腺，生殖細胞來源于體腔上皮，生殖細胞發(fā)生后進入體腔，在體腔內(nèi)成熟，再通過體腔管與腎管聯(lián)合的結(jié)構(gòu)，從腎管排出體外，有的甚至可以通過體壁的破裂排到體外。多毛類的卵是端黃卵，體外受精，行螺旋卵裂，原腸形成后很快發(fā)育成為擔(dān)輪幼蟲。擔(dān)輪幼蟲經(jīng)過變態(tài)成為成蟲。

第二節(jié)環(huán)節(jié)動物門的分類約16500多種，分三綱：多毛綱寡毛綱蛭綱多毛綱（Polychaeta）

約10000種，為較原始的類群。絕大多數(shù)海洋生活，極少數(shù)淡水生活；頭部感覺器官相對發(fā)達；具有疣足和剛毛；雌雄異體，無生殖帶；發(fā)育經(jīng)擔(dān)輪幼蟲。常見種類：沙蠶（Nereis）和巢沙蠶（Dlopatra）。根據(jù)口前葉上觸須的有無分為2個亞綱。蠕形亞綱：口前葉上無觸須，體蠕蟲形，尾節(jié)上有兩個或多個觸須，具有能突出的球形吻，穴居或管棲。如：沙蠋。觸須亞綱：在口前葉（有的在圍口節(jié)）上有一對感覺觸須。分兩個超目：足刺超目：在其背葉或腹葉上至少有一足刺，圍口節(jié)上有觸手。如沙蠶和鱗沙蠶。管棲觸須超目：口前葉上有觸手，或有帶縱溝的觸手。如龍介蟲。寡毛綱（Oligochaeta）約6000余種，一般認為是海產(chǎn)穴居的原始環(huán)節(jié)動物侵入淡水和陸地而發(fā)展起來的。身體分節(jié)而不分區(qū)，疣足退化，體表具剛毛；雌雄同體，性成熟時體表形成環(huán)帶（clitellum），交配時兩蟲互相授精，卵產(chǎn)于環(huán)帶中，脫落成卵繭（cocoon），直接發(fā)育。根據(jù)生殖腺、環(huán)帶及剛毛構(gòu)造等分三目。常見種：杜拉蚓（Drawida）、環(huán)毛蚓（Pheretima）。腸壁縱肌腸上皮體腔背血管隔膜神經(jīng)下血管剛毛小腎管盲道腸上縱排泄管角質(zhì)膜上皮環(huán)肌縱肌壁體腔膜黃色細胞腹血管腹神經(jīng)索環(huán)毛蚓的解剖1、咽；2、砂囊；3、腸；4、納精囊5、精巢囊；6、精巢；7、儲精囊；8、輸精管；9、卵巢；10、心臟；11、背血管；12、前列腺；13、副性腺；14、血腺；15、盲腸蚯蚓的作用土壤中的蚯蚓對土壤的形成、肥力有重要作用：以植物殘體、其它有機物為食；穴居習(xí)性每年使下層約0.5－5cm厚的土壤被翻到表層——形成疏松的土壤表層——增加土壤的通氣性，提高蓄積雨水的能力。使土壤微生物的數(shù)量增加5－10倍。綜合作用：加速土壤中有機物的進一步分解；增加土壤的團粒結(jié)構(gòu)、腐殖化過程；最終極大地增加了土壤肥力——蚯蚓數(shù)量＝土壤地肥力水平！蛭綱（Hirudinea）蛭類統(tǒng)稱螞蟥。大多數(shù)生活在淡水和潮濕的陸地。營半寄生生活，約500多種；形態(tài)與寡毛綱種類有許多相似：如頭部無觸手、觸須，無疣足，雌雄同體，環(huán)帶、卵繭。體節(jié)數(shù)目少且固定（一般34節(jié)，少數(shù)17、31節(jié)），無剛毛；有次生性體環(huán)，身體前后兩端各有１吸盤；體腔常為葡萄狀組織所填塞——體腔退化消失，轉(zhuǎn)為血竇，循環(huán)系統(tǒng)為開管式。異體受精，直接發(fā)育。常見：棘蛭（Acanthobdella）、醫(yī)蛭（Hirudomedicinalis）、金線蛭（Whitmania）。小結(jié)思考題1、環(huán)節(jié)動物的真體腔是如何形成的？與假體腔有什么區(qū)別？發(fā)達的真體腔有什么生物學(xué)意義？2、什么是同律分節(jié)？身體分節(jié)有何進化意義？3、描述環(huán)節(jié)動物排泄系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，有什么特點？4、如何區(qū)分環(huán)節(jié)動物的不同類群？真體腔(coelom；truecoelom)環(huán)節(jié)動物的體腔是位于中胚層之間的腔，其周圍為中胚層所形成的體腔膜（peritoneum）所包圍，它不同于線形動物的假體腔，這種體腔稱為真體腔。同律分節(jié)（hemonomausmetamerism)

