植物生理學(xué)：同化物的運(yùn)輸,分配及信號(hào)傳導(dǎo)

植株作為一個(gè)整體是自養(yǎng)性的，又是高度分化的個(gè)體。一個(gè)器官不能自給自足植物體各部分間的物質(zhì)運(yùn)輸與分配同化物的運(yùn)輸,分配及信號(hào)傳導(dǎo)第一節(jié)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)

第二節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

第三節(jié)光合同化物的相互轉(zhuǎn)化（自學(xué)）

第四節(jié)同化物的分配及控制

第五節(jié)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)***同化物的運(yùn)輸,分配及信號(hào)傳導(dǎo)一、短距離運(yùn)輸二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的距離以微米與毫米計(jì)算的運(yùn)輸器官間和源庫之間的需要通過輸導(dǎo)組織進(jìn)行的，距離以厘米或米計(jì)算的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。第一節(jié)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)1.胞內(nèi)運(yùn)輸

2.胞間運(yùn)輸

3.質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運(yùn)輸一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)短距離運(yùn)輸系統(tǒng)指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。1.胞內(nèi)運(yùn)輸①質(zhì)外體運(yùn)輸

②共質(zhì)體運(yùn)輸指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸。胞間運(yùn)輸途徑示意圖實(shí)線箭頭---共質(zhì)體途徑，虛線箭頭---質(zhì)外體途徑

A----蒸騰流

B----同化物在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸

C----共質(zhì)體運(yùn)輸2.胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸要通過胞間連絲，胞間連絲的狀態(tài)對(duì)運(yùn)輸起控制正常態(tài)、開放態(tài)、封閉態(tài)即為物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式3.質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運(yùn)輸在共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑的交換中，起活躍的轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的特化細(xì)胞胞壁凹凸，乳頭狀突起；質(zhì)膜折疊，胞質(zhì)濃，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，線粒體豐富，ATP酶活性高內(nèi)突壁轉(zhuǎn)移細(xì)胞胞間連絲篩分子薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞（TransferCell）（1）木質(zhì)部（Xylem）（2）韌皮部（Phloem）篩管（SieveTube）篩板（SievePlate）篩孔（SievePore）伴胞（CompanionCell）二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)－維管束系統(tǒng)篩管伴胞(1)

物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ?2)

信息物質(zhì)傳遞的通道(3)

兩通道間的物質(zhì)交換(4)

對(duì)同化物的吸收和分泌(5)

對(duì)同化物的加工和貯存(6)

外源化學(xué)物質(zhì)以及病毒等傳播的通道(7)

植物體的機(jī)械支撐長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)1.維管束的功能

環(huán)割試驗(yàn)

同位素示蹤法韌皮部環(huán)割

顯微注射技術(shù)Confocal

分子生物學(xué)技術(shù)長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)研究物質(zhì)運(yùn)輸途徑和速度的方法：正常狀態(tài)下的物質(zhì)流蒸汽環(huán)割處理處理后的物質(zhì)流蒸汽環(huán)割①根部標(biāo)記32P、35S等鹽類以便追蹤根系吸收的無機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑；②讓葉片同化14CO2，可追蹤光合同化物的運(yùn)輸方向；③將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用注射器等器具直接引入特定部位。圖植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。

可用幾種方法將標(biāo)記物質(zhì)引入植物體同位素示蹤法同位素示蹤①無機(jī)營(yíng)養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸②同化物在韌皮部中向下運(yùn)輸③含氮有機(jī)物和激素在木質(zhì)部和韌皮部中均能運(yùn)輸④側(cè)向運(yùn)輸2.長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成的

篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有多種酶，如和糖酵解有關(guān)的酶，胼胝質(zhì)合成酶，還含有韌皮蛋白(phloemprotein,P-蛋白)和胼胝質(zhì)等。伴胞伴胞篩孔篩板篩管3.韌皮部運(yùn)輸是被子植物篩管分子所特有的運(yùn)輸性蛋白，可利用ATP水解釋放的能量推動(dòng)微管，對(duì)篩管內(nèi)同化物的運(yùn)輸起推動(dòng)作用。相當(dāng)于胞間連絲，有助于胞間同化物的運(yùn)輸，對(duì)篩管分子有保護(hù)作用韌皮蛋白－P-蛋白是一種以β1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。胼胝質(zhì)(callose)P-蛋白SE-CC在篩管吸收與分泌同化物以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔谩：Y管分子-伴胞復(fù)合體

