第十章 細(xì)胞核與染色體課件

第十章細(xì)胞核(nucleus)與染色體(chromosome)

核被膜與核孔復(fù)合體染色質(zhì)與染色體核仁核基質(zhì)與核體第十章細(xì)胞核與染色體重點(diǎn)內(nèi)容核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)親核蛋白的輸入和ＲＮＡ的核輸出染色質(zhì)的組成成分和核小體的結(jié)構(gòu)中期染色體的形態(tài)特征和功能組分核仁的結(jié)構(gòu)和功能第十章細(xì)胞核與染色體一、研究概況發(fā)現(xiàn)：

１８３１年，Ｂｒｏｗｎ研究蘭科植物表皮細(xì)胞時發(fā)現(xiàn)形態(tài)：球形或卵圓形。大?。杭s細(xì)胞體積的１／１０．

動物細(xì)胞直徑一般為５～１０ｕｍ，高等植物細(xì)胞直徑一般為５～２０ｕｍ，低等植物細(xì)胞１～４ｕｍ．第十章細(xì)胞核與染色體一、研究概況位置：細(xì)胞中央，成熟植物細(xì)胞的邊緣。數(shù)目：通常一個，成熟的篩管和哺乳動物成熟紅細(xì)胞（0）、肝細(xì)胞、心肌細(xì)胞(1-2）、破骨細(xì)胞(6~50）、骨骼肌細(xì)胞(數(shù)百）、植物氈絨層細(xì)胞(2~4)。結(jié)構(gòu)：雙層核膜、核周池（膜間隙）、核纖層、核基質(zhì)、核仁及ＤＮＡ。第十章細(xì)胞核與染色體細(xì)胞核結(jié)構(gòu)圖解第十章細(xì)胞核與染色體二、核被膜與核孔復(fù)合體外核膜（outernuclearmembrane）：胞質(zhì)面附有核糖體，是特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）內(nèi)核膜（innernuclearmembrane）：有特有的蛋白成分核周間隙（perinuclearspace）：與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通核纖層（nuclearlamina）：內(nèi)核膜核質(zhì)面的一層纖維蛋白構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。核孔（nuclearpore）：內(nèi)外膜融合的部位，其上鑲嵌著核孔復(fù)合體。第十章細(xì)胞核與染色體１.核膜的結(jié)構(gòu)圖第十章細(xì)胞核與染色體２.核孔復(fù)合體發(fā)現(xiàn)于２０世紀(jì)５０年代，１９５９年Ｗａｔｓｏｎ命名為核孔復(fù)合體，是鑲嵌于核孔上的蛋白結(jié)構(gòu)。廣泛分布于真核細(xì)胞，一般哺乳動物細(xì)胞核膜上有３０００個核孔復(fù)合體。細(xì)胞核活動旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形。第十章細(xì)胞核與染色體２.核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體由以下幾部分組成：胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring）外環(huán)核質(zhì)環(huán)（nuclearring）內(nèi)環(huán)

輻（spoke）柱狀亞單位（columnsubunit）腔內(nèi)亞單位（luminalsubunit）環(huán)帶亞單位（annularsubunit）

中央栓（centralplug）：transporter第十章細(xì)胞核與染色體①、核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)胞質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)中央栓第十章細(xì)胞核與染色體①、核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)帶亞單位第十章細(xì)胞核與染色體②、核孔復(fù)合體成分的研究核孔復(fù)合體主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成，推測有100余種不同的多肽，共1000多個蛋白質(zhì)分子。gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白

介導(dǎo)核孔復(fù)合體與核被膜的連接，將核孔復(fù)合體錨定在“孔膜區(qū)”；在內(nèi)、外核膜融合形成核孔中起重要作用p62：功能性蛋白，具有兩個功能結(jié)構(gòu)域

