作物遺傳育種原理課件

第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能動(dòng)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖1.1細(xì)胞膜細(xì)胞最外面一層膜狀結(jié)構(gòu)，也叫質(zhì)膜。厚度75～100埃，是由類脂分子和蛋白質(zhì)組成。主要功能有：⑴使細(xì)胞和外界分開，具保護(hù)細(xì)胞的功能。⑵使細(xì)胞保持一定的形態(tài)功能。⑶和細(xì)胞的吸收、分泌、內(nèi)外物質(zhì)的交流、細(xì)胞的識(shí)別等有密切關(guān)系。植物細(xì)胞在膜的外面還有一層細(xì)胞壁。1.2細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜內(nèi)包含的膠體狀物質(zhì)，在真核生物細(xì)胞內(nèi)有細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的分化，而細(xì)胞質(zhì)中又包含一些功能不同、形態(tài)各異、具有各自獨(dú)特的化學(xué)組分，有的還能進(jìn)行自我復(fù)制的結(jié)構(gòu)，即細(xì)胞器。1.2.1線粒體線粒體含有自身的DNA，在GC含量上與核DNA成分不同，而且不與組蛋白結(jié)合，呈環(huán)狀DNA。即裸露的環(huán)狀的DNA分子。不同生物線粒體DNA長度不同，動(dòng)物細(xì)胞中約5μm，原生動(dòng)物或植物細(xì)胞中較長。線粒體DNA具有自身復(fù)制能力，有核糖體，能合成蛋白質(zhì)。因此，線粒體在遺傳上有一定的自主性。1.2.2葉綠體植物細(xì)胞內(nèi)特有的細(xì)胞器，為雙層膜結(jié)構(gòu)。由內(nèi)囊體，基粒，基粒片層，基質(zhì)片層構(gòu)成，含有色素、水溶性酶類，無機(jī)離子，淀粉粒，核糖體等，是光合作用的場所。與線粒體一樣葉綠體也有自身的DNA，能進(jìn)行自我復(fù)制，及遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程，在遺傳上也具有一定的自主性。1.2.3內(nèi)質(zhì)網(wǎng)除原核細(xì)胞如細(xì)菌等及人體成熟紅細(xì)胞外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)廣泛分布在各種細(xì)胞中。為單層膜結(jié)構(gòu)，有的平行排列成片層狀，有的部分具分支連通成網(wǎng)狀、細(xì)管等，是連接質(zhì)膜和核膜的通道?？煞譃槠交瑑?nèi)質(zhì)網(wǎng)和顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。核糖體合成蛋白質(zhì)所需的原料和產(chǎn)物都由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸送的。因此內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)及信息傳遞的重要通道。

1.2.4核糖體

普遍存在于活細(xì)胞內(nèi)，由大小不等的兩個(gè)亞基組成，在細(xì)胞中數(shù)量很大。真核生物中為80S（S為沉降單位，S值可反映出顆粒的大小、形狀和質(zhì)量等），原核細(xì)胞和線粒體、質(zhì)體中則為70S。核糖體可以游離在細(xì)胞質(zhì)或核內(nèi)，也可以附在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，或者有規(guī)律地沿mRNA排列成一串念珠狀的多聚核糖體。核糖體是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場所。

1.3細(xì)胞核細(xì)胞核一般為圓形或橢圓形，大小一般占細(xì)胞的10～20%。細(xì)胞核由核膜、核仁、核液和染色質(zhì)組成。

2、染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)

典型的染色體通常由長臂和短臂、著絲點(diǎn)和著絲粒、次縊痕和隨體、端粒等幾部分組成。

（1）著絲點(diǎn)（centromere）和著絲粒(kinetochore)

著絲點(diǎn)即初級(jí)縊痕或主縊痕。中期時(shí)，著絲點(diǎn)不發(fā)生收縮，呈現(xiàn)出透明的縊縮狀結(jié)構(gòu)，是紡錘絲（Spindle）附著的部位。著絲點(diǎn)是染色體不可缺少的重要結(jié)構(gòu)。染色體可以丟失一個(gè)臂或兩個(gè)臂的大部分仍能復(fù)制，但若無著絲點(diǎn)，便無法復(fù)制而自然丟失。

3.染色體的分類通常著絲點(diǎn)在每條染色體上只有一個(gè)，且位置恒定，常用作描述染色體的一個(gè)標(biāo)記。根據(jù)著絲點(diǎn)的位置，可以將染色體劃分為不同的類型，以廣泛應(yīng)用的Levan的四點(diǎn)四區(qū)系統(tǒng)為例：簡稱著絲點(diǎn)的位置

臂比值臂比值

M

正中部著絲點(diǎn)1.01.0

m

中部著絲點(diǎn)區(qū)1.0－1.71.01－1.70

sm

亞中部著絲點(diǎn)區(qū)1.7－3.01.71－3.0

st

亞端部著絲點(diǎn)區(qū)3.0－7.03.01－7.0

t

端部著絲點(diǎn)區(qū)7.0－∞7.01－∞

T

端部著絲點(diǎn)（2）次縊痕（SecondaryConstriction）、核仁組織區(qū)（Nucleolarorganizingregion，NOR）和隨體（Satellite）次縊痕具有組成核仁的特殊功能。一個(gè)真核生物細(xì)胞中至少有一對染色體具有核仁組織區(qū)，沒有核仁組織區(qū)的細(xì)胞不能成活。隨體是指次縊痕區(qū)至染色體末端的部分，有如染色體的小衛(wèi)星。隨體主要由異染色質(zhì)組成，是高度重復(fù)的DNA序列。3、端粒(Telomere)

端粒指染色體的自然末端。不一定有明確的形態(tài)特征，只是對染色體起封口作用，使DNA序列終止。端粒是染色體不可缺少的組成部分。保持了染色體的遺傳上的獨(dú)立性，無端粒的染色體就與其它無端粒染色體連接起來，造成后期染色體的缺失或重復(fù)。所謂核型是指一個(gè)個(gè)體或物種的染色體的構(gòu)成，包括染色體的大小、形態(tài)、數(shù)目。即指體細(xì)胞染色體在光學(xué)顯微鏡下所有可測定的表型特征的總稱。對一組染色體的形態(tài)特點(diǎn)進(jìn)行細(xì)胞學(xué)研究（進(jìn)行定性和定量的描述）稱為核型分析。大多以有絲分裂中期染色體為標(biāo)準(zhǔn)，也有采用粗線期染色體。二、染色體的數(shù)目