(sieveelement

companioncell,SE-CC)三、同化物運(yùn)輸速率（TransportRate）

（一）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度一般約為100cm/h。（二）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速率單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運(yùn)量（SMT）或比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率（SMTR：specificmasstransferrate）。單位：g·cm-2·h-1。（1）速度快：平均1m/h（2）韌皮部汁液成分復(fù)雜、不均一（3）篩管具有較高的正壓力勢(shì)-溢泌現(xiàn)象（4）同時(shí)雙向運(yùn)輸（5）韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動(dòng)的需能過程呼吸強(qiáng)度高；呼吸抑制劑；酶；觀察氧化磷酸化作用與運(yùn)輸?shù)年P(guān)系韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理（三）韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)一、研究韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆椒ǘ?、運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)

三、韌皮部的裝載

四、韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

五、韌皮部卸出第二節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理收集韌皮部汁液的方法測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法新技術(shù)的應(yīng)用一、研究韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆椒?.收集傷流液:a.壓力室法b.吻針法利用染料分子作為示蹤物放射性同位素示蹤技術(shù)。常用的同位素是14C。2.測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法(1)共聚焦激光掃描顯微鏡

能對(duì)完整植株體內(nèi)韌皮部同化物(包括韌皮部裝卸)基本情況進(jìn)行直接影像觀察；(2)空種皮技術(shù)此法適用于豆科植物。3.新技術(shù)的應(yīng)用制空種皮杯同化物在空種皮杯中卸出的途徑圖給大豆種子注射激素的示意圖(3)微注射法：

(4)分子生物學(xué)技術(shù)將編碼綠色熒光蛋白(GFP)的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運(yùn)輸。微量進(jìn)樣器須插入兩片子葉之間，左側(cè)種子可作為對(duì)照

蘋果酸糖蛋白質(zhì)氨基酸有機(jī)物無機(jī)物陰離子陽離子濃度韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理二、韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)蔗糖棉子糖水蘇糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖果糖甘露糖主要形式韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)

為什么蔗糖等非還原糖是主要的運(yùn)輸形式？木質(zhì)部(mM)韌皮部(mM)蔗糖No460.0氨基酸2.283.0鉀5.294.0鈉2.05.0磷2.214.0鎂1.44.3鈣4.72.1pH5.77.9韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理煙草木質(zhì)部與韌皮部汁液成分比較蔗糖:分子小、移動(dòng)大。①蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；③蔗糖的運(yùn)輸速率很高。②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能。所以，蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式Reasons:光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞伴胞篩分子篩分子伴胞胞間連絲質(zhì)膜細(xì)胞壁（質(zhì)外體）小葉脈共質(zhì)體源端韌皮部裝載過程三、韌皮部的裝載

(phloemloading)：a.質(zhì)外體裝載b.共質(zhì)體裝載2.韌皮部裝載的機(jī)理a.質(zhì)外體裝載機(jī)理b.共質(zhì)體裝載機(jī)理1.韌皮部裝載的途徑質(zhì)外體韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理1.韌皮部裝載的途徑

a.質(zhì)外體裝載

(apoplasmicphloemloading)伴胞篩管(SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體)逆濃度梯度光合細(xì)胞伴胞篩分子細(xì)胞壁（質(zhì)外體）細(xì)胞質(zhì)（共質(zhì)體）質(zhì)膜蔗糖蔗糖高H＋濃度低H＋濃度蔗糖-H＋共運(yùn)輸位于篩管分子質(zhì)膜上的H＋-ATP酶分解ATP并利用釋放的能量將H＋轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體。使質(zhì)外體中H＋濃度升高，H＋順電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)質(zhì)膜上的特殊載體擴(kuò)散回篩管分子細(xì)胞質(zhì)。此載體將H＋的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，稱為蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)。蔗糖載體韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理質(zhì)外體裝載機(jī)制－蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理實(shí)驗(yàn)證據(jù)：①胞間連絲

