昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)課件

第三章昆蟲的排泄系統(tǒng)

Excretorysystem董小林Mobile：QQ：昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)Malpighiantubules基本構(gòu)造昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

昆蟲的排泄系統(tǒng)主要由馬氏管和后腸組成。

其主要功能是移除代謝廢物，以調(diào)節(jié)體內(nèi)水分和無機(jī)鹽的平衡，維持血液一定的滲透壓和化學(xué)成分，保證各內(nèi)臟器官和組織進(jìn)行正常的生理活動(dòng)。

昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)1.昆蟲的主要排泄器官

馬氏管及后腸系統(tǒng)2.其他排泄器官①體壁及其特殊結(jié)構(gòu)（蚊幼蟲的肛乳突、鰓、表皮腺體）。

②氣管系統(tǒng)：排出二氧化碳③脂肪體④消化道等

⑤下唇腎

⑥圍心細(xì)胞、絳色細(xì)胞、含菌體。⑦大囊泡體：蜚蠊第一節(jié)概述昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)3.昆蟲的排泄物氣體：主要是二氧化碳，少量的NH3。液體：H2O固體：膽素和無機(jī)鹽結(jié)晶，主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素、氨等。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)第二節(jié)排泄系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能

馬氏管是由意大利昆蟲解剖學(xué)家Malpighi于1669年首先在家蠶體內(nèi)發(fā)現(xiàn)。1892年Meckel以Malpighi為管的名稱以示紀(jì)念。1889年俄國柯伐列夫斯基作了證實(shí)。

并不是所有昆蟲都具有馬氏管，彈尾目昆蟲、部分纓尾目以及蚜蟲無馬氏管，它們主要利用下唇腎、消化道或脂肪體作為排泄器官。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)一、馬氏管的結(jié)構(gòu)和功能1.馬氏管：馬氏管是著生于中后腸交界處、基段與后腸相通的、端段游離或插入直腸的細(xì)長盲管。2.馬氏管的起源：起源于內(nèi)胚層。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)3.馬氏管的類型直翅目型：端段游離，端段和基段的內(nèi)容物相似，為清水狀；鞘翅目型：端段插入直腸，端段和基段的內(nèi)容物相似，為清水狀；鱗翅目型：端段插入直腸，基段內(nèi)容物是尿酸鹽結(jié)晶；半翅目型：端段游離，端段和基段內(nèi)容物不相似，基段的內(nèi)容物為尿酸鹽結(jié)晶。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)4.馬氏管的數(shù)目

１）數(shù)目

原始的馬氏管可能是６根，現(xiàn)代昆蟲中變異很大，多以偶數(shù)出現(xiàn)。介殼蟲２根半翅目４根直翅目20-100根以上毛翅目、長翅目、鱗翅目６根鞘翅目4-6根膜翅目蚊科６根注意：蚜蟲無馬氏管昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

馬氏管雖然數(shù)目變異很大，但并不影響其排泄功能，數(shù)量多的，馬氏管一般比較短而細(xì)；數(shù)量少的則馬氏管比較長而粗。

連接腸道的一段稱為基段，游離的為端段，兩端之間為中段。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)5.馬氏管的結(jié)構(gòu)（外→內(nèi)）1）圍膜

組成：一層含有很多微氣管和交織成網(wǎng)的氣管端細(xì)胞組成；

功能：固聯(lián)馬氏管；有利于運(yùn)動(dòng)。

2）肌肉層

組成：由斜行橫紋肌纖維組成。

功能：便于馬氏管伸縮和扭動(dòng)。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

3）管壁細(xì)胞

最基本的是主細(xì)胞，分泌原尿。端段的主細(xì)胞，面向腸腔為頂膜，排列有不很緊密的微絨毛，微絨毛末端充滿線粒體，當(dāng)分泌作用增強(qiáng)時(shí)，線粒體進(jìn)入微絨毛；分泌作用減弱時(shí)，線粒體離開微絨毛?；?nèi)有內(nèi)褶形成的通道，成網(wǎng)絡(luò)狀，十分發(fā)達(dá)，內(nèi)褶內(nèi)往往有線粒體，基膜外緣呈不連續(xù)狀態(tài)。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)以吸收為主的基段，管壁細(xì)胞頂膜的微絨毛，一般比較粗短、稀疏，其中線粒體也較少，基膜內(nèi)褶較少，簡單，線粒體少，呈非濃縮態(tài)。