環(huán)節(jié)動物分節(jié)比較原始，它們的身體由一個個相似的段落組成，身體內(nèi)部結(jié)構(gòu)也按節(jié)排列，每一段稱為一個體節(jié)。除了頭部外，其他體節(jié)基本相似，這種分節(jié)稱為同律分節(jié)。而后面介紹的節(jié)肢動物和脊索動物身體不同部分的體節(jié)發(fā)生形態(tài)分化和機能分工形成體區(qū)，稱為異律分節(jié)。多毛類的分節(jié)：多毛類身體一般呈圓柱狀，體節(jié)多，可明顯地分為頭部和軀干部。頭部由口前葉和圍口節(jié)組成。感官發(fā)達，包括可感光的眼點和若干對觸手和觸角等觸覺感受器。

寡毛類的分節(jié)：寡毛類為典型的同律分節(jié)，身體細長，各體節(jié)相近，頭尾難分，頭部不明顯，感官不發(fā)達。具有剛毛，無疣足，有生殖環(huán)帶。

蛭類的分節(jié)：蛭類結(jié)構(gòu)上有明確的特征，體表剛毛完全退化，體節(jié)數(shù)目減少，常具有固定的體節(jié)數(shù)，一般為34節(jié)（其中后7節(jié)形成后吸盤，因而也有稱27節(jié)者），體表出現(xiàn)次生性體環(huán)，身體前后兩端出現(xiàn)了吸盤。剛毛：多數(shù)環(huán)節(jié)動物，每節(jié)都長有剛毛，運動器官遠比纖毛穩(wěn)固而有力。它是由表皮細胞內(nèi)陷形成的剛毛囊（setalsac）中的一個細胞分泌而成的。

疣足（parapodium）：多毛類環(huán)節(jié)動物體壁向外伸出的扁平的片狀突起，每節(jié)一對，分為背葉與腹葉，其中有剛毛和足刺伸入以支持，主要用于游泳，作用似船槳，為動物界中最原始的附肢。

吸盤：蛭類體前后端各具有一吸盤，前吸盤較小，后吸盤較大，由體后7個體節(jié)愈合而成。用作吸附在臨時寄主上，或用來在固著物上面行走。蛭類運動時常以前后吸盤交替使用，類似尺蠖的運動，稱蛭形運動。閉管式循環(huán)系統(tǒng)（closedvascularsystem）：血液自始至終在封閉的血管中流動，血管之間由毛細血管連接，而不直接流到組織間隙之間去。心臟：蚯蚓主管身體前端的幾對連接背腹血管的環(huán)血管，內(nèi)壁有肌肉組織，可博動，因而也叫心臟。呼吸色素（respiratorypigment）：參與呼吸作用的蛋白質(zhì)，能使血液呈現(xiàn)某種顏色，如血紅蛋白、血綠蛋白、血青蛋白等。顏色的變化常與其化學(xué)組成中含二價銅離子或二價鐵離子離子有關(guān)。消化系統(tǒng)與真體腔的關(guān)系：環(huán)節(jié)動物的消化系統(tǒng)為完全消化系統(tǒng)，與真體腔產(chǎn)生密切相關(guān)，外有中胚層來源的肌肉層，消化管從此脫離了體壁的牽制，可以自行蠕動。后腎管與排泄：環(huán)節(jié)動物新陳代謝的廢物可有兩個來源，除了真體腔液內(nèi)廢物可直接進入腎口外，腎管表面密布毛細血管網(wǎng)，血液中廢物可通過滲透作用進入腎管。

生殖環(huán)帶（clitellum）：寡毛綱環(huán)節(jié)動物身體前部幾個體節(jié)（1～3節(jié)），體壁腺體加厚、膨脹形成的環(huán)形帶，通常在性成熟時出現(xiàn)，其中有許多能分泌粘液的細胞，交配后粘液形成卵繭。因此環(huán)帶與生殖有關(guān)而得名。多毛類的經(jīng)濟意義多毛類為海洋底棲動物四大類群之一，為魚蝦等海洋生物的天然食餌，著名的沙蠶毒已人工合成，作為高效低毒的殺蟲劑，廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。

口前葉（prostomium）：環(huán)節(jié)動物身體前端肉質(zhì)的葉狀突起；寡毛類，口前葉生活時由于體腔液壓力作用可膨脹；有攝食、掘土和觸覺功能；多毛類口前葉上生有眼點，口前觸須等感官，與圍口節(jié)合稱為多毛類的頭部。

圍口節(jié)（prestomium）：環(huán)節(jié)動物的第一個體節(jié)，口即位于其腹面，圍口節(jié)不具剛毛或疣足，