1、染色體的數(shù)目特征

恒定性。同一種生物染色體數(shù)目是恒定的。

染色體在體細(xì)胞中是成對的，在性細(xì)胞中總是成單的。通常用2n和n表示，如水稻2n=24，n=12；普通小麥2n=42，n=21。

不同物種染色體數(shù)目差異很大。

動(dòng)物中最少的只有1對染色體（n=1）（即線蟲類的一種馬蛔蟲變種；而另有一種蝴蝶（Lysandra）可達(dá)191對染色體（n=19）植物中，菊科植物Haplopappusgraxillis只有2對，隱花植物中瓶爾小草屬（Ophioglossum）的一些物種含有400-600對以上的染色體。但染色體數(shù)目多少與物種的進(jìn)化無關(guān)。

一、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)染色質(zhì)是細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。根據(jù)染色反應(yīng)的不同，可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。常染色質(zhì)在間期呈高度分散狀態(tài)（正在進(jìn)行復(fù)制轉(zhuǎn)錄等），染色較淺，光鏡下難以分辨。中期時(shí)發(fā)生螺旋化收縮變短。是產(chǎn)生Mendel比率和各類遺傳現(xiàn)象的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。異染色質(zhì)在間期呈螺旋狀態(tài)，染色較深。其基因活性受到影響。染色體是DNA和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。其中DNA占27％，組蛋白質(zhì)占66％，RNA占6％。二、染色體的結(jié)構(gòu)模型1、核小體-一級(jí)結(jié)構(gòu)

染色質(zhì)是一種纖維狀結(jié)構(gòu)，它是由最基本的單位――核小體(nucleosome)成串排列而成的，使得DNA、蛋白質(zhì)、RNA組成為一種致密的結(jié)構(gòu)形式。核小體單位包括：166對bpDNA，一個(gè)組蛋白八聚體，一分子的組蛋白質(zhì)H1。這種由核小體串聯(lián)的11nm的染色質(zhì)纖維稱為核絲，染色質(zhì)的初級(jí)結(jié)構(gòu)。二、有絲分裂

1．間期(interphase)：為兩次分裂的中間時(shí)期。通常講的細(xì)胞核的形態(tài)和結(jié)構(gòu)就是指的間期核，染色體沒有可見的結(jié)構(gòu)。

間期又可分為合成前期（G1）、合成期（S）及合成后期（G2）。在S期，DNA進(jìn)行了復(fù)制。因此有絲分裂中的染色體是已復(fù)制了的兩條染色單體。前期（prophase）：

a.染色體由細(xì)線狀逐漸縮短變粗，由2條染色單體纏繞在一起。

b.

前期末核仁崩潰消失（某些低等生物核仁仍保留，分成2份到子細(xì)胞中）。

c.

前期末時(shí)核膜破裂成碎片，使染色體最大限度地分散于細(xì)胞中。2.有絲分裂過程中期(Metaphase):主要完成紡錘體的結(jié)構(gòu)及染色體在赤道面上的排列，核膜剛一消失，紡錘體即出現(xiàn)，進(jìn)入中期。后期（Anaphase）：姐妹染色單體分開成獨(dú)立的染色體。并由紡錘體連接著向兩極移動(dòng)，細(xì)胞伸長，連續(xù)紡錘體拉長。末期（Telophase）：染色體到達(dá)兩極時(shí)，末期開始。

a.核膜形成，核仁消失。

b.

染色體松散成染色質(zhì)團(tuán)。

c.

植物細(xì)胞中，在赤道板位置出現(xiàn)細(xì)胞板，即細(xì)胞壁；動(dòng)物細(xì)胞中在赤道板位置胞質(zhì)縊縮，形成兩個(gè)子細(xì)胞。細(xì)胞板及縊縮環(huán)的位置是由紡錘體微管決定的。3.有絲分裂的遺傳學(xué)意義

維持個(gè)體的正常生長和發(fā)育多細(xì)胞生物的生長主要是細(xì)胞數(shù)目增加和細(xì)胞體積的增大而實(shí)現(xiàn)的，有絲分裂在遺傳學(xué)上具有重要的意義。首先是核內(nèi)每個(gè)染色體準(zhǔn)確地復(fù)制分裂為二，為形成的兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳組成上與母細(xì)胞完全一樣提供了基礎(chǔ)。其次復(fù)制后的各對染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞有核中去，從而使兩個(gè)子細(xì)胞與母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。

保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性三、細(xì)胞的減數(shù)分裂減數(shù)分裂是指在真核生物孢母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過程中，所進(jìn)行的染色體數(shù)目減半的細(xì)胞有絲分裂過程，它包括連續(xù)2次的分裂。

1.間期：與有絲分裂相似，也存在G1,S,G2期。但G2期較短（因其前期長，相當(dāng)于G2期的作用，為分裂期作準(zhǔn)備）。在S期進(jìn)行DNA復(fù)制。所以減數(shù)分裂過程中DNA是復(fù)制了兩份基因。2、減數(shù)分裂過程

減數(shù)分裂I

前期Ⅰ細(xì)線期(leptotenestage)：是減數(shù)分裂過程的開始

。核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長如線、首尾難分的絲狀染色體。核大，核仁明顯。b.偶線期(zygotenestage)：顧名思義此時(shí)發(fā)生了一種現(xiàn)象，同源染色體配對(homologouschromosomepairing)也稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)。這是減數(shù)分裂的關(guān)鍵，是區(qū)別于有絲分裂的重要特征。聯(lián)會(huì)的結(jié)果是2n條單價(jià)體(univalents)變成n條二價(jià)體(bivalents)。

c.粗線期(pachytenestage)

染色體明顯縮短變粗，分散較好的細(xì)胞中可以辨別出n個(gè)二價(jià)體，且可以觀察到染色體上著絲點(diǎn)，染色粒，核仁組織區(qū)，染色紐等結(jié)構(gòu)，因此可進(jìn)行粗細(xì)線期核型分析。

從遺傳學(xué)的角度看，同源染色體配對最緊密，會(huì)發(fā)生同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生片段交換，實(shí)現(xiàn)在基因水平上的重組。

d.雙線期(diplotenestage)

聯(lián)會(huì)的兩條同源染色體開始分開，但在交叉點(diǎn)上還連在一起，使兩條同源染色體在后期分開之前仍保持在一起。交叉結(jié)向末端移動(dòng)并逐漸減少，稱為交叉端化（chiasmaterminalization）。

e.終變期：(diakinesisstage)