微絨毛排列整齊的端段稱為蜂窩邊，微絨毛排列稀疏的基段稱為刷狀邊。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)吸血蝽的馬氏管有微絨毛組成的刷狀邊。Aa=基膜，b=基膜內(nèi)褶，c=內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；f=固體顆粒；g=刷狀邊上的微絨毛，有線粒體插入微絨毛內(nèi)。BC刷狀邊的放大。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

第二種細(xì)胞是星細(xì)胞，主要與氯離子的分泌有關(guān)；第三種細(xì)胞是粘細(xì)胞，可以分泌粘多糖；第四種細(xì)胞是薄膈細(xì)胞，位于隱腎結(jié)構(gòu)的部位。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)6.馬氏管的功能馬氏管形成原尿分泌泡沫和粘液分泌絲分泌石灰質(zhì)發(fā)光器官昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)（１）形成原尿是其主要功能；（２）分泌泡沫和粘液StructureandFunctionoftheMalpighianTubules,andRelatedBehaviorsinJuvenileCicadas:EvidenceofHomologywithSpittlebugs(Hemiptera:Cicadoidea&Cercopoidea)Author:RakitovR.A.1Source:ZoologischerAnzeiger,May2002,vol.241,no.2,pp.117-130(14)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

（３）分泌絲草蛉幼蟲在2齡以后，馬氏管前端形態(tài)發(fā)生變化，管內(nèi)充滿著粘稠的分泌液，化蛹前自肛門拉出，形成圓形的白色小繭。

（４）分泌石灰質(zhì)竹節(jié)蟲的馬氏管內(nèi)收集的石灰質(zhì)可被血液再吸收，用作形成卵殼的原料。天牛幼蟲馬氏管的石灰質(zhì)排入中腸，經(jīng)口吐出，用作筑隧道的覆蓋蓋物。

（5）發(fā)光器官昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)新西蘭羅吐魯阿懷托摩螢火蟲洞（WaitomoCaves）昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)主動(dòng)運(yùn)輸原尿尿馬氏管的排泄機(jī)制昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)二、直腸的結(jié)構(gòu)與功能

直腸是排泄過程中對一些物質(zhì)進(jìn)行選擇性重吸收的第二個(gè)系統(tǒng)，其腸壁細(xì)胞高度特化，可主動(dòng)吸收和分泌。昆蟲的多數(shù)種類具有各種各樣的直腸墊或直腸乳突。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)1.美洲大蠊的直腸墊

主細(xì)胞的頂膜高度折疊，線粒體接近或位于頂膜內(nèi)褶和側(cè)膜堆內(nèi)。膜大量折疊形成通道，可從直腸腔中吸收水和溶質(zhì)，穿過基膜進(jìn)入血淋巴。

基細(xì)胞的結(jié)構(gòu)簡單，膜較薄，外側(cè)是血腔?；?xì)胞頂膜與主細(xì)胞基膜的連接處形成眾多的梯狀連接——線粒體復(fù)合體。

直腸墊的周緣是長而薄的連接細(xì)胞，頂端與細(xì)胞層連接，為非滲透性。直腸墊以外的部分的內(nèi)膜是不通水的表皮層，水和溶質(zhì)的吸收只發(fā)生在折疊膜上。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)2.直腸乳突

