植物逆境生理

關(guān)于植物逆境生理第一節(jié)逆境的概念及植物對逆境的適應性一、逆境與脅迫的概念二、植物適應性的概念三、逆境脅迫對植物的影響四、植物響應逆境的生理機制第2頁,共79頁，2024年2月25日，星期天一、逆境和抗逆性生物脅迫：病害、蟲害、雜草等。非生物脅迫：

物理逆境：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等。

化學逆境：低pH、高pH、鹽害、空氣污染等。逆境或脅迫（stress）：對植物生存或生長不利的各種環(huán)境因子的總稱.第3頁,共79頁，2024年2月25日，星期天逆境的種類第4頁,共79頁，2024年2月25日，星期天植物的抗逆性：植物對逆境的適應性反應。植物對逆境逐步適應的過程叫鍛煉或馴化。第5頁,共79頁，2024年2月25日，星期天避逆性（stressescape）是指植物通過對生育期的調(diào)整來避開逆境，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。耐逆性（stresstolerance）是指植物處于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。堿蓬瓦松第6頁,共79頁，2024年2月25日，星期天御逆性（stressavoidance）指植物通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過程仍保持正常狀態(tài)。植物在經(jīng)歷了某種逆境后，對另一些逆境的抵抗能力也會增強，這種現(xiàn)象稱為植物的交叉適應。第7頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（一）植物在逆境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化二、逆境脅迫對植物的影響

質(zhì)膜透性增大，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對逆境的適應能力。逆境下植物的形態(tài)有明顯變化。第8頁,共79頁，2024年2月25日，星期天(二)植物在逆境下的代謝特點2.光合作用:

氣孔關(guān)閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。1.水分狀況:

吸水量，蒸騰量，但蒸騰大于吸水，植物萎蔫。

第9頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.呼吸作用:

·下降：凍、熱、鹽、澇害

·先上升再下降：冷、旱害

·明顯升高：病害、傷害

合成酶活性下降，水解酶活性增強，淀粉、蛋白質(zhì)等降解。4.植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝:第10頁,共79頁，2024年2月25日，星期天三、植物響應逆境的生理及分子機制1.生長發(fā)育調(diào)節(jié)2.植物激素調(diào)節(jié)3.代謝調(diào)節(jié)4.滲透調(diào)節(jié)5.膜保護物質(zhì)與活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機制第11頁,共79頁，2024年2月25日，星期天ABA——脅迫激素，增強抗性?促進氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失

?增強根的透性，提高水的輸導性。乙烯

?促進衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保持水分。?提高相關(guān)酶的活性，影響呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用第12頁,共79頁，2024年2月25日，星期天(三)代謝調(diào)節(jié)C3途徑→C4或CAM冰葉日中花，Mesembryanthemumcrystallinum在鹽誘導的由C3代謝向CAM代謝轉(zhuǎn)變過程中PEP羧化酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入500mMNaCl誘導的。通過抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了PEP羧化酶。第13頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

滲透調(diào)節(jié)：植物通過調(diào)節(jié)細胞內(nèi)滲透勢來維持壓力勢的作用稱為滲透調(diào)節(jié)。

(四)滲透調(diào)節(jié)

滲透脅迫

環(huán)境與植物之間由于滲透勢的不平衡而形成對植物的脅迫。第14頁,共79頁，2024年2月25日，星期天滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外界進入的無機離子：如K+、Cl-等，是液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。細胞內(nèi)合成的有機物：多元醇和偶極含氮化合物如：可溶性糖脯氨酸甜菜堿等第15頁,共79頁，2024年2月25日，星期天有機滲透調(diào)節(jié)物的特征：分子量小易溶于水合成迅速不易透過細胞膜生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小脯氨酸和甜菜堿是理想的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。第16頁,共79頁，2024年2月25日，星期天脯氨酸在抗逆中的作用：

?作為滲透物質(zhì)，維持滲透平衡。

?增強蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性，減少蛋白質(zhì)的沉淀，保護蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。第17頁,共79頁，2024年2月25日，星期天(五)膜保護物質(zhì)與活性氧平衡

活性氧：化學性質(zhì)活潑，氧化能力很強的含氧物質(zhì)的總稱。

如：超氧陰離子自由基（O2-·）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）、過氧化物自由基（ROO·）、單線態(tài)氧（1O2）等自由基：具不成對電子的原子、分子或離子。第18頁,共79頁，2024年2月25日，星期天特點：活躍強氧化性不穩(wěn)定，瞬時存在能持續(xù)進行連鎖反應第19頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

活性氧清除系統(tǒng)