染色體收縮到最大限度。由于紡錘體尚未與染色體連接，染色體分散與細(xì)胞內(nèi)，是計(jì)數(shù)的理想時(shí)期，（但該期持續(xù)的時(shí)間較短）。大部分交叉完全端化，形成環(huán)形二價(jià)體，十字型二價(jià)體等。終變期末核仁消失，核膜破裂。中期Ⅰ(metaphaseⅠ,MⅠ)核仁核膜消失，紡錘體形成，是中期Ⅰ開始的標(biāo)志。二價(jià)體的末端交叉結(jié)排列于赤道板，著絲粒朝向兩極（不同于有絲分裂）。二價(jià)體因著絲點(diǎn)位置不同和交叉的情況呈現(xiàn)不同形態(tài)。后期Ⅰ(anaphaseA)一對同源染色體分別隨機(jī)移向一極，因此染色體數(shù)目減少一半.不同于有絲分裂的是，移向兩極的每一條染色體包括2個(gè)染色單體。末期Ⅰ(telophaseⅠ)

染色體到達(dá)兩極時(shí)即進(jìn)入末期。染色體解螺旋成細(xì)絲狀。核膜重建，核仁形成。

末期之后，緊接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂（如水稻，玉米），或延續(xù)到減數(shù)分裂Ⅱ末期進(jìn)行胞質(zhì)分裂。減數(shù)分裂Ⅱ

由于不需要進(jìn)行DNA合成及染色體復(fù)制，故在減數(shù)分裂Ⅱ之前基本上不存在間期或間期短。減數(shù)分裂Ⅱ與有絲分裂基本相同。

（1）前期Ⅱ：較短。

（2）中期Ⅱ：染色體排列于赤道板上，且染色體由兩條染色單體組成的。

（3）后期Ⅱ：2條染色單體分開，移向兩極。

（4）末期Ⅱ：染色體解螺旋，核仁核膜出現(xiàn)。胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂的過程。LilyAntherMeiosisI--(pointtoanimageofastagefordescriptivecomments)InterphaseProphaseIMetaphasIAnaphaseITelophaseIProphaseIIMetaphaseIIAnaphaseIITelophaseII減數(shù)分裂過程的重要特征1.同源染色體聯(lián)會(huì)。

2.每條同源染色體的兩條染色單體的著絲點(diǎn)在減數(shù)分裂Ⅰ時(shí)不分開，直到減數(shù)分裂Ⅱ時(shí)才分離。

3.減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ是連續(xù)進(jìn)行的，其間無間期或間期很短，不進(jìn)行DNA和染色體的復(fù)制。二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義

減數(shù)分裂時(shí)核內(nèi)染色體嚴(yán)格的規(guī)律分到四個(gè)子細(xì)胞，這四個(gè)細(xì)胞發(fā)育為雄性細(xì)胞（花粉），或1個(gè)發(fā)育為雌性細(xì)胞（胚囊），它們各自具有半數(shù)的染色體。以雌雄配子受精結(jié)合為合子，又恢復(fù)為全數(shù)的染色體（2n）。從而保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；同時(shí)保證了物種相對的穩(wěn)定性。二、孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)

在以豌豆為材料進(jìn)行了八年（1856-1864）的試驗(yàn)，獲得重要的成果，提出他的分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律。在這八年試驗(yàn)中，他選用具有明顯的7對相對性狀的品種作為親本，分別進(jìn)行雜交，并按照雜交后代的系譜進(jìn)行詳細(xì)的記載，采用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法計(jì)算雜種后代表現(xiàn)相對性狀的株數(shù)，歸納分析了它們的比例關(guān)系，得出了規(guī)律。

P:表示親本(parent)

♀:表示母本(femaleparent)

♂:表示父本(maleparent)

x:表示雜交,在母本上授外來的花粉

F(filialgeneration):表示雜種后代

F1:雜種一代

F2:雜種二代

Fn:雜種n代

:自交,指同一植株上的自花授粉或同株上的異花授粉。

1.一對性狀的雜交試驗(yàn)

一對性狀雜交的其他試驗(yàn)

結(jié)論

7對相對性狀雜交結(jié)果的共同特點(diǎn)：

第一，F(xiàn)1所有植株的性狀表現(xiàn)都是一致的，都只表現(xiàn)一個(gè)親本的性狀，而另一個(gè)親本的性狀隱藏未表現(xiàn)。把表現(xiàn)出來的性狀，稱為顯性性狀（dominantcharacter）；未表現(xiàn)出來的，稱隱性性狀（recessivecharacter）。

第二，F(xiàn)2的植株在性狀表現(xiàn)上是不同的，一部分植株表現(xiàn)一個(gè)親本的性狀，另一部分植株表現(xiàn)另一個(gè)親本的性狀，即顯隱性狀都出現(xiàn)了，這就是性狀分離現(xiàn)象（segregation）。由于可見，隱性性狀在F1并沒有消失,而是隱藏未見，在F2又重新出現(xiàn),并且在F2中兩者分離比例大致總是3:1。2.兩對相對性狀的遺傳P紅花、高×白花、矮↓

F1紅花、高↓

F2紅花、高

：紅花、矮：白花、高

：白花、矮

總數(shù)

實(shí)際數(shù)

315101

10832

556

理論比例9：3：

3

：

1

16

二、兩對相對性狀雜交試驗(yàn)的解釋三、表現(xiàn)型基因型的概念孟德爾提出的遺傳因子，后來Johannsen（1909）年稱為基因(gene)?；蛐?genotype)：個(gè)體的基因組合.表現(xiàn)型（phenotype）：植株所表現(xiàn)出來的紅花和白花性狀(形態(tài))就是表現(xiàn)型。表現(xiàn)型是指生物體所表現(xiàn)的性狀。它是基因型和外界環(huán)境作用下具體的表現(xiàn)純合的基因型（homozygousgenotype）：成對的基因都是一樣的基因型。如CC或cc。也稱純合體（homozygote）。

雜合的基因型（heterozygousgenotype)，或稱雜合體（heterozygote）：成對的基因不同。如Cc。四、孟德爾規(guī)律的驗(yàn)證及應(yīng)用