雙翅目的直腸有4-5個(gè)手指樣直腸乳突，細(xì)胞為柱狀，在乳突中圍成一個(gè)有瓣的開口，中心孔道與血淋巴相通?？蓮难恢形针x子，從腸腔吸收水分。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)蠅類的直腸乳突和直腸昆蟲的直腸乳突與水分和離子的重吸收有關(guān)。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)３．直腸的排泄功能1)可對水分和部分物質(zhì)(離子、氨基酸)進(jìn)行選擇性重吸收；2)酸化。

昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)直腸的腸壁細(xì)胞及直腸墊的再吸收昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)三、液流循環(huán)理論分泌吸收Berridge，1969昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲的后腸或直腸的結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)性主要表現(xiàn)在哪些方面？表皮透性改變；存在主動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制。直腸結(jié)腸

回腸中腸

肛門馬氏管昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)陸生昆蟲面臨失水的威脅，怎么補(bǔ)償喪失水分的途徑表皮呼吸喪失水分排泄喪失水分獲得水分的途徑飲水表皮重吸收水分利用代謝水（倉貯害蟲）防止水分喪失的特殊途徑隱腎復(fù)合體昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)四、隱腎復(fù)合體

鱗翅目、鞘翅目和一些膜翅目葉蜂幼蟲、脈翅目的蟻獅幼蟲的馬氏管與直腸形成一個(gè)隱腎復(fù)合體。

功能：直腸重吸收水分。

吸收大氣水。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)第三節(jié)尿的組分和產(chǎn)生一、尿的組分

馬氏管-直腸系統(tǒng)排除的尿，主要組分有下面幾種：１）含氮、硫、磷的有機(jī)代謝物，其中以氮素代謝物最多；２）多余的水分和鹽分；３）代謝過程中形成的色素或體內(nèi)無法處理的物質(zhì)。排泄液的產(chǎn)生有超濾和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（包括主動(dòng)分泌和重吸收）兩個(gè)過程。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)二、原尿的形成原尿

又稱馬氏管液，是血淋巴的過濾物，原尿與血淋巴液等滲，但離子組成不同。

原尿中含有高濃度的鉀離子或鈉離子，氯離子濃度與血淋巴相似，其他離子較少。說明原尿來源于血淋巴，又與血淋巴液不同。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)右表可看出：1，馬氏管液與血淋巴液等滲，但離子構(gòu)成不一樣。2，原尿含有高濃度的K+，K+通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)方式進(jìn)入馬氏管腔；3，脯氨酸通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入馬氏管腔4，血淋巴液是氨基酸的主要貯存庫昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)陽離子的主動(dòng)運(yùn)輸是原尿形成的基礎(chǔ)，也是原尿液流形成的驅(qū)動(dòng)力。在主細(xì)胞的頂膜上存在質(zhì)子泵，質(zhì)子泵被激活后，首先H+主動(dòng)分泌進(jìn)入管腔，然后胞內(nèi)的K+/Na+與管腔中的H+交換而進(jìn)入管腔。Cl-跟隨K+的移動(dòng)被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)入管腔，從而降低電位梯度，水?dāng)y帶溶質(zhì)（尿鹽、單糖、氨基酸、生物堿以及植物次生物質(zhì)）隨離子通過細(xì)胞膜進(jìn)入管腔，從而降低滲透梯度。這樣就形成了含有代謝廢物、毒物和某些有用物質(zhì)的原尿。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

K+/Na+以及Cl-必須通過管壁細(xì)胞的基膜由血淋巴進(jìn)入細(xì)胞，然后才在細(xì)胞頂膜表面繼續(xù)分泌進(jìn)入管腔。在基膜上存在K+-Na+-2Cl-共運(yùn)體，可將K+、Na+、Cl-一起運(yùn)進(jìn)細(xì)胞，使陽離子從血淋巴穿過基膜進(jìn)入細(xì)胞和跨越頂膜分泌進(jìn)管腔為馬氏管細(xì)胞和血淋巴之間提供平衡和穩(wěn)態(tài)條件。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)三、原尿到尿的改性過程