?保護酶

超氧化物歧化酶(SOD)過氧化物酶（POD）過氧化氫酶（CAT）谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）谷胱甘肽還原酶（GR）等?抗氧化劑

VC、VE、還原型谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。第20頁,共79頁，2024年2月25日，星期天由逆境誘導產(chǎn)生的或含量增加的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白。6.逆境蛋白如：熱激蛋白冷誘導蛋白水分脅迫蛋白病程相關(guān)蛋白

第21頁,共79頁，2024年2月25日，星期天7.植物體內(nèi)的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉(zhuǎn)錄因子植物響應逆境脅迫的分子基礎(chǔ)誘導逆境相應基因表達磷酸化級聯(lián)反應鈣結(jié)合蛋白感受Ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應和抵御不良的外界環(huán)境第22頁,共79頁，2024年2月25日，星期天質(zhì)膜信號感受脅迫信號信號轉(zhuǎn)導中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子脅迫誘導基因耐脅迫性狀核啟動子蛋白脅迫信號激活響應脅迫基因表達的過程示意圖第23頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

第二節(jié)植物的抗旱性

一、干旱對植物的影響

二、植物抗旱機理

三、提高響應水分脅迫的信號轉(zhuǎn)導四、提高作物抗旱性的途徑第24頁,共79頁，2024年2月25日，星期天抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱條件下，植物不但能夠生存，而且能維持正常的或接近正常的代謝水平，維持基本正常的生長發(fā)育進程。

一、干旱對植物的影響

旱害:

土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。第25頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

（一）干旱的類型

?大氣干旱?土壤干旱?生理干旱第26頁,共79頁，2024年2月25日，星期天萎蔫：植物失水超過了根系吸水，隨著細胞水勢和膨壓降低、植物體內(nèi)的水分平衡遭到破壞，出現(xiàn)了葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。

大豆對水分虧缺的反應（二）干旱對植物的傷害第27頁,共79頁，2024年2月25日，星期天1.膜及膜系統(tǒng)受損傷2.對細胞器的損傷膜的選擇透性喪失，透性增加。

葉綠體、線粒體、液泡干旱對植物的傷害表現(xiàn)在：第28頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.破壞正常代謝過程

?光合作用下降?對呼吸作用的影響?破壞正常的物質(zhì)代謝蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累破壞核酸代謝?激素的變化?水分重新分配?酶活性變化第29頁,共79頁，2024年2月25日，星期天二、干旱脅迫的機理

機械損傷團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態(tài)細胞失水或再吸水時，原生質(zhì)體與細胞壁均會收縮或膨脹，但是它們的彈性不同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。第30頁,共79頁，2024年2月25日，星期天2.膜透性改變膜內(nèi)脂類分子排列膜脂分子排列紊亂，膜出現(xiàn)空隙第31頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.蛋白質(zhì)凝聚假說細胞過度失水時，蛋白質(zhì)的活性表面相互靠近，使得分子間的-SH相互接觸，導致氧化脫氫形成-S-S-鍵，此鍵鍵能高，牢固。再度吸水時，蛋白質(zhì)空間構(gòu)象變化，使其變性凝聚，從而導致細胞死亡。第32頁,共79頁，2024年2月25日，星期天4.離子吸收和運輸減慢吸水減少，離子向根表面的運輸減慢蒸騰下降，離子在體內(nèi)的運輸速率下降根系活力下降，吸收離子的能力減弱部分根系死亡，減少了吸收表面。5.破壞正常的物質(zhì)代謝第33頁,共79頁，2024年2月25日，星期天二、植物抗旱的機理（一）形態(tài)與生理特點形態(tài)特征

?根系發(fā)達，較深，根冠比較大?葉片細胞體積小或體積/表面積比值小?輸導組織發(fā)達、表皮茸毛多、角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚第34頁,共79頁，2024年2月25日，星期天2.生理生化特性?原生質(zhì)具有較大的粘性與彈性?代謝活性及酶的活性?光合作用類型?膜脂組分對抗旱性的影響?脯氨酸含量和ABA積累3.水分臨界期避開干旱第35頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（二）植物的抗旱機制

避旱性（Droughtescape）

御旱性（Droughtavoidance）

耐旱性（Droughttolerance）整體植物適應干旱的機制：第36頁,共79頁，2024年2月25日，星期天1.避旱性在土壤和植物本身發(fā)生嚴重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史。沙漠短命植物，它們在營養(yǎng)結(jié)構(gòu)很小的情況下仍具有開花結(jié)實的能力。栽培中的避旱措施?早熟品種?育苗移栽第37頁,共79頁，2024年2月25日，星期天2.御旱性植物在干旱逆境下保持植株內(nèi)部組織高水勢的能力。?保持吸水·根深·根系密度大·導水性強?減少水分損失·氣孔調(diào)節(jié)、角質(zhì)層發(fā)達·降低輻射能的吸收·葉面積減少第38頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.耐旱性