②PCMBS

③熒光黃CHb.共質(zhì)體裝載(symplasticphloemloading)光合細(xì)胞胞間連絲順濃度梯度伴胞或中間細(xì)胞篩管不能透過膜胞間連絲是細(xì)胞間非特異的運(yùn)輸通道如何對(duì)被運(yùn)輸糖進(jìn)行選擇？篩分子－伴胞復(fù)合體通常具有較高的膨壓和糖濃度，而向其運(yùn)輸同化物的細(xì)胞卻具有較低的膨壓和糖濃度細(xì)胞如何維持糖通過胞間連絲從低濃度向高濃度逆濃度梯度運(yùn)輸？韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理問題？非運(yùn)輸糖在伴胞和篩管分子中轉(zhuǎn)變?yōu)檫\(yùn)輸糖的模型，解釋通過胞間連絲的共質(zhì)體韌皮部裝卸的選擇性和逆濃度梯度運(yùn)輸。胞間連絲維管束鞘細(xì)胞中間細(xì)胞篩分子葡萄糖果糖蔗糖半乳糖棉子糖蔗糖通透性大水蘇糖共質(zhì)體裝載機(jī)制韌皮部裝載的聚合物陷阱模型四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力、運(yùn)輸機(jī)制壓力流動(dòng)學(xué)說Pressureflowtheory細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說Cytoplasmicpumpingtheory收縮蛋白學(xué)說Contractileproteintheory解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)滲透動(dòng)力代謝動(dòng)力代謝動(dòng)力壓力流動(dòng)學(xué)說細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)要點(diǎn)（1930，明希）：在源端（葉片），光合產(chǎn)物不斷地裝到篩管分子中，濃度增加，水勢(shì)降低，吸水膨脹，壓力勢(shì)升高，推動(dòng)物質(zhì)向庫端流動(dòng)；在庫端，同化物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，失水，壓力勢(shì)下降。源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢(shì)差，這種壓力勢(shì)差推動(dòng)物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動(dòng)。輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端同化物的濃度差異壓力差篩管中的溶液流動(dòng)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物在篩管中隨著液流的流動(dòng)而流動(dòng)動(dòng)力:是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的滲透勢(shì)差造成壓力勢(shì)差源庫水同化物E.Münch壓力流動(dòng)學(xué)說1.只能說明單方向運(yùn)輸2.源庫端的壓力勢(shì)差不能克服篩板的阻力3.學(xué)說本身沒有反映代謝的主動(dòng)作用4.篩管內(nèi)P蛋白的作用？壓力流動(dòng)學(xué)說不完善的方面壓力流動(dòng)學(xué)說細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)要點(diǎn)：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。壓力流動(dòng)學(xué)說細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)要點(diǎn)：第一，篩管內(nèi)存在P－蛋白，成束貫穿于篩孔，P－蛋白的收縮可以推動(dòng)集流運(yùn)動(dòng)。第二，

P－蛋白的空心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動(dòng)，這種微纖毛驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖狀流動(dòng)。P－蛋白的收縮需要消耗能量（ATP)。收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力壓力流動(dòng)學(xué)說細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)貢獻(xiàn)雙向運(yùn)輸；運(yùn)輸過程所需要的能量供應(yīng)。解決了兩個(gè)方面的問題：是指光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理五、韌皮部卸出(phloemunloading)蔗糖卸出到庫組織的可能途徑蔗糖（S）從質(zhì)外體進(jìn)入細(xì)胞①②，或從胞間連絲③進(jìn)入細(xì)胞。葡萄糖（G）和果糖（F）1.共質(zhì)體卸出

2.質(zhì)外體卸出蔗糖從SE-CC復(fù)合體跨質(zhì)膜進(jìn)入質(zhì)外體是通過順濃度梯度的簡(jiǎn)單擴(kuò)散作用進(jìn)行的，而蔗糖跨質(zhì)膜從質(zhì)外體進(jìn)入庫細(xì)胞是由載體介導(dǎo)并需要消耗能量的質(zhì)子-蔗糖共運(yùn)輸機(jī)制進(jìn)行的。(1)通過擴(kuò)散作用(2)通過集流方式

