環(huán)境生理專題知識(shí)講座

環(huán)境生理專題知識(shí)講座環(huán)境生理專題知識(shí)講座第1頁一、逆境和植物抗逆性（一）逆境概念及種類逆境：對(duì)植物生存與發(fā)育不利各種環(huán)境原因總稱?？剐裕褐参飳?duì)逆境抵抗和忍耐能力。第一節(jié)抗性生理概論環(huán)境生理專題知識(shí)講座第2頁環(huán)境生理專題知識(shí)講座第3頁

（二)抗性方式

抗性是植物在對(duì)環(huán)境逐步適應(yīng)過程中形成。植物適應(yīng)逆境方式主要表現(xiàn)在二個(gè)方面：

避逆性：指植物經(jīng)過對(duì)生育周期調(diào)整來避開逆境干擾，在相對(duì)適宜環(huán)境中完成其生活史。耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時(shí)，經(jīng)過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成損傷，使其仍保持正常生理活動(dòng)。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第4頁環(huán)境生理專題知識(shí)講座第5頁植物泌鹽現(xiàn)象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）葉子泌鹽現(xiàn)象；B、濱藜（Atriplexspongiosa）葉表面泌鹽腺體。

ABAB環(huán)境生理專題知識(shí)講座第6頁二、逆境對(duì)植物傷害

(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)改變?nèi)绺珊禃?huì)造成葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān)；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞區(qū)域化被打破，原生質(zhì)性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)改變與代謝和功效改變是相一致。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第7頁

(二)生理生化改變?cè)诒鶅?、低溫、高溫、干旱、鹽漬、土壤過濕和病害等各種逆境發(fā)生時(shí)，植物體水分情況有相同改變，即吸水力降低，蒸騰量降低，但蒸騰量大于吸水量，使植物組織含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。植物含水量降低使組織中束縛水含量相對(duì)增加，從而又使植物抗逆性增強(qiáng)。在任何一個(gè)逆境下，植物光合作用都呈下降趨勢。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第8頁逆境下植物呼吸作用改變有三種類型：冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時(shí)，植物呼吸作用都逐步降低；零上低溫和干旱迫時(shí)，植物呼吸作用先升高后降低；植物發(fā)生病害時(shí)，植物呼吸作用極顯著地增強(qiáng)，且這種呼吸作用增強(qiáng)與菌絲體本身呼吸無關(guān)。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第9頁滲透調(diào)整與抗逆性

(一)滲透調(diào)整概念

各種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)，以提升細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢，這么植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。這種因?yàn)樘嵘?xì)胞液濃度，降低滲透勢而表現(xiàn)出調(diào)整作用稱為滲透調(diào)整(osmoticadjustment)。滲透調(diào)整是在細(xì)胞水平上進(jìn)行，植物經(jīng)過滲透調(diào)整可完全或個(gè)別維護(hù)由膨壓直接控制膜運(yùn)輸和細(xì)胞膜電性質(zhì)等，且滲透調(diào)整在維持氣孔開放和一定光合速率及保持細(xì)胞繼續(xù)生長等方面都含有主要意義。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第10頁

(二)滲透調(diào)整物質(zhì)種類很多，大致有四種:

1.無機(jī)離子（積累在液泡中）

2.脯氨酸

3.甜菜堿

4.可溶性糖環(huán)境生理專題知識(shí)講座第11頁

膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡

(一)逆境下膜改變生物膜透性對(duì)逆境反應(yīng)是比較敏感，如在干旱、冰凍、低溫、高溫、鹽漬、SO2污染和病害發(fā)生時(shí)，質(zhì)膜透性都增大，內(nèi)膜系統(tǒng)出現(xiàn)膨脹、收縮或破損。在正常條件下，生物膜膜脂呈液晶態(tài)，當(dāng)溫度下降到一定程度時(shí)，膜脂變?yōu)榫B(tài)。膜脂相變會(huì)造成原生質(zhì)流動(dòng)停頓，透性加大。膜脂碳鏈越長，固化溫度越高，相同長度碳鏈不飽和鍵數(shù)越多，固化溫度越低。膜脂不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第12頁飽和脂肪酸和抗旱力親密相關(guān)?？购敌詮?qiáng)小麥品種在灌漿期如遇干旱，其葉表皮細(xì)胞飽和脂肪酸較多，而不抗旱小麥品種則較少。另外，膜脂飽和脂肪酸含量還與葉片抗脫水力和根系吸水力親密相關(guān)。膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜流動(dòng)性，提升抗冷性，同時(shí)也直接影響膜結(jié)合酶活性。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第13頁

（二）活性氧平衡在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和去除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，活性氧水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，活性氧累積過多，這個(gè)平衡就被打破?；钚匝鮽?xì)胞機(jī)理在于活性氧造成膜脂過氧化，SOD和其它保護(hù)酶活性下降，同時(shí)還產(chǎn)生較多膜脂過氧化產(chǎn)物，膜完整性被破壞。其次，活性氧積累過多，也會(huì)使膜脂產(chǎn)生脫酯化作用，磷脂游離，膜結(jié)構(gòu)破壞。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第14頁