（一）、測交法孟德爾首先提出的測定雜種遺傳因子組成的方法之一。是指把被測驗(yàn)的個(gè)體與純合隱性親本雜交的過程。

Aa×aa→Aa:aa=1:1AaBb×aabb→AaBb:Aabb:aaBb:aabb=1:1:1:1

測交后代的表型種類及其比例關(guān)系就體現(xiàn)了被測個(gè)體所產(chǎn)生的配子類型及其比例關(guān)系。（二）自交法

孟德爾為了繼續(xù)驗(yàn)證遺傳因子的分離，繼續(xù)使F2植株自交產(chǎn)生F3株系，然后根據(jù)F3的性狀表現(xiàn)來驗(yàn)證F2的基因型。

根據(jù)孟德爾的設(shè)想，F(xiàn)2代中呈白花的植株，F(xiàn)3代應(yīng)該不會(huì)再分離，只產(chǎn)生白花植株；F2代中呈紅花的植株，2/3應(yīng)該是Aa雜合體，1/3應(yīng)該是aa純合體，前者2/3的植株在F3代應(yīng)再分離出3/4的紅花植株和1/4的白花植株，而后者1/3的植株在F3代不再分離，全部為紅花植株。同理，可以驗(yàn)證兩對性狀的雜交試驗(yàn)結(jié)果。

（三）F1花粉鑒定法舉例1：糯性玉米與非糯性玉米雜交

P

（非糯性）WxWx×wxwx（糯性）

（含直鏈淀粉）

↓

↓（支鏈淀粉）

Wx

wx

碘液染色

花粉呈藍(lán)黑色

花粉呈紅棕色

↓

F1

Wxwx

（四）孟德爾規(guī)律的應(yīng)用理論上的應(yīng)用

說明了生物界由于雜交和分離所出現(xiàn)的變異的普遍性。

在遺傳研究和雜交育種工作中應(yīng)嚴(yán)格選用合適的遺傳材料，才能正確地分析試驗(yàn)資料，獲得預(yù)期的結(jié)果，做出可靠的結(jié)論。

實(shí)踐上的應(yīng)用

指導(dǎo)育種。雜種通過自交后代性狀分離，和基因的純合。所以在進(jìn)行雜交育種時(shí)，自交和選擇要同時(shí)進(jìn)行。良種繁育。防止天然雜交以保持品種的典型性，防止性狀雜合而分離。假如F1雜合體有三對雜合基因，它在減數(shù)分裂時(shí)會(huì)產(chǎn)生８種不同的且數(shù)目相等的配子，即（2）3

種配子。雌雄配子隨機(jī)結(jié)合會(huì)產(chǎn)生64種即（4）3

種組合類型，三對基因若都是完全顯性，則F2代表型可區(qū)分為８種，分離比為27:9:9:9:3:3:3:1即（3:1）3

，基因型為２７種，即（3）3

。

AaBbCc×AaBbCc的表型種類及比例：（Aa×Aa）（Bb×Bb）（Cc×Cc）││↓│↓／3C＝27ABC│3B↓／＼1c＝9ABc3A

＼／3C＝9AbC1b

＼1c＝3Abc

／3C＝9aBC3B

／＼1c＝3aBc1a

＼／3C＝3abC1b

＼1c＝1abc一、互補(bǔ)作用（complementaryeffect）

定義：兩對獨(dú)立基因分別處純合顯性或雜合狀態(tài)時(shí)，共同決定一種性狀的發(fā)育。當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀，這種作用稱為互補(bǔ)作用。香豌豆（Lathyrusodoratus）花色遺傳

P

白花CCpp×ppCC白花

↓

F1

紫花CcPp

↓

F2

9紫花（C_P_）：7白花（3C_pp+3ccP_+1ccpp）

二、積加作用（additiveeffect）定義：兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時(shí)則能分別表現(xiàn)相似的性狀。南瓜（Cucurbitapepo）果形遺傳

P

圓球形AAbb×圓球形aaBB

↓

F1

扁盤形AaBb

↓

F2

9扁盤形（A_B_）：6圓球形（3A_bb+3aaB_）：1長圓形（aabb）從以上分析可知，兩對基因都是隱性時(shí)，為長圓形，只有A或B存在時(shí)，為圓球形；A和B同時(shí)存在時(shí)，則形成扁盤形。

重疊作用（duplicateeffect）定義：不同對基因互作時(shí)，對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15:1的比例，稱為重疊作用。

薺菜（Bursapursa-pastoria）果形的遺傳

Bursapursa-pastoria常見果形為三角形蒴果，極少數(shù)為卵形蒴果。

P

三角形T1T1T2T2×卵形t1t1t2t2

↓

F1

三角形T1t1T2t2

↓

F2

15三角形（9T1-T2-+3T1-t2t2+

3t1t1T2-):(1卵形

t1t1t2t2

）

四、顯性上位作用（epistaticdominance）定義：兩對獨(dú)立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一對對另一對基因的表現(xiàn)有遮蓋作用，稱為上位性（epistasis）。反之，后者被前者所遮蓋，稱為下位性（hypostasis）。如果是顯性起遮蓋作用，稱為上位顯性基因。

西葫蘆（squash）的皮色遺傳

P

白皮WWYY×wwyy綠皮

↓

F1

WwYy白皮

↓

F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黃皮（wwY_）：1綠皮（wwyy）

當(dāng)W存在時(shí)，Y的作用被遮蓋，當(dāng)W不存在時(shí)，Y則表現(xiàn)黃色，當(dāng)為雙隱性時(shí)，則為綠色。五、隱性上位作用（epistaticrecessiveness）定義：在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔?，稱epistaticrecessiveness。玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色的遺傳

P

紅色CCprpr×ccPrPr白色

↓

F1CcPrPr紫色

↓

F2

9紫（C_Pr_）:3紅（C_prpr）:4白(3ccPr_+1ccprpr)注意：上位性是作用于非等位基因之間，而顯性是發(fā)生于等位基因之間，所以是不同的。六、抑制作用（inhibitingeffect）定義：在兩對獨(dú)立基因中，其中一對顯性基因，本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，稱之基因抑制。

玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色的遺傳

P

白色CCII×白色ccii

↓

F1

白色CcIi

↓

F2

13白色9C_Ⅰ_+3ccⅠ_+1ccii)：3有色C_ii）二、顯性性狀與環(huán)境的關(guān)系相對基因之間的關(guān)系，并不是彼此直接抑制或促進(jìn)的關(guān)系，而是分別控制各自所決定的代謝過程，從而控制性狀的發(fā)育。顯性性狀的表現(xiàn)也受到生物體內(nèi)、外環(huán)境條件的影響