疏水性N端區(qū)：在核孔復(fù)合體功能活動中直接參與核質(zhì)交換

C端區(qū)：將p62分子穩(wěn)定到核孔復(fù)合體上第十章細(xì)胞核與染色體三、核膜的功能

構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障

避免生命活動的彼此干擾，使生命活動更加井然有序保護(hù)DNA不受細(xì)胞骨架運(yùn)動所產(chǎn)生的機(jī)械力的損傷

核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流第十章細(xì)胞核與染色體核孔復(fù)合體的功能核孔復(fù)合體是雙功能（被動擴(kuò)散和主動運(yùn)輸）、

雙向性（入核和出核）的親水性核質(zhì)交換通道。第十章細(xì)胞核與染色體１、被動運(yùn)輸（passivetransport）核孔復(fù)合體被動運(yùn)輸?shù)闹睆綖椋埂?0nm。分子量小于５０００的物質(zhì)（離子、分子）可自由擴(kuò)散，分子量小于６０ＫＤ的蛋白可以通過。并不是所有符合這個條件的物質(zhì)都可以以自由擴(kuò)散方式進(jìn)出細(xì)胞核，有的則由于含有信號序列或者和其它的分子結(jié)合成大分子而不能自由出入核孔復(fù)合體。第十章細(xì)胞核與染色體２、主動運(yùn)輸（activetransport）主動運(yùn)輸在核質(zhì)活動中起著非常重要的作用。ＤＮＡ包裝時，每個核孔每分鐘要運(yùn)進(jìn)１００個組蛋白分子；細(xì)胞旺盛生長時，每個核孔每分鐘要輸出３對核糖體亞基。主動運(yùn)輸?shù)闹睆绞牵保啊玻皀m。第十章細(xì)胞核與染色體２、主動運(yùn)輸（activetransport）轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)主要親核蛋白（入核），RNA分子及核糖核蛋白顆粒（SNP）（出核）。特點(diǎn)：①對運(yùn)輸顆粒大小的限制；②是信號識別和載體介導(dǎo)的過程；③有飽和性：第十章細(xì)胞核與染色體（１）、親核蛋白的入核轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制親核蛋白（karyophilicprotein）：是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成之后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)。類型：進(jìn)入核之后一直滯留在其中執(zhí)行功能如組蛋白；

穿梭于核質(zhì)之間行駛功能如ｉｍｐｏｒｔｉｎ。核定位信號（nuclearlocalizationsignal，NLS）：1982年R.Laskey發(fā)現(xiàn)核內(nèi)含量豐富的核質(zhì)蛋白的C端有一個信號序列，可引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核，稱為核定位信號。第十章細(xì)胞核與染色體（１）、親核蛋白的入核轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制第一個被確定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列為：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。NLS的特點(diǎn)：具有帶正電荷的堿性氨基酸如Lys、Arg，此外還常含有Pro；可分成兩段存在；信號序列不被切除。Ran蛋白：一類G蛋白，調(diào)節(jié)貨物復(fù)合體的解體或形成。第十章細(xì)胞核與染色體親核蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)過程1親核蛋白通過NLS與NLS受體結(jié)合2復(fù)合物與核孔復(fù)合體胞質(zhì)纖維結(jié)合3復(fù)合物從胞質(zhì)面轉(zhuǎn)移至核質(zhì)面4\5親核蛋白與NLS受體脫離釋放行使功能第十章細(xì)胞核與染色體（２）、RNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)錄的RNA需加工、修飾成為成熟的RNA分子后才能被轉(zhuǎn)運(yùn)出核。RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄的rRNA分子：以RNP的形式離開細(xì)胞核；RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄的5srRNA與tRNA的核輸出由蛋白質(zhì)介導(dǎo)RNA聚合酶II轉(zhuǎn)錄的hnRNA，在核內(nèi)進(jìn)行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工過程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”結(jié)構(gòu)對mRNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)是必要的；第十章細(xì)胞核與染色體（２）、RNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞核中既有正調(diào)控信號保證mRNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)，也有負(fù)調(diào)控信號防止mRNA的前體被錯誤地運(yùn)輸，后者與剪接體有關(guān)mRNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)過程是有極性的，5’端-3’端。核輸出信號(NuclearExportSignal，NES)：RNA分子的出核轉(zhuǎn)運(yùn)需要蛋白分子的幫助，這些蛋白因子本身含有出核信號。目前正重點(diǎn)研究RNA與核孔復(fù)合體間起介導(dǎo)作用的蛋白。第十章細(xì)胞核與染色體二、染色質(zhì)染色質(zhì)的研究概況染色質(zhì)的概念及化學(xué)組成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位——核小體染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模型第十章細(xì)胞核與染色體１、研究概況1842年，Nali在植物細(xì)胞核中發(fā)現(xiàn)了桿狀的染色體。1848年，Hofmeister從鴨跖草的小孢子母細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)染色體。