原尿形成后，其中某些物質(zhì)的重吸收稱為原尿的改性。這一過程發(fā)生在馬氏管基段或后腸中。1.馬氏管基段的重吸收作用在一些昆蟲中，重吸收作用發(fā)生在馬氏管的基段，重吸收的同時(shí)，管內(nèi)形成尿酸沉淀，除離子外有用的有機(jī)化合物也從原尿中得到回收。如飛蝗的馬氏管能主動(dòng)重吸收葡萄糖。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)2.直腸的重吸收機(jī)制直腸是離子、水分和營養(yǎng)物質(zhì)重吸收的主要部位。當(dāng)離子從血淋巴主動(dòng)吸收進(jìn)入直腸乳突的細(xì)胞間隙后，會產(chǎn)生間隙高滲區(qū)域，水和一些溶質(zhì)即從腸腔被動(dòng)流入細(xì)胞間隙，形成漏斗形通道。當(dāng)達(dá)到足夠的液壓時(shí)，通向腸腔的瓣膜被沖開，驅(qū)動(dòng)水流進(jìn)入血淋巴中。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)3.隱腎復(fù)合體對水的吸收機(jī)制昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

隱腎復(fù)合體回吸水分時(shí)，血液的K+經(jīng)薄膈細(xì)胞主動(dòng)進(jìn)入隱腎管，薄膈細(xì)胞對水是不滲透的，因此在隱腎管形成了高滲區(qū)，使得直腸周隙中的水分?jǐn)U散進(jìn)入隱腎管。直腸周隙有一種不被吸收的蛋白，使得周隙中的滲透壓保持一個(gè)較高水平，并形成前端的低壓區(qū)到后段的高壓區(qū)。溶液在周隙中的流動(dòng)方向與馬氏管中的相反。當(dāng)直腸管壁細(xì)胞將K+泵進(jìn)直腸周隙時(shí)，水即由直腸前段吸入周隙，使周隙液得到稀釋。當(dāng)液流離開隱腎管進(jìn)入馬氏管基段時(shí)，其滲透壓高于血淋巴，這時(shí)由鉀泵將過多的K+泵回血淋巴，水也隨著K+進(jìn)入血淋巴。這樣，尿液中的水分在進(jìn)入直腸后，幾乎都被吸回血腔，使得從肛門排出的糞便和尿的含水量極度降低。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲排泄的含氮代謝物主要是尿酸，其次還有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。1.尿酸尿酸是多數(shù)陸生昆蟲的主要含氮代謝物。

尿酸占氮素廢物的80-90%，尿酸中含H量為2.38%。尿酸作為陸生昆蟲含氮代謝物的優(yōu)點(diǎn)尿酸分子中含氫原子的比例最少，另外尿酸也難溶于水，在馬氏管和后腸中通常形成結(jié)晶，從而降低對水分的消耗，因此排出尿酸對于面臨失水壓力的陸生昆蟲講是一種高效的適應(yīng)能力。第四節(jié)含氮代謝物和氮素平衡昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)不同昆蟲排出的含氮代謝物類型，含氮代謝物類型主要與昆蟲的棲境有關(guān)。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)2.尿囊酸和尿囊素

尿囊酸

H含量5.6%尿囊素

H含量3.8%

3.氨

游離氨在生物體內(nèi)是有毒的，含H17.6%。麗蠅幼蟲NH3占氮素排泄物的90%左右。水生昆蟲NH3占氮素排泄物的70-90%。4.脲

脲在哺乳動(dòng)物體內(nèi)是主要的氮素代謝物，但昆蟲體內(nèi)脲所占比例很小。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)5.其他氮素代謝物在昆蟲的尿中，還有黃嘌呤、次黃嘌呤、喋啶、色氨酸鹽生物、肌酸以及蛋白質(zhì)和部分氨基酸（負(fù)袋衣蛾）6.糖和脂類很多昆蟲的尿液中含有不同形式的糖，它們來自消化道中過剩的食物，如蚜蟲的蜜露。尿中還含有脂肪酸和保幼激素等。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)一、定義蟲體內(nèi)的一些代謝產(chǎn)物常常被（從代謝庫）隔離限制在一種特定的組織內(nèi)或一定部位，或是以一種特定的理化狀態(tài)存在。二、類型