因遺傳背景而異舉例:有角羊與無角羊雜交

F1雄性有角,雌性無角

三、影響相對性狀分離的條件相對性狀分離的條件

根據(jù)基因的組合規(guī)律，要達(dá)到理想的分離比例，必須具備下列條件：

(1)親本必需是純合二倍體,相對性狀差異明顯。

(2)基因顯性完全,且不受其他基因影響而改變作用方式。

(3)減數(shù)分裂過程,同源染色體分離機(jī)會(huì)均等,形成兩類配子的數(shù)目相等或近似相等。配子能良好地發(fā)育并以均等機(jī)會(huì)相互結(jié)合。

(4)不同基因型合子及個(gè)體具有同等的存活率。

(5)生長條件一致,試驗(yàn)群體比較大。

第一節(jié)連鎖遺傳的現(xiàn)象及分析

一、連鎖遺傳現(xiàn)象Ｐ紫花、長花粉粒×

紅花、圓花粉粒

PPLL↓ppll

Ｆ1紫花、長花粉粒

PpLl↓自交Ｆ2基因型P_L_P_llppL_ppll總數(shù)表現(xiàn)型紫、長紫、圓紅、長紅、圓實(shí)得株數(shù)483139039313386952

按9:3:3:1推算理論株數(shù)3910.51303.51303.5434.56952

圖3-1香豌豆兩對相對性狀的遺傳圖示(一)

試驗(yàn)結(jié)果的表現(xiàn)Ｆ1為紫花、長花粉粒，表明香豌豆的紫花對紅花為完全顯性，長花粉粒對圓花粉粒為完全顯性.在Ｆ2中雖然出現(xiàn)了重新組合的類型紫、圓和紅、長，但它比獨(dú)立分配規(guī)律預(yù)期的理論數(shù)少，而親組合類型紫、長；紅、圓出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)則比預(yù)期的理論數(shù)多。

推論:

Ｆ1產(chǎn)生的四種配子,但是其數(shù)目不等，親組合配子數(shù)多于重組合配子數(shù)。如要證實(shí)這分析，可以用測交法驗(yàn)證。為方便起見可以玉米為材料說明連鎖遺傳時(shí)Ｆ1產(chǎn)生配子的種類和數(shù)目。

推論的驗(yàn)證：Ｐ有色、飽滿×無色、凹陷

CCShSh↓

ccshsh

Ｆ1有色、飽滿無色、凹陷

CcShsh

×

ccshsh↓│↙↙↘↘↓

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

─────────────────────────Ｆt有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷

CcShshCcshshccShshccshsh總數(shù)─────────────────────────實(shí)得粒數(shù)403214915240358368

百分比％48.21.81.848.2測交后代中：

親組合類型＝(4032+4035)／8369×100％＝96.4％

重組合類型＝(149+152)／8369×100％＝3.6％測交結(jié)果說明相引相玉米CcShsh在產(chǎn)生配子時(shí)，雖有四種配子，但各種配子的數(shù)目不相等。(測交后代的表型種類極其比例,就體現(xiàn)了F1所形成的配子類型極其比例關(guān)系)

如果C與sh兩基因是獨(dú)立遺傳的,則CcShsh必定產(chǎn)生四種不同配子，比例為25:25:25:25?，F(xiàn)在Ｆ1的四種配子比例為48.2:1.8:1.8:48.2。其中親本的基因型CSh和csh連系在一起的機(jī)會(huì)多，占總配子數(shù)的96.4％。重組合的配子Csh與cSh少，只占總數(shù)的3.6％遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于獨(dú)立分配時(shí)的50％。不符合獨(dú)立分配規(guī)律。概念：連鎖（linkage）：位于同一條染色體上的基因伴同遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖（completelinkage）：雜合體的連鎖基因在產(chǎn)生配子時(shí)，只形成親型配子，而無重組型配子。不完全連鎖（incompletelinkage）：是指雜合體的連鎖基因在產(chǎn)生配子時(shí)，既產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子.親型配子多于重組型配子。一、完全連鎖（completelinkage）

AB

ab〓〓〓×〓〓〓

A

B╱a

b↙

AB

ab〓〓〓×〓〓〓

ab

ab↙自交↓測交Ｆ2：♂AB

abＦt：♂│ab──┼─────────┼────♀│♀│

AB│AB/ABAB/ab

AB│AB/ab││

ab│AB/ab

ab/ab

ab│ab/ab

基因型比例：1AB/AB:2AB/ab:1ab/ab1AB/ab:1ab/ab

完全顯性時(shí)的表型比：3:1

1:1

圖3-5完全連鎖的自交后代與測交后代

三.交換和不完全連鎖的機(jī)制1.交換的機(jī)制

(1)交換發(fā)生在同源染色體非姊妹染色單體的兩基因連鎖區(qū)段之外,最終形成的全部是親型配子.圖（x2）

(2)交換發(fā)生在同源染色體非姊妹染色單體的兩基因連鎖區(qū)段之內(nèi),最終形成的1/2的親型配子,1/2的重組型配子.圖(x3)2.不完全連鎖時(shí)為什么重組型配子總是少于50%?(1)減數(shù)分裂時(shí)并非所有的孢母細(xì)胞都在特定的兩基因區(qū)段之內(nèi)發(fā)生非姊妹染色單體間的交換,只是其中一部分孢母細(xì)胞發(fā)生了交換.(2)減數(shù)分裂時(shí),在一對同源染色體的某一點(diǎn)上發(fā)生交換,通常只是其中的兩條非姊妹染色單體,而另外兩條染色單體不參加交換.

因此,重組型配子總是少于50%.