韌皮部卸出的機(jī)理及調(diào)節(jié)一、源和庫的關(guān)系

二、同化物的分配規(guī)律和影響因素三、同化物的再分配與再利用第四節(jié)、同化物的分配及控制源源-庫單位

:同化物的分配及控制庫指植物制造和輸出同化物的部位或器官，主要指進(jìn)行光合作用的葉片。吸收、消耗、貯存同化物是部位或器官，這些部位生長(zhǎng)旺盛、代謝活躍，如生長(zhǎng)點(diǎn)，正在發(fā)育的幼葉、花、果實(shí)等。分為代謝庫和貯藏庫1、源和庫一、源和庫的關(guān)系源強(qiáng)：庫強(qiáng)：源器官同化物形成和輸出的能力庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力同化物的分配及控制影響源強(qiáng)的因素：①光合速率②丙糖磷酸從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率③葉肉細(xì)胞中蔗糖的合成速率去葉、提高CO2濃度、改變光強(qiáng)、供給外源糖2、源和庫的度量源對(duì)庫的影響庫對(duì)源的反饋?zhàn)饔迷词菐斓墓?yīng)者，庫對(duì)源具有調(diào)節(jié)作用。庫源相互依賴，又相互制約。同化物的分配及控制3、源-庫關(guān)系庫小源大庫大源小限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。超過源的負(fù)荷能力，造成強(qiáng)迫調(diào)運(yùn)，供不應(yīng)求，引起庫的空癟和早衰。同化物的分配及控制大小年現(xiàn)象3、源-庫關(guān)系小麥植株光合產(chǎn)物形成和分配黑點(diǎn)多少----同化物積累強(qiáng)度箭頭粗細(xì)----同化物運(yùn)輸相對(duì)速率韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较颉霸础鷰臁比ァ霸础比~源源庫庫就近供應(yīng)同側(cè)運(yùn)輸向生長(zhǎng)中心運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理二、韌皮部運(yùn)輸?shù)囊?guī)律途徑細(xì)胞內(nèi)含物先解體后再經(jīng)質(zhì)外體、共質(zhì)體途徑撤離、轉(zhuǎn)移，也有不解體而直接穿壁轉(zhuǎn)移的，直至全部細(xì)胞撤離一空。質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑三、同化物的再分配與再利用7天后第1層葉鞘細(xì)胞第2層葉鞘細(xì)胞內(nèi)層葉鞘細(xì)胞胞核正常胞質(zhì)濃厚線粒體等細(xì)胞器正常行使其功能內(nèi)含物稀少細(xì)胞內(nèi)幾乎沒有任何物質(zhì)細(xì)胞壁加厚大蔥物質(zhì)的再分配（1）掌握生長(zhǎng)中心，促使源庫及時(shí)形成，防止貪青或早衰。（2）水肥調(diào)節(jié)根冠比和源庫關(guān)系；（3）化學(xué)調(diào)控；整枝修剪、環(huán)割、疏花疏果等。生產(chǎn)上的應(yīng)用外界環(huán)境刺激因子和胞間信號(hào)分子等，作用于細(xì)胞表面或胞內(nèi)受體后，跨膜形成胞內(nèi)第二信使，及經(jīng)過其后的信號(hào)途徑分級(jí)聯(lián)傳遞、引起細(xì)胞生理反應(yīng)和誘導(dǎo)基因表達(dá)的過程。植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)胞外刺激信號(hào)受體G蛋白效應(yīng)器第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子短期生理效應(yīng)基因表達(dá)調(diào)控跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)長(zhǎng)期生理效應(yīng)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、胞間信號(hào)的傳遞