（1）永久貯存：代謝廢物在蟲體內(nèi)永久封存，也稱堆積排泄。（紅蝽體內(nèi)的尿酸沉積在上皮細(xì)胞中形成白色的橫帶；鱗翅目昆蟲將含氮代謝物轉(zhuǎn)變?yōu)猷┼?，存于體壁、眼、鱗片內(nèi)，形成特定的顏色。）第五節(jié)貯存排泄昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)（2）流動(dòng)貯存——代謝貯存短期內(nèi)貯存的物質(zhì)，并不一定是代謝廢物。三、貯存排泄的器官

昆蟲血液中的部分代謝產(chǎn)物，可被某些器官和組織吸收，貯存起來，并不馬上排除體外，昆蟲體內(nèi)主要貯存器官有圍心細(xì)胞和脂肪體。有些昆蟲：脂肪體、體壁、圍心細(xì)胞、中腸、大囊泡體。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)1.脂肪體脂肪體是結(jié)構(gòu)多態(tài)、生理功能多樣性的組織，是昆蟲生長發(fā)育和變態(tài)期糖類、蛋白質(zhì)、脂類等化合物生物合成和代謝轉(zhuǎn)化的一個(gè)重要器官，也是昆蟲對激素和外源化合物進(jìn)行降解和解毒代謝的重要器官。脂肪體呈不規(guī)則的塊狀、帶狀或片狀。多為白色，也有黃色、橙色、少數(shù)呈綠色。脂肪體懸浮于血腔中，因而所有脂肪體細(xì)胞都與血淋巴接觸，有利于代謝物的快速交換。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)

脂肪體起源于中胚層分類

外周脂肪體，或稱皮下脂肪體內(nèi)臟脂肪體，或稱體腔脂肪體。位置

主要集中于腹部，但部分延伸到胸部和頭部并環(huán)繞在其它組織周圍。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)脂肪體細(xì)胞的功能:1，參與中間代謝(糖原→葡萄糖)；2，含MFO（多功能氧化酶系）或細(xì)胞色素P450

酶，相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的腎；3，從血淋巴中吸收前體物質(zhì)用于合成雌性昆蟲的特異性蛋白如卵黃蛋白原，再釋放進(jìn)血淋巴；4，從血淋巴內(nèi)帶走代謝廢物，產(chǎn)生尿酸；5，產(chǎn)生抗細(xì)菌蛋白如抗菌肽和防御素。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)構(gòu)成昆蟲脂肪體的細(xì)胞有營養(yǎng)細(xì)胞、尿酸鹽細(xì)胞、含菌細(xì)胞以及絳色細(xì)胞等。（1）營養(yǎng)細(xì)胞

營養(yǎng)細(xì)胞或稱脂肪細(xì)胞。是昆蟲脂肪體中占優(yōu)勢的細(xì)胞，也是許多目昆蟲脂肪體中唯一的細(xì)胞。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)（2）尿酸鹽細(xì)胞

尿酸鹽細(xì)胞存在于彈尾目（跳蟲科）、雙尾目（衣魚科）、蜚蠊目（蠊螳亞目）及束腰亞目幼蟲等脂肪體中。特征：含有大的尿酸鹽晶體顆粒。昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)昆蟲生理學(xué)第四章-排泄系統(tǒng)（3）含菌細(xì)胞

含菌細(xì)胞是在某些昆蟲中發(fā)現(xiàn)的一類由皮細(xì)胞衍生的、含有各類共生物、