植物受旱時，能在較低的細胞水勢下維持一定程度的生長發(fā)育（低的基礎(chǔ)代謝水平，低的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的較易修復等）和忍耐脫水的能力。?維持膨壓

?滲透調(diào)節(jié)?細胞壁彈性?細胞體積?耐脫水或干化?原生質(zhì)耐性第39頁,共79頁，2024年2月25日，星期天四、提高植物抗旱性的途徑

抗旱育種和栽培抗旱鍛煉礦質(zhì)營養(yǎng)使用抗蒸騰劑化學調(diào)控分子生物學與生物技術(shù)第40頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害二、鹽脅迫機理三、植物的抗鹽機理四、提高植物抗鹽性的途徑第41頁,共79頁，2024年2月25日，星期天鹽害：土壤鹽分過多對植物造成的傷害?？果}性：植物對鹽害的適應能力。

·堿土：Na2CO3、NaHCO3為主

·鹽土：NaCl、Na2SO4為主

鹽堿土第42頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

一、鹽脅迫對植物的傷害1.滲透脅迫，生理干旱2.營養(yǎng)缺乏脅迫3.離子（單鹽）毒害4.生理代謝紊亂

?膜透性增加?光合速率下降?呼吸作用：低鹽時促進，高鹽時則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。?蛋白質(zhì)分解加速，有毒代謝物積累第43頁,共79頁，2024年2月25日，星期天原初傷害：鹽離子本身的毒害作用直接作用：傷害質(zhì)膜，破壞選擇透性間接作用：干擾代謝過程次生傷害：滲透效應和營養(yǎng)效應滲透脅迫——細胞吸水困難、脫水營養(yǎng)虧缺——必須營養(yǎng)元素的不足，產(chǎn)生饑餓癥狀。

鹽分對植物的傷害作用:第44頁,共79頁，2024年2月25日，星期天二、鹽脅迫機理（一）生理干旱學說（二）質(zhì)膜傷害學說鹽脅迫增加質(zhì)膜的透性2.促進膜脂過氧化SOD活性明顯下降，削弱清除自由基的能力，促進了膜脂過氧化作用，膜的結(jié)構(gòu)和功能破壞，導致代謝紊亂。第45頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（三）代謝影響學說光合作用

葉綠體

氣孔關(guān)閉

葉綠素含量降低2.呼吸作用酶活性的影響第46頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.蛋白質(zhì)分解、DNA、RNA含量下降誘導滲調(diào)蛋白產(chǎn)生4.鹽脅迫與脯氨酸、甜菜堿代謝

脯氨酸、甜菜堿積累5.鹽脅迫與激素的變化?ABA升高?CTK降低第47頁,共79頁，2024年2月25日，星期天三、植物抗鹽性植物有兩種抗鹽方式：

逃避鹽害：降低鹽類在體內(nèi)積累，避免鹽害的發(fā)生。

忍耐鹽害：植物通過自身的生理或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽類。

（一）逃避鹽害

泌鹽

稀鹽

聚鹽

拒鹽第48頁,共79頁，2024年2月25日，星期天AB

植物的泌鹽現(xiàn)象1.泌鹽植物：植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積累，而是通過鹽腺又主動排到莖葉表面，然后沖刷脫落。

第49頁,共79頁，2024年2月25日，星期天2.稀鹽植物：有些植物通過增加吸水與加快生長速率把吸進的鹽類稀釋，以沖淡細胞內(nèi)的鹽分濃度。第50頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.聚鹽植物：通過細胞內(nèi)的區(qū)域化使鹽分集中于細胞內(nèi)的某一區(qū)域，從而降低細胞質(zhì)中的鹽離子，避免鹽害。第51頁,共79頁，2024年2月25日，星期天鹽分區(qū)域化的機理細胞所吸收的Na+、Cl-主要分布于液泡中作為滲透劑

液泡膜H+-ATPase

液泡膜焦磷酸酶(TP-H+-PPase)

液泡膜Na+/H+

反向運輸?shù)?2頁,共79頁，2024年2月25日，星期天4.拒鹽植物：植物細胞的原生質(zhì)對鹽分進入細胞的通透性很小，在環(huán)境介質(zhì)中鹽類濃度較高時，能保持對離子的選擇性透性而避免鹽害。長冰草第53頁,共79頁，2024年2月25日，星期天拒鹽機理

