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植物的胚胎發(fā)生5/8/20241植物胚胎發(fā)生課件合點端胚乳5/8/20242植物胚胎發(fā)生課件被子植物生活史5/8/20243植物胚胎發(fā)生課件5/8/20244植物胚胎發(fā)生課件種皮胚乳苗端分生組織(SAM)根端分生組織(RAM)1基-頂軸的建立是植物胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)5/8/20245植物胚胎發(fā)生課件基-頂軸如何建立5/8/20246植物胚胎發(fā)生課件2褐藻Fucus胚胎發(fā)育中基-頂軸的建立5/8/20247植物胚胎發(fā)生課件2褐藻Fucus胚胎發(fā)育中基-頂軸的建立Fucus胚胎發(fā)育5/8/20248植物胚胎發(fā)生課件沒有極性極性建立Fucus合子極性的建立5/8/20249植物胚胎發(fā)生課件極性固定0h4h12h5/8/202410植物胚胎發(fā)生課件有細(xì)胞壁細(xì)胞壁無細(xì)胞壁假根的細(xì)胞壁藻體假根Fucus細(xì)胞壁攜帶基-頂軸的極性信息5/8/202411植物胚胎發(fā)生課件Fucus細(xì)胞壁攜帶基-頂軸的極性信息5/8/202412植物胚胎發(fā)生課件3胚的發(fā)育—極性合子橫分裂1次頂細(xì)胞(小、遠離珠孔端)基細(xì)胞(大、近珠孔端)胚柄胚橫分裂多次薺菜5/8/202413植物胚胎發(fā)生課件薺菜合子的第一次分裂

5/8/202414植物胚胎發(fā)生課件合子球形胚幼苗原胚胚柄擬南芥胚發(fā)育基-頂軸的建立5/8/202415植物胚胎發(fā)生課件擬南芥胚的發(fā)育不同位置的細(xì)胞具有不同的命運5/8/202416植物胚胎發(fā)生課件卵細(xì)胞和合子具有極性胚發(fā)育的極性如何決定5/8/202417植物胚胎發(fā)生課件來自于同一合子的兩個胚具有不同的極性胚發(fā)育的極性信息可能不預(yù)先存在于卵細(xì)胞或者合子內(nèi)。5/8/202418植物胚胎發(fā)生課件擬南芥AtLTP1的表達確定極性信號5/8/202419植物胚胎發(fā)生課件胚本體的發(fā)育出現(xiàn)異常,但是胚柄無明顯異常。擬南芥gnom突變體5/8/202420植物胚胎發(fā)生課件擬南芥gnom

突變體GNOM影響AtLTP1的表達確定極性信號5/8/202421植物胚胎發(fā)生課件生長素的極性運輸在植物形態(tài)建成中起作用5/8/202422植物胚胎發(fā)生課件生長素極性運輸抑制劑生長素控制子葉的產(chǎn)生位置5/8/202423植物胚胎發(fā)生課件擬南芥胚發(fā)育早期生長素的分布DR5rev::GFP5/8/202424植物胚胎發(fā)生課件生長素合成異常導(dǎo)致胚發(fā)育異常5/8/202425植物胚胎發(fā)生課件pin-formed