概念：交換值：重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分?jǐn)?shù)。它代表基因間的距離單位。交換值=重組型配子數(shù)/總配子數(shù)×100%它具有以下屬性：（1）取值范圍：0-0.5之間變化;(2)相對穩(wěn)定;

通常我們把同一染色體的兩基因間的相對距離用遺傳單位表示:1%的交換值=1個(gè)遺傳單位.二.交換值的測定1、測交法(以驗(yàn)證結(jié)果為例）２、自交法（1）雙隱性個(gè)體分析法（2）判別系數(shù)法1.測交法相引相F1CShcsh══×══════cshcsh↙↘↘↘↓

配子CShCshcShcshcsh─────┼─────────────────

Ｆt基因型│CShCshcShcsh│════════│════════│cshcshcshcsh

表型％│48.21.81.848.2

交換值=重組型配子數(shù)/總配子數(shù)×100%=3.6%

測交后代中：親組合類型＝(4032+4035)／8369×100％＝96.4％

重組合類型＝(149+152)／8369×100％＝3.6％測交結(jié)果說明:相引相玉米CcShsh在產(chǎn)生配子時(shí)，雖有四種配子，但各種配子的數(shù)目不相等。

(測交后代的表型種類極其比例,就體現(xiàn)了F1所形成的配子類型極其比例關(guān)系)

自交法

一、連鎖遺傳現(xiàn)象Ｐ紫花、長花粉?！?/p>

紅花、圓花粉粒

PPLL↓ppll

Ｆ1紫花、長花粉粒

PpLl↓自交Ｆ2基因型P_L_P_llppL_ppll總數(shù)表現(xiàn)型紫、長紫、圓紅、長紅、圓實(shí)得株數(shù)483139039313386952

按9:3:3:1推算理論株數(shù)3910.51303.51303.5434.56952

圖3-1香豌豆兩對相對性狀的遺傳圖示(一)

相引相PL/pl產(chǎn)生四種配子，PL和pl為親型配子，Pl和pL為重組型配子。設(shè)配子比例為a:b:c:d，即PL:Pl:pL:pl=a:b:c:d。根據(jù)減數(shù)分裂的原理可知:兩親型配子的概率相等,兩重組型配子的概率相等.即a=d;b=c;且a+b=c+d=0.5.雜合體自交后Ｆ2群體的分布為:(a:b:c:d)2.Ｆ2群體的分布配子 PL Pl pL pl————————————

概率 a b c d——————————————PLa a2* abs* ab* a2*Plb ab* b2&b2* ab&pLc ab* b2* b2# ab#pld a2* ab& ab# b2已知表型比例為:P-L-=3a2+4ab+2b2=4831/6952=69.49%P-ll=b2+2ab=390/6952=5.61%ppL-=b2+2ab=393/6952=5.65%ppll=b2=1338/6952=19.25%_____

配子pl的概率a=√0.192＝0.44即44％。由于是相引相的雜交組合,且根據(jù)減數(shù)分裂的原理可知,兩種親型配子數(shù)目相同，故而PL配子也為44％。又a+b=0.5,所以b=c=0.5-0.44=0.06.最后得出Ｆ1中重組配子Pl和pL的比例分別為:6％,兩基因間的交換值=2*6%=12％此估算方法存在的問題:當(dāng)不同基因型個(gè)體生命力不等時(shí)，用上述方法測定會(huì)使交換值偏大或偏小。因此可以用下面的判別式來測算交換值。判別系數(shù)法————│E-MP＝│────=SQR((E-M)/N)√N(yùn)

公式中

P:為判別系數(shù)，其數(shù)值為0～1.

Ｅ：為Ｆ2群體中的雙顯性個(gè)體數(shù)＋雙隱性個(gè)體數(shù)Ｍ：為Ｆ2群體中的一顯性一隱性個(gè)體數(shù)＋一隱性一顯性個(gè)體數(shù)。Ｎ：為Ｆ2群體的總個(gè)體數(shù)。

當(dāng)P=0.5時(shí)，表示獨(dú)立遺傳;

當(dāng)P=0時(shí)，表示相斥相的完全連鎖；當(dāng)P=1時(shí)，表示相引相的完全連鎖；當(dāng)0＜P<0.5時(shí)，表示相斥相的不完全連鎖；相斥相的交換值為P×100％。當(dāng)0.5<P<1時(shí)，表示相引相的不完全連鎖。相引相的交換值為（1-P）×100％.例如：玉米的C-c、Wx-wx、Sh-sh基因位于一條染色體上C-c（玉米子粒有色與無色）Wx-wx（玉米子粒淀粉非糯與糯性）Sh-sh（玉米子粒形狀飽滿與凹陷）測定程序

第一個(gè)雜交：有色飽滿無色凹陷

CCShSh×ccshsh─→Ｆ1CcShsh

第一個(gè)測交：有色飽滿無色凹陷

CcShsh×ccshsh─→Ｆt

親組合CcShsh4032ccshsh4035

重組合Ccshsh149ccShsh152

同理可得出Wx-Sh，Wx-C間的交換值。分別為：20%和22%。

三基因位點(diǎn)間的距離已定，接著確定它們之間的順序:有兩種可能：第一種：

cShWx━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━3.620

第二種：

WxCSh━┿━━━━━━━━━━━┿━━━━┿━││││←───16.4────→│←3.6→││←───────20─────→│

用兩點(diǎn)測驗(yàn)法進(jìn)行基因定位步驟多，比較麻煩；用兩點(diǎn)測驗(yàn)法當(dāng)基因相距較遠(yuǎn)時(shí)，其間可能發(fā)生兩次以上的部分染色體片斷交換，使重組配子出現(xiàn)頻率小于實(shí)際交換頻率。使測定的交換值不準(zhǔn)確，因此實(shí)際工作中常常采用三點(diǎn)測驗(yàn)法。

三點(diǎn)測驗(yàn)法

P凹陷、非糯性、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

Ｆ1飽滿、非糯性、有色×凹陷、糯性、無色

+sh+wx+c↓shshwxwxcc+wxc2708

｝親型

sh++2538++c626

｝單交換

shwx+601sh+c113

｝單交換

+wx+116+++4

｝雙交換

shwxc2

總數(shù)6708三點(diǎn)測驗(yàn)法的具體步驟Ｆt表型判斷三基因是否連鎖確定三基因連鎖后，推斷三基因的順序計(jì)算交換值繪制基因位置圖干擾和符合Ｆt表型判斷三基因是否連鎖若三基因?yàn)橥耆B鎖關(guān)系，則Ｆt只能表現(xiàn)二種表型。若三基因是獨(dú)立遺傳的，則Ｆt應(yīng)該表現(xiàn)出八種表型，且數(shù)目相等；若三基因中有兩基因連鎖，一基因獨(dú)立遺傳，則Ｆt應(yīng)該表現(xiàn)出八種表型，兩組比例，每四種表型的比例一樣；（例如）現(xiàn)在Ｆt八種表型分四組且各組之間的比例不同，說明三基因只能是同在一條染色體上，且三基因?yàn)椴煌耆B鎖關(guān)系。AB/ab,C/c,a-b間交換值為20%C20%Bc20%AC5%bc5%C5%Bc5%aC20%bc20%