1879年，W.Flemming提出了染色質(zhì)（chromatin）1888年，Waldeyer正式定名為Chromosome。第十章細(xì)胞核與染色體２、染色質(zhì)的概念染色質(zhì)（chromatin）：指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。

染色體(chromosome)：指細(xì)胞在分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同的功能階段可以相互轉(zhuǎn)變的的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它們具有基本相同的化學(xué)組成，但包裝程度不同，構(gòu)象不同。第十章細(xì)胞核與染色體３、染色質(zhì)的化學(xué)組成染色質(zhì)由DNA、組蛋白、非組蛋白、RNA組成，各組分的含量比例為1：1：0.6：0.1。其中DNA與組蛋白是染色質(zhì)的穩(wěn)定成分，非組蛋白和RNA的含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)不同而發(fā)生變化。染色質(zhì)DNA染色質(zhì)組蛋白染色質(zhì)非組蛋白第十章細(xì)胞核與染色體Ⅰ、染色質(zhì)DNA

凡是具有細(xì)胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質(zhì)都是DNA

，在真核細(xì)胞中，每條未復(fù)制的染色體包裝一條DNA分子。DNA分子一級結(jié)構(gòu)具有多樣性DNA二級結(jié)構(gòu)具有多形性第十章細(xì)胞核與染色體DNA分子一級結(jié)構(gòu)具有多樣性DNA序列可分為三種類型：單一序列中度重復(fù)序列（101-5）高度重復(fù)序列（大于105）衛(wèi)星DNA（microsatelliteDNA）重復(fù)單位序列最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標(biāo)志。小衛(wèi)星DNA（minisatelliteDNA），又稱數(shù)量可變的的串聯(lián)重復(fù)序列，常用于DNA指紋技術(shù)（DNAfinger-printing）作個體鑒定；第十章細(xì)胞核與染色體

DNA二級結(jié)構(gòu)具有多形性三種構(gòu)型DNA： B型DNA（右手雙螺旋DNA）：活性最高的DNA構(gòu)象A型DNA，B型DNA的重要變構(gòu)形式，仍有活性； Z型DNA，Z型DNA是左手螺旋，B型DNA的另一種變構(gòu)形式，活性明顯降低第十章細(xì)胞核與染色體帶正電荷，含Arg、Lys等堿性氨基酸，屬堿性蛋白。組蛋白共５種，根據(jù)在DNA包裝中的作用分兩種：核心組蛋白（ｃｏｒｅｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４連接組蛋白（ｌｉｎｋｅｒｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ１特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)高度保守，尤其是Ｈ４，但Ｈ１具有屬特異性和組織特異性。

Ⅱ、染色質(zhì)組蛋白第十章細(xì)胞核與染色體Ⅱ、染色質(zhì)組蛋白核心組蛋白由球形部和尾部組成，球形部由Arg與磷酸二脂骨架間的靜電作用使DNA分子纏繞在組蛋白核心上。第十章細(xì)胞核與染色體Ⅲ、非組蛋白又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白，具多樣性。特點(diǎn)：帶負(fù)電荷，屬酸性蛋白能識別特異的DNA序列，以氫鍵和離子鍵與之結(jié)合非組蛋白與DNA作用的常見結(jié)構(gòu)模式有：