突變體pin-formed,whichhasamutationinthePIN1gene,makessomeabnormalleavesandthenabareinflorescence.5/8/202426植物胚胎發(fā)生課件IAA-+H+IAAHCytoplasmpH7IAA-IAAHIAA-+H+CellwallpH5.5PIN是生長素極性運輸?shù)妮d體5/8/202427植物胚胎發(fā)生課件胚發(fā)育早期生長素的極性運輸5/8/202428植物胚胎發(fā)生課件pin1,3,4,7Wild-type5/8/202429植物胚胎發(fā)生課件4胚胎細(xì)胞的位置決定命運5/8/202430植物胚胎發(fā)生課件細(xì)胞命運決定---合子經(jīng)過胚胎發(fā)育過程分化出了性質(zhì)不同的、處于特定位置的細(xì)胞群,并形成了特定的器官原基和組織。細(xì)胞程序性死亡----基細(xì)胞分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞,除胚根原細(xì)胞之外,其它所有細(xì)胞均不參與胚的形成,而是共同構(gòu)成胚柄,將胚胎與珠孔端的母體組織連在一起,并在心形胚后期開始進入程序化死亡而退化5/8/202431植物胚胎發(fā)生課件八細(xì)胞胚階段的胚本體八細(xì)胞胚階段胚柄頂端的一個細(xì)胞頂端分生組織頂端的四個細(xì)胞下部的四個細(xì)胞子葉球形胚后期上部的細(xì)胞球形胚后期下部的細(xì)胞心形胚后期上部的細(xì)胞心形胚后期下部的細(xì)胞下胚軸胚根根尖擬南芥胚胎細(xì)胞的位置決定命運5/8/202432植物胚胎發(fā)生課件5胚乳的發(fā)育禾本科植物的胚乳在發(fā)育過程中能夠完全保留并成為成熟種子的貯藏組織;而許多雙子葉植物的胚乳僅在初期發(fā)育,隨著胚胎的成熟,胚乳逐漸降解。胚乳的發(fā)育可分為三種主要的形式:核型胚乳、細(xì)胞型胚乳和沼生目型胚乳5/8/202433植物胚胎發(fā)生課件胚乳的發(fā)育類型核型胚乳:初生胚乳核的分裂不伴隨細(xì)胞壁產(chǎn)生。當(dāng)胚乳游離核達到一定數(shù)量時開始形成胚乳細(xì)胞。細(xì)胞型胚乳:從初生胚乳核開始,每次核的分裂均伴隨細(xì)胞壁的形成,胚乳始終以細(xì)胞形式存在。

5/8/202434植物胚胎發(fā)生課件5/8/202435植物胚胎發(fā)生課件擬南芥核型胚乳的發(fā)育珠孔端

合點端中央細(xì)胞胚乳胚胚胚乳5/8/202436植物胚胎發(fā)生課件

珠孔端胚乳合點端胚乳細(xì)胞化的胚乳糊粉層胚珠孔端胚乳首先細(xì)胞化5/8/202437植物胚胎發(fā)生課件胚軸胚乳果皮和種皮胚根胚芽胚芽鞘胚根鞘盾片禾本科植物核型胚乳的發(fā)育5/8/202438植物胚胎發(fā)生課件禾本科植物核型胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育依次經(jīng)歷胚乳游離核期、細(xì)胞化期、生長分化期、和成熟期。胚乳的發(fā)育始于三倍體胚乳核的連續(xù)分裂,由于沒有進行胞質(zhì)分裂,此時的胚乳是一個多核細(xì)胞合胞體。在合胞體末期,隨著游離核的增多和胚囊內(nèi)中央液泡的擴大,游離核連同細(xì)胞質(zhì)被擠向胚囊的周緣,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)圍繞中央液泡的一層細(xì)胞核構(gòu)成胚乳。5/8/202439植物胚胎發(fā)生課件糊粉層合胞體末期每個核由一個胞質(zhì)球和放射狀的微管系統(tǒng)圍繞。隨后胚乳開始細(xì)胞化,近胚處的胚乳先形成細(xì)胞壁,后朝合點端方向依次成壁。進入細(xì)胞化期的胚乳同時進行平周分裂和垂周分裂,產(chǎn)生完整的外周細(xì)胞和向內(nèi)開口的管狀細(xì)胞,然后胚乳體積迅速擴大。這個過程重復(fù)進行,直至整個胚乳完全細(xì)胞化。5/8/202440植物胚胎發(fā)生課件radialmicrotubulesystems(RMS)放射狀微管排列與成膜體的形成中央細(xì)胞壁ccw5/8/202441植物胚胎發(fā)生課件淀粉胚乳糊粉層中央細(xì)胞壁ccw5/8/202442植物胚胎發(fā)生課件5/8/202443植物胚胎發(fā)生課件禾本科植物胚乳分化后期,淀粉胚乳細(xì)胞首先通過細(xì)胞體積增加而生長,并通過核內(nèi)復(fù)制(endoreduplication)增加基因組的DNA含量。淀粉胚乳發(fā)生細(xì)胞編程性死亡(programmedcelldeath,PCD),最終所有的淀粉胚乳細(xì)胞死亡,成為營養(yǎng)物質(zhì)的儲藏庫,最后胚乳脫水而成熟。在成熟的胚乳中只有糊粉層細(xì)胞是有生活力的細(xì)胞。5/8/202444植物胚胎發(fā)生課件胚乳核胚本體珠孔端胚乳合點端合點端胚乳種皮擬南芥胚和胚乳的協(xié)同發(fā)育5/8/202445植物胚胎發(fā)生課件5/8/202446植物胚胎發(fā)生課件5/8/202447植物胚胎發(fā)生課件5/8/202448植物胚胎發(fā)生課件5/8/202449植物胚胎發(fā)生課件擬南芥核胚和胚乳的協(xié)同發(fā)育受精的中央細(xì)胞助細(xì)胞合子合子單細(xì)胞四分體三角形心形胚魚雷胚細(xì)胞核階段細(xì)胞化胚乳先于胚的發(fā)育,可能為胚的發(fā)育提供營養(yǎng)或者分泌生長調(diào)節(jié)物質(zhì)5/8/202450植物胚胎發(fā)生課件胚乳的細(xì)胞化缺陷延遲胚的發(fā)育fis2-5