膜系統(tǒng)破壞可能會(huì)引發(fā)一系列生理生化紊亂，再加上活性氧對(duì)一些生物功效分子直接破壞，這么植物就可能受傷害，假如脅迫強(qiáng)度增大，或脅迫時(shí)間延長，植物就有可能死亡。活性氧與植物膜傷害機(jī)制環(huán)境生理專題知識(shí)講座第15頁各種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫等都有可能降低SOD等酶活性，從而使活性氧平衡被打破。干旱脅迫下不一樣抗旱性小麥葉片中SOD、CAT、POD活性與膜透性、膜脂過氧化水平之間都存在著負(fù)相關(guān)。一些植物生長調(diào)整劑和人工合成活性氧去除劑在脅迫下也有提升保護(hù)酶活性、對(duì)膜系統(tǒng)起保護(hù)作用效果。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第16頁脅迫蛋白多年來伴隨分子生物學(xué)發(fā)展，大家對(duì)植物抗逆性研究不停深入?，F(xiàn)已發(fā)覺各種原因如高溫、低溫、干旱、病原菌、化學(xué)物質(zhì)、缺氧、紫外線等能誘導(dǎo)形成新蛋白質(zhì)(或酶)，這些蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為脅迫蛋白(stressprotein)。

環(huán)境生理專題知識(shí)講座第17頁(一)脅迫蛋白多樣性

1.熱擊蛋白

2.低溫誘導(dǎo)蛋白(low-temperature-inducedprotein)3.病原相關(guān)蛋白(pathogenesis-relatedproteins,PRs)4.鹽逆境蛋白

5.其它逆境蛋白

厭氧蛋白(anaerobicprotein)、紫外線誘導(dǎo)蛋白(UV-inducedprotein)、干旱逆境蛋白(droughtstressprotein)、化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白(chemical-inducedprotein)環(huán)境生理專題知識(shí)講座第18頁植物交叉適應(yīng)——植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提升對(duì)另一些逆境抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。如低溫、高溫等剌激都可提升植物對(duì)水分脅迫抵抗力。缺水、缺肥、鹽漬等處理可提升煙草對(duì)低溫和缺氧抵抗能力；干旱或鹽處理可提升水稻幼苗抗冷性；低溫處理能提升水稻幼苗抗旱性；交叉適應(yīng)作用物質(zhì)：脫落酸環(huán)境生理專題知識(shí)講座第19頁提升植物抗性生理辦法種子鍛煉巧施水肥施用植物激素環(huán)境生理專題知識(shí)講座第20頁

一、抗冷性

很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點(diǎn)以上低溫，這種冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物危害叫做冷害(chillinginjury)。而植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫適應(yīng)能力叫抗冷性(chillingresistance)。第二節(jié)抗寒性

低溫下，植物將會(huì)受到寒害(包含冷害和凍害)。

環(huán)境生理專題知識(shí)講座第21頁二、抗凍性

冰點(diǎn)以下低溫對(duì)植物危害叫做凍害(freezinginjury)。植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫適應(yīng)能力叫抗凍性(freezingresistance)。凍害發(fā)生溫度程度，可因植物種類、生育時(shí)期、生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫時(shí)間長短而有很大差異。大麥、小麥、燕麥、苜蓿等越冬作物普通可忍耐-7～-12℃嚴(yán)寒；有些樹木，如白樺、網(wǎng)脈柳能夠經(jīng)受-45℃嚴(yán)冬而不死；種子抗凍性很強(qiáng)，在短時(shí)期內(nèi)可經(jīng)受-100℃以下冷凍而仍保持其發(fā)芽能力；一些植物愈傷組織在液氮下，即在-196℃低溫下保留4個(gè)月之久仍有活性。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第22頁植物受凍害時(shí)，葉片就像燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。凍害主要是冰晶傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近水分結(jié)成冰。隨之而來是細(xì)胞間隙蒸汽壓降低，周圍細(xì)胞水分便向胞間隙方向移動(dòng)，擴(kuò)充了冰晶體積。胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度快速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)水分也凍結(jié)。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第23頁第四節(jié)抗旱性與抗?jié)承?/p>

一、抗旱性

(一)旱害旱害(droughtinjury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物危害。植物抵抗旱害能力稱為抗旱性(droughtresistance)。中國西北、華北地域干旱缺水是影響農(nóng)林生產(chǎn)主要因子，南方各省即使雨量充沛，但因?yàn)楦髟路植疾痪?，也時(shí)有干旱危害。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第24頁

干旱類型

(1)大氣干旱

是指空氣過分干燥，相對(duì)濕度過低，常伴隨高溫和干風(fēng)。中國西北、華北地域常有大氣干旱發(fā)生。(2)土壤干旱

是指土壤中沒有或只有少許有效水，這將會(huì)影響植物吸水，使其水分虧缺引發(fā)永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到干旱危害。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第25頁大氣干旱如連續(xù)時(shí)間較長，必定造成土壤干旱，所以這兩種干旱常同時(shí)發(fā)生。在自然條件下，干旱常伴伴隨高溫，所以，干旱傷害可能包含脫水傷害(狹義旱害)和高溫傷害(熱害)。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第26頁

依據(jù)植物對(duì)水分需求，把植物分為三種生態(tài)類型：需在水中完成生活史植物叫水生植物(hydrophytes)；在陸生植物中適應(yīng)于不干不濕環(huán)境植物叫中生植物(mesophytes)；適應(yīng)于干旱環(huán)境植物叫旱生植物(xerophytes)。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第27頁圖水稻(A)與小麥(B)老根結(jié)構(gòu)比較環(huán)境生理專題知識(shí)講座第28頁

2.提升作物抗旱性路徑(1)抗旱鍛煉：將植物處于一個(gè)致死量以下干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提升其對(duì)干旱適應(yīng)能力?！岸酌纭保河衩?、棉花、煙草、大麥等廣泛采取在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應(yīng)干旱能力?！皵R苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段時(shí)間后再栽。“餓苗”：甘薯剪下藤苗極少馬上扦插，普通要放置陰涼處一段時(shí)間。環(huán)境生理專題知識(shí)講座第29頁

(2)化學(xué)誘導(dǎo)

用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提升植物抗