根系對離子的選擇吸收

木質(zhì)部液流中的Na+被重新吸收

通過韌皮部向下運輸離子通道的通透性、質(zhì)膜H+-ATP酶、K+-H+共運輸、Na+/H+反向運輸?shù)?4頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（二）忍耐鹽害滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征。無機鹽離子脯氨酸、甜菜堿、糖類和有機酸。第55頁,共79頁，2024年2月25日，星期天代謝穩(wěn)定性：保持酶活性產(chǎn)生代謝產(chǎn)物與鹽結(jié)合營養(yǎng)元素平衡冰葉日中花在鹽誘導的由C3代謝向CAM代謝轉(zhuǎn)變過程中PEP羧化酶含量的增加第56頁,共79頁，2024年2月25日，星期天三、提高作物抗鹽性浸種鍛煉激素處理生長素類ABA3.選育抗鹽植物品種4.農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的措施改良土壤、洗鹽灌溉等第57頁,共79頁，2024年2月25日，星期天四、提高抗鹽性途徑1.種子處理2.激素處理3.選育抗鹽品種第58頁,共79頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)植物的抗寒性二、凍害一、冷害第59頁,共79頁，2024年2月25日，星期天一、冷害冷害(chillinginjury)

0℃以上的低溫下植物受到的傷害?？估湫?chillingresistance)

植物對冰點以上低溫的抵抗與適應能力。第60頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（一）冷害對植物生理功能的影響?影響水和養(yǎng)分的吸收?呼吸大起大落?光合強度下降?原生質(zhì)的流動性降低?膜透性增加

?物質(zhì)代謝——分解大于合成?對植物激素的影響——ABA

第61頁,共79頁，2024年2月25日，星期天

膜脂相變

膜脂由液晶相變?yōu)槟z相，功能紊亂。膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關(guān)

（二）冷害機理由低溫引起的相分離?代謝紊亂第62頁,共79頁，2024年2月25日，星期天·膜脂中不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜穩(wěn)定性增加?！ぜ毎麅?nèi)NADPH/NADP+的比例增高，ATP含量增加·糖、蛋白質(zhì)、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途徑化學誘導合理施肥低溫鍛煉（抗冷機理）第63頁,共79頁，2024年2月25日，星期天二、凍害

凍害:

植物受到冰點以下的低溫脅迫，發(fā)生組織結(jié)冰造成的傷害?？箖鲂?

植物對冰點以下低溫的抵抗與適應能力。過冷現(xiàn)象:

水或溶液的溫度降至其冰點以下仍不結(jié)冰的現(xiàn)象。第64頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（一）冰凍傷害

?胞外結(jié)冰（胞間結(jié)冰）：溫度緩慢下降時細胞間隙和細胞壁附近的水分結(jié)冰。?胞內(nèi)結(jié)冰：溫度迅速下降時，除胞間結(jié)冰外，細胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，然后在液泡內(nèi)結(jié)冰。第65頁,共79頁，2024年2月25日，星期天?

解凍過快對細胞的損傷0-5oC下解凍有利于植物恢復（二）凍害機理

1.結(jié)冰傷害（1）

胞間結(jié)冰的傷害機理?

冰壓傷害：冰晶體積膨大對細胞產(chǎn)生機械損傷?冰凍窒息傷害?

冰凍脫水傷害滲透脅迫機械脅迫?冰凍造成干燥癥狀第66頁,共79頁，2024年2月25日，星期天（2）胞內(nèi)結(jié)冰傷害 冰晶對生物膜、細胞器和細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機械傷害，引起代謝紊亂，細胞死亡。第67頁,共79頁，2024年2月25日，星期天2.巰基假說第68頁,共79頁，2024年2月25日，星期天3.膜的傷害

?脫水、機械、滲透脅迫使膜蛋白變性，透性增加。?膜脂相變，部分膜結(jié)合酶游離失活，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP形成明顯下降，代謝紊亂。第69頁,共79頁，2024年2月25日，星期天1.植物的抗凍方式(1)避結(jié)冰溫度(2)缺少可凍水(3)過冷態(tài)(4)避胞內(nèi)結(jié)冰(5)避結(jié)冰脫水(6)耐結(jié)冰脫水（三）抗凍機理第70頁,共79頁，2024年2月25日，星期天2.抗凍機理?細胞膜體系穩(wěn)定性的提高膜脂和質(zhì)膜糖蛋白的變化保護酶系統(tǒng)活性提高?避免細胞內(nèi)結(jié)冰①細胞外結(jié)冰②細胞液過冷卻第71頁,共79頁，2024年2月25日，星期天冬季到來前，隨氣溫逐漸降低，植