二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制

三、胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)換

四、蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化第七章植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)環(huán)境刺激重力作用光合作用光形態(tài)建成溫度風(fēng)力二氧化碳病原體光周期信號(hào)濕度食草動(dòng)物乙烯大氣污染水分狀況土壤理化性質(zhì)寄生蟲氧氣土壤微生物有毒元素營(yíng)養(yǎng)元素有毒化合物植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)外界信號(hào)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)1.化學(xué)信號(hào)指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。－植物激素植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)激素信號(hào)由膜上或細(xì)胞其它部位的專一性受體接受，并直接或間接地影響基因表達(dá)。一、胞間信號(hào)的傳遞：干旱A(chǔ)BACTK正化學(xué)信號(hào)負(fù)化學(xué)信號(hào)正化學(xué)信號(hào)(positivechemicalsignal)。負(fù)化學(xué)信號(hào)(negativechemicalsignal)。蟲咬寡聚糖如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，蟲咬不會(huì)產(chǎn)生PIs產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIs產(chǎn)生PIs是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)能使PIs基因活化的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)。當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會(huì)誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生PIs等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害寡聚糖2.物理信號(hào)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)。水力信號(hào)，即壓力勢(shì)的變化。電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離傳遞信息的一種重要方式。植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)一、胞間信號(hào)的傳遞：受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中大量的K+和Ca2

+轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果增加膨壓小葉葉枕葉柄失去膨壓電信號(hào)植物細(xì)胞對(duì)水力學(xué)信號(hào)(壓力勢(shì)的變化)很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢(shì)降低時(shí)氣孔開放，反之亦然。水力信號(hào)(1)易揮發(fā)的化學(xué)物質(zhì)在體內(nèi)氣相的傳遞－茉莉酸甲酯

(2)化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞－ABA，JA，SA和寡聚半乳糖(3)化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞－ABA(4)電信號(hào)傳遞，短－共質(zhì)體、質(zhì)外體；長(zhǎng)－維管束系統(tǒng)(5)水力學(xué)信號(hào)傳遞，含水體系－木質(zhì)部當(dāng)環(huán)境信號(hào)的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)在植物不同部位時(shí)，胞間信號(hào)就要作長(zhǎng)距離的傳遞。植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)3.信號(hào)的傳遞植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)胞外刺激信號(hào)受體G蛋白效應(yīng)器第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子短期生理效應(yīng)基因表達(dá)調(diào)控跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)長(zhǎng)期生理效應(yīng)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1、受體（receptor）胞質(zhì)質(zhì)膜細(xì)胞壁激素受體接受轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)2、G蛋白

偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制受體(receptor)是指在細(xì)胞質(zhì)膜上或亞細(xì)胞組分中能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊成分。能與受體結(jié)合的特殊信號(hào)物質(zhì)稱配體(Ligand)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個(gè)酶系。受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置，可將它分為細(xì)胞表面受體和胞內(nèi)受體。1、受體與信號(hào)的感受動(dòng)物細(xì)胞中質(zhì)膜上的三種類型的受體(A)G蛋白偶連受體

活化時(shí)

G蛋白連接受體傳遞信息到G蛋白，其上有GTP。

GTP復(fù)合體中的α-亞基能與β、γ亞基分開，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)激活其他酶。

(B)酶偶連受體

受體通常是蛋白激酶，與信號(hào)結(jié)合后，隨受體活化，內(nèi)部分子磷酸化，傳遞信息

。

(C)離子通道偶連受體

受體可能本身就是細(xì)胞表面重要的通道。接受信號(hào)時(shí)，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內(nèi)部膜上。信號(hào)分子GTP蛋白酶活化的GTP蛋白活化的酶(A)G蛋白偶連受體

(B)酶偶連受體

(C)離子通道偶連受體

無催化作用的結(jié)構(gòu)功能域有催化作用的結(jié)構(gòu)功能域信號(hào)分子信號(hào)二聚物植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)者。兩大類

異源三體G蛋白：由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成小G蛋白：只含有一個(gè)亞基的單體又稱偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)2、G蛋白SRRSabgGDPGTPabgGTP效應(yīng)子abgGDPabgGDP生理效應(yīng)Pi外界信號(hào)受體激活的受體

G蛋白的

亞基與GTP結(jié)合而被活化活化的

亞基與

亞基復(fù)合體分離而呈游離狀態(tài)直接或間接的方式調(diào)節(jié)相應(yīng)的生理生化活動(dòng)