突變影響胚乳細(xì)胞化進程野生型6胚和胚乳發(fā)育過程中的相互影響5/8/202451植物胚胎發(fā)生課件卵細(xì)胞受精以后,若中央細(xì)胞沒有受精,受精卵能夠為未受精的中央細(xì)胞提供正調(diào)控信號從而啟動胚乳的發(fā)育。合子調(diào)節(jié)胚乳的發(fā)育5/8/202452植物胚胎發(fā)生課件種子發(fā)育的后期,胚乳(黃色)、胚(藍色)以及種皮(綠色)相互之間的信號促使種子協(xié)調(diào)發(fā)育。胚乳在這個相互作用過程中,作為信號的整合者和協(xié)調(diào)者起到了重要的作用。胚乳能夠控制種皮(深紅色箭頭)細(xì)胞的伸長(黑色雙箭頭),同時種皮又限制了胚乳的生長(深紅色箭頭),這種相互作用最終決定了種子的大小。5/8/202453植物胚胎發(fā)生課件5/8/202454植物胚胎發(fā)生課件7胚乳發(fā)育的基因組印跡基因組印記是指后代僅表達親本之一基因拷貝的現(xiàn)象,一種非孟德爾遺傳現(xiàn)象。是指在配子或合子發(fā)生期間來自親本的等位基因或染色體產(chǎn)生專一性的加工修飾導(dǎo)致后代體細(xì)胞中兩個親本來源的等位基因有不同的表達活性,又稱遺傳印跡或親代印跡或配子印跡。5/8/202455植物胚胎發(fā)生課件基因的表達與否決定于其親本來源,導(dǎo)致兩個不同親源的等位基因具有不同的表型效應(yīng),即具有親源效應(yīng)(parentoforigineffects)。母體的基因組在胚胎發(fā)育中起著主導(dǎo)作用。如玉米:R基因;擬南芥:FIS5/8/202456植物胚胎發(fā)生課件擬南芥FIS基因突變的表型----在未受精的情況下,中央細(xì)胞核自動分裂形成二倍體胚乳,說明這些FIS基因的功能是在未受精的條件下,抑制中央細(xì)胞核的分裂和胚乳的發(fā)生。當(dāng)fis突變體作為母本與一個花粉中僅含單個精子的突變體cdka1雜交時,則產(chǎn)生有基本活力的種子,這類種子盡管小,但具備受精胚和自發(fā)形成的二倍體胚乳,并可以發(fā)芽形成正常植株。5/8/202457植物胚胎發(fā)生課件印記基因的發(fā)生是防止孤雌生殖發(fā)生的有效手段之一,因此無融合生殖必須通過一種未知的方式繞過印記基因設(shè)置的障礙。5/8/202458植物胚胎發(fā)生課件對擬南芥胚乳突變體FIS基因的研究,揭示了中央細(xì)胞發(fā)育成胚乳的發(fā)生過程主要由表觀遺傳機制調(diào)控。母源的FIS基因的甲基化水平很低,而父源的甲基化水平則高,與其印記表達方式是一致的。來源于父本的FIS基因一旦處于低甲基化水平便可以在胚乳中表達,說明fis2的印記表達似乎僅僅受到DNA甲基化的調(diào)控。5/8/202459植物胚胎發(fā)生課件表觀遺傳是研究基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下,基因表達了可遺傳的變化。表觀遺傳的現(xiàn)象:DNA甲基化(DNAmethylation),組蛋白質(zhì)修飾(如蛋白乙?;┗蚪M印記(genomicimpriting),母體效應(yīng)(maternaleffects),基因沉默(genesilencing),核仁顯性,休眠轉(zhuǎn)座子激活RNA編輯(RNAediting)5/8/202460植物胚胎發(fā)生課件大多數(shù)開花植物的胚乳發(fā)育至少涉及一個印記機制,以確保中

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