三對基因不完全連鎖確定基因順序按照“一變或一不變”的法則確定之。首先從Ft中選出親本基因型，如：上例

+wxc

親型

+++雙交換型（一不變）

+wxc親型

shwxc雙交換型（一變）

該基因sh

就位于中間,其基因順序?yàn)椋?/p>

wx-sh-c

交換值的計(jì)算

sh-wx

sh-c

+

wxc2708

｝親型

sh

++2538

+

+c626

｝單交換

18.29%

sh

wx+601

sh

+c113

｝單交換3.41%

+

wx+116

+

+

+4

｝雙交換

0.09%

0.09%

shwxc2

總數(shù)6708

交換值18.38%

3.50%

連鎖遺傳圖

cShWx━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━3.5018.38Wx-c之間的距離為：18.38+3.50=21.88干擾與符合

一個(gè)單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少。這種現(xiàn)象稱為干擾(interference)。對于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)(coefficientofcoincidence)來表示:符合系數(shù)=實(shí)際雙交換/理論雙交換=0.09%/（18.38%*3.50%）=0.14%（三）缺失的遺傳學(xué)效應(yīng)1．純合缺失一般是致死的。缺失染色體一般只能通過雌配子傳遞，雄配子不能傳遞，故雜合體常部分不育的。2．假顯性現(xiàn)象：若顯性基因缺失，則相應(yīng)的隱性基因表現(xiàn)，如隱性甜粒玉米。3．缺失圈內(nèi)及其附近的基因重組率下降。缺失的用途：很重要的一個(gè)用途就是基因定位。二、重復(fù)(duplication)

重復(fù)：染色體上多出了某個(gè)相同的區(qū)段。（一）．

重復(fù)類型：1.順接重復(fù)(tandamduplication),2.反接重復(fù)（reverseduplication)。（二）、重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定

1.重復(fù)雜合體在減數(shù)分裂的粗線期有重復(fù)圈出現(xiàn)。（與缺失圈的區(qū)別）

2.重復(fù)區(qū)段很短時(shí)，可通過染色體的分帶技術(shù)比較鑒定。（三）重復(fù)的遺傳效應(yīng)

1．位置效應(yīng)(positioneffect)①．S型位置效應(yīng)(stable－type)

經(jīng)典的例子仍是果蠅的棒眼基因，復(fù)眼的大小是由基因B在染色體上的數(shù)目和位置決定的。②．V型位置效應(yīng)(Variegated－type)

經(jīng)典例證是激體－群離體系統(tǒng)（Ac－Ds）。

2．重復(fù)圈及其附近的基因的重組率下降。

3．基因的劑量效應(yīng)（四）．重復(fù)的應(yīng)用：

1．利用重復(fù)的位置效應(yīng)，給基因定位。

2．研究生物進(jìn)化和染色體聯(lián)會(huì)的機(jī)理。三、倒位(Inversion)（一）類別臂內(nèi)倒位(paracentric)

臂間倒位(pericentric)（二）細(xì)胞學(xué)鑒定臂內(nèi)和臂間倒位都可以從雜結(jié)合個(gè)體在減數(shù)分裂時(shí)的染色體配對情況進(jìn)行細(xì)胞學(xué)上的鑒定。

1．倒位節(jié)段配對：倒位節(jié)段極長，非倒位段短不配對。

2．非倒位節(jié)段配對：倒位節(jié)段短時(shí)，不配對。

3．形成倒位：倒位節(jié)段較長，倒位段與非倒位段均進(jìn)行聯(lián)會(huì)，形成倒位圈。（三）倒位的遺傳學(xué)效應(yīng)倒位造成基因間遺傳關(guān)系的變化部分不育現(xiàn)象倒位圈內(nèi)及其附近的基因重組率。位置效應(yīng)

（四）倒位的應(yīng)用

1.染色體的倒位是生物染色體結(jié)構(gòu)改變的重復(fù)方式，也是推動(dòng)物種形成的因素之一。

2.倒位對交換的抑制作用與果蠅的CIB設(shè)計(jì)

3.著絲粒部位的變動(dòng)對染色體形態(tài)的影響

4.倒位作為連鎖遺傳的標(biāo)記

5.檢測數(shù)量性狀基因的染色體位置四、易位(Translocation)易位：指染色體節(jié)段的轉(zhuǎn)變，主要是非同源染色體之間的節(jié)段轉(zhuǎn)變。（一）易位的主要類型簡單易位：染色體只有一次斷裂，染色體片段只有到另一條非同源染色體的未端上去相互易位：是指非同源染色體之間發(fā)生節(jié)段互換。（二）易位的細(xì)胞學(xué)鑒定粗線期由于同源染色體相互聯(lián)會(huì)形成“十”字形交叉。終變期由于交叉段端形成張開大環(huán)，“О4”或終變期形成“8”。中期Ⅰ排列與后期Ⅰ分離：①

Z型或“扭”圓環(huán)型，后期Ⅰ以交替方式發(fā)生分離，產(chǎn)生可育配子。完全是∞，交替成分離。②

a.∞交替式分離。b.O型，鄰近式，50％不育。

一倍體（monoploid）:體細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)染色體組的生物體（n=X）。二倍體的配子內(nèi)部都只有一個(gè)染色體組。

二倍體（dipoloid）：基數(shù)X的二倍

四倍體（tetraploid）：基數(shù)X的四倍

多倍體（polyploid）：三倍和三倍以上的整倍體統(tǒng)稱之。

染色體組最基本的特征

：

同一個(gè)染色體組的各個(gè)染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因群都彼此不同，但它的構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的體系；缺少之一造成不育或變異。（二）整倍體的同源性與異源性同源多倍體：增加的染色體組來自同一物種。一般是由二倍的染色體直接加倍。同源染色體合子染色體數(shù)是同一染色體溫表組（X）的多次加倍，同源染色體在合子內(nèi)不是兩個(gè)成對的出現(xiàn)，而是三個(gè)或四個(gè)的成組的出現(xiàn)（圖9-1，表9-1）。異源多倍體：是指增加的染色體組的來自不同物種，一般是由不同種、屬間雜交種加倍形成的。實(shí)際上是由染色體組不同的兩個(gè)或更多個(gè)二倍體并合起來的多倍體。（三）非整倍體非整倍體（aneuploid）體內(nèi)的染色體數(shù)目比該物種的正常合子染色體數(shù)（2n）多或少一個(gè)以至若干個(gè)染色體。