亞基所具有的GTP酶活性將與

亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP

亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與

亞基結(jié)合為復(fù)合體植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)三聚體G蛋白作用模式圖G蛋白位于膜內(nèi)側(cè)，并與質(zhì)膜緊密結(jié)合。某種刺激信號(hào)與其膜上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將信號(hào)傳遞給G蛋白，G蛋白的α亞基與GTP結(jié)合而被活化?；罨摩羴喕cβ和γ亞基復(fù)合體分離而呈游離狀態(tài)，活化的α亞基繼而觸發(fā)效應(yīng)器(如磷酸脂酶C)把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)。而當(dāng)α亞基所具有的GTP酶活性將與α亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP后，α亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與β和γ亞基相結(jié)合為復(fù)合體。異源三體G蛋白的活動(dòng)循環(huán)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)胞外刺激信號(hào)受體G蛋白效應(yīng)器第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子短期生理效應(yīng)基因表達(dá)調(diào)控跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)長(zhǎng)期生理效應(yīng)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（1）.鈣信號(hào)系統(tǒng)（3）.環(huán)核苷酸cAMP信號(hào)系統(tǒng)（2）.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)第二信使系統(tǒng)(secondmessengers)將胞外刺激信號(hào)稱作第一信使，由胞外信號(hào)激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱第二信使。植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)三、胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)換細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要分子途徑

Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。植物細(xì)胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+濃度約為10-4～10-3mol·L-1；胞壁是細(xì)胞最大的Ca2+庫，其濃度可達(dá)1～5mol·L-1；細(xì)胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍。鈣離子

植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使1.鈣信號(hào)系統(tǒng)很多外界因子可以改變膜勢(shì)，激活電壓門控通道，允許Ca2+通過細(xì)胞質(zhì)中開放的Ca+2通道附近Ca+2的分配

顏色區(qū)表示Ca+2濃度，紅的最高，藍(lán)的最低a.當(dāng)細(xì)胞受到外界信號(hào)時(shí)，從質(zhì)外體進(jìn)入質(zhì)膜內(nèi)側(cè)以及從細(xì)胞內(nèi)的鈣庫（內(nèi)質(zhì)網(wǎng),液泡）流向細(xì)胞液，使細(xì)胞液中Ca2+量增大。b.細(xì)胞液中的鈣受體蛋白與Ca2+結(jié)合，Ca2+受體復(fù)合體使一些功能蛋白作用引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。c.當(dāng)完成信息傳遞后，Ca2+又迅速被泵出胞外或被胞內(nèi)鈣庫吸收，細(xì)胞液中Ca2+又回落到受刺激前的水平，Ca2+與受體蛋白分離。植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)Ca信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：閾值(一般≥10-６mol)胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號(hào)受體，由148個(gè)氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為17000～19000)酸性蛋白。CaM分子有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如多種蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、Ca2+通道等。在以光敏色素為受體的光信號(hào)傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM的信號(hào)系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。生長(zhǎng)素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。鈣調(diào)蛋白A.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長(zhǎng)為6.5nm，每個(gè)啞鈴球是有2個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，長(zhǎng)的中心螺旋形成啞鈴柄，無Ca2+結(jié)合時(shí)，兩個(gè)球部沿著中心螺旋折疊。B.形成Ca2+-CaM復(fù)合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-CaM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。+Ca+2激酶活性一般來說，CDPK在其氨基端有一個(gè)激酶活性域，在其羧基端有一個(gè)類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域，在兩者之間還有一個(gè)抑制域。當(dāng)位于CDPK上類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域上的鈣離子結(jié)合位點(diǎn)與Ca2+結(jié)合后，抑制被解除，酶就被活化。鈣依賴型蛋白激酶(calciumdependentproteinkinase,CDPK)肌醇-1,4,5-三磷酸二酰甘油在質(zhì)膜受體接受胞外信號(hào)后，經(jīng)G蛋白中介，由G-蛋白激活磷酸酶C(PLC)

的水解作用形成兩種信號(hào)分子IP３和DAGIP3作用于液泡膜上的受體后，在膜上形成Ca2+通道，使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+水平增加，啟動(dòng)胞內(nèi)Ca2+信號(hào)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)蛋白激酶C雙信使系統(tǒng)2.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)3.環(huán)核苷酸cAMP信號(hào)系統(tǒng)？（a）高等植物細(xì)胞中是否普遍存在cAMP;（b）生理濃度的cAM