超倍體（hyperploid）：比正常合子染色體數(shù)（2n）多出若干條的非整倍體。

亞倍體（hypopid）：比正常合子染色體數(shù)（2n）少于若干條的非整倍體。三體（trisomic）：在原有二倍體的基礎(chǔ)上，多出其中的某一條，即2n+1.(n-1)Ⅱ+Ⅲ。

雙三體（doubletrsomic）：在二倍體的基礎(chǔ)上，某二對染色體都增加一條，2n+1+1，(n-2)Ⅱ+2Ⅲ。四體（tetrasomic）：某對染色體多出二條（個(gè)），2n+2，（n-1）Ⅱ+Ⅳ。

單體（monosomic）：在原有二倍體中，少掉其中的某一條，即2n-1.（n-1）Ⅱ+I。

雙單體（doublemonosomic）：兩對都少1條，2n-1-1，（n-2）Ⅱ+2Ⅰ。

缺體（nullisomic）：某一對染色體都丟失了2n-2，（n-1）Ⅱ。

雙體（disomic）：正常的2n個(gè)體（二倍體）二、一倍體一倍體的聯(lián)會(huì)與分離單價(jià)體的在減數(shù)分裂有三種情形：

（1）后期Ⅰ染色體的隨機(jī)分向二極，后期Ⅱ染色單體均等分離，形成數(shù)目不等的染色體組缺少的配子→不育，可育的概率為1/2n。

（2）著絲點(diǎn)提前分裂，后期Ⅰ進(jìn)行染色單體均等分離，后期Ⅱ染色單體的隨機(jī)分離→染色體數(shù)目不等的配子→不育，可育的概率為1/2n

。

（3）染色體不向赤道板集中，→遺棄→不育。三、同源多倍體（一）同源多倍體的形態(tài)特征及遺傳效應(yīng)

1.形態(tài)特征一般是倍數(shù)越高，核體積和細(xì)胞體積越大。

2.遺傳效應(yīng)劑量增加，改變了二倍體因有的基因平衡關(guān)系。

影響生長發(fā)育，常出現(xiàn)一些意料不到的表現(xiàn)型。

（二）同源多倍體的聯(lián)會(huì)和分離1.同源三倍體的聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì)：同源三倍體聯(lián)會(huì)與初級(jí)三體中的三個(gè)同源染色體聯(lián)會(huì)相同。

II+I，聯(lián)會(huì)配對的兩個(gè)臂均形成交叉→環(huán)形二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體。

III,有三個(gè)同源染色體都涉及在內(nèi)的2個(gè)以上叉交→三價(jià)體。2.染色體分離III體進(jìn)行1/2式分離。II+I

可進(jìn)行1/2式或單價(jià)體的丟失，呈現(xiàn)1/1式分離。每一個(gè)同源組皆按以上兩種方式進(jìn)行分離與組合，因此減數(shù)分裂的結(jié)果配子中的染色體數(shù)目在n---2n之間變化。從而造成同源三倍體的高度不育。（三）同源四倍體1.聯(lián)會(huì)與分離每個(gè)同源組的四條染色體也會(huì)發(fā)生不聯(lián)會(huì)和四價(jià)體的提早解離情況，所以在中期Ⅰ，也出現(xiàn)：

◎四價(jià)體

◎Ⅲ+Ⅰ

◎Ⅱ+Ⅱ

◎Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ

到后期Ⅰ，除Ⅱ+Ⅱ只發(fā)生2/2式均衡分離外，其它三種可能2/2式分離，也可能是3/1或2/1或1/1等多種。由于同源四倍體所有同源染色體都是四條，每組均可能發(fā)生以上的各種分離。

（四）同源四倍體的基因分離染色體隨機(jī)分離當(dāng)基因距離著絲點(diǎn)較近時(shí)主要表現(xiàn)為染色體的隨機(jī)分離。染色單體的隨機(jī)分離當(dāng)基因距離著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)時(shí)主要表現(xiàn)為染色單體的隨機(jī)分離。根據(jù)對水稻玉米等同源四倍體分析，多數(shù)基因的實(shí)際分離介于兩種分離比例之間

四、異源多倍體（一）偶倍數(shù)的異源多倍體

減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)與分離由于其染色體組都是2個(gè)，同源染色體都是成對的，因而在減數(shù)分裂時(shí)能象二倍體一樣聯(lián)會(huì)成二價(jià)體，所以偶倍數(shù)異源多倍體表現(xiàn)與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。例如普通煙草，普通小麥等

一粒小麥X=72n=2x=2A=14（AA）擬斯稗爾脫山羊草

X=72n=2x=2B=14（BB）方穗山羊草X=72n=2x=2D=14（DD）

AA×BB↓AB（F1）↓加倍

AABB（異源四倍體）×DD↓ABD（異源三倍體）↓（加倍）

AABBDD（異源六倍體）

（五）多倍體的形成途徑及其應(yīng)用1、未減數(shù)配子的結(jié)合與多倍體形成主要有二條途徑：

一是原種或雜種形成未減數(shù)配子的受精結(jié)合（自然形成途徑）二是原種或雜種合子染色體數(shù)加倍（人工誘導(dǎo)途徑）

2、合子染色體數(shù)加倍的方法方法

生物學(xué)，物理和化學(xué)方法。其中化學(xué)方法-秋水仙素處理效果最好。秋水仙素加倍的方法濃度0.01%-0.4%,以0.2%為好

幼嫩組織，時(shí)間短，濃度低

較老組織，時(shí)間長，濃度高

3.同源三倍體的無籽西瓜應(yīng)用

由于三倍體高度不育，不產(chǎn)生種子，所以生產(chǎn)上利用此特性來培育無籽西瓜或無籽葡萄。培育過程：

二倍體西瓜（2n=2x=22=11Ⅱ）

↓加倍

四倍體（2n=4x=44=11Ⅳ）×二倍體

↓

三倍體（2n=3x=33=11Ⅲ）4.十字花科種屬間雜種

蘿卜×甘藍(lán)

(Raphanussativas

2x=RR=18=9Ⅱ)(Brassicaoleracee

2x=BB=18=9Ⅱ)↓

F12n=2x=RB=18

↓少數(shù)

多數(shù)情況為不育形成未減數(shù)的配子RB=18