α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋模式(helix-turn-helixmotif)

鋅指模式(Zincfingermotif)

亮氨酸拉鏈模式(Leucinezippermotif，ZIP)

螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)模式(helix-loop-helixmotif，HLH)HMG-盒結(jié)構(gòu)模式（HMG-boxmotif）第十章細(xì)胞核與染色體周四預(yù)習(xí)提綱1、細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)有哪幾個部分組成？2、核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和功能。3、染色質(zhì)的組成成分有哪些？各起什么作用？4、核小體的結(jié)構(gòu)是什么？有哪些實驗證據(jù)？5、染色質(zhì)的高級結(jié)構(gòu)有哪些？DNA分子在四級結(jié)構(gòu)中被壓縮了多少？6、中期染色體呈什么形態(tài)？有哪些主要結(jié)構(gòu)？7、核仁的結(jié)構(gòu)和功能是什么？如何理解他在細(xì)胞周期中的變化？第十章細(xì)胞核與染色體4、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位—核小體1974年Kornberg等人根據(jù)染色質(zhì)的酶切降解和電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)核小體（nucleosome）是染色質(zhì)包裝的基本結(jié)構(gòu)單位，并提出染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的“串珠“模型。實驗證據(jù)核小體的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)第十章細(xì)胞核與染色體實驗證據(jù)：1未經(jīng)處理的染色質(zhì)自然結(jié)構(gòu)為30nm的纖絲，經(jīng)鹽溶液處理后解聚的染色質(zhì)呈現(xiàn)10nm串珠狀結(jié)構(gòu)。第十章細(xì)胞核與染色體人體的一個細(xì)胞核中有23對染色體，每條染色體的DNA雙螺旋若

伸展開，平均長為5cm，核內(nèi)全部DNA連結(jié)起來約1.7~2.0m。第十章細(xì)胞核與染色體實驗證據(jù)：2染色質(zhì)核酸完全酶解200bp的片段部分酶解單體、二體或三體

裸露的DNA隨機(jī)大小的片段群體第十章細(xì)胞核與染色體實驗證據(jù)：2第十章細(xì)胞核與染色體實驗證據(jù)第十章細(xì)胞核與染色體Ⅱ、核小體的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)每個核小體單位包括200bp左右的DNA超螺旋、一個組蛋白八聚體和一分子H1。由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體，構(gòu)成核心顆粒。DNA分子以左手螺旋纏繞在核心顆粒表面，每圈80bp，共1.75圈，約146bp，組蛋白H1在核心顆粒外結(jié)合額外20bpDNA，鎖住核小體DNA的進(jìn)出端，起穩(wěn)定核小體的作用。相鄰核心顆粒之間以一段0～80bp的DNA連接。第十章細(xì)胞核與染色體核小體結(jié)構(gòu)圖示第十章細(xì)胞核與染色體核小體結(jié)構(gòu)圖示（二級結(jié)構(gòu)中的核小體）第十章細(xì)胞核與染色體5、染色體的包裝模型染色質(zhì)包裝的多級螺旋模型

(multiplecoilingmodel)染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型

(scaffoldradialloopstructuremodel)

染色體包裝的不同組織水平第十章細(xì)胞核與染色體(1)、染色質(zhì)包裝的多級螺旋模型一級結(jié)構(gòu)：核小體（nucleosome）二級結(jié)構(gòu)：螺線管(solenoid)三級結(jié)構(gòu)：超螺線管(supersolenoid)

四級結(jié)構(gòu)：染色單體（chromatid）

壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍

DNA核小體螺線管超螺線管染色單體第十章細(xì)胞核與染色體染色質(zhì)包裝過程圖解核小體螺線管超螺線管染色質(zhì)染色體第十章細(xì)胞核與染色體Ⅱ、染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型

（染色質(zhì)三、四級結(jié)構(gòu)模型假說）非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架(chromsomalscaffold)和由骨架伸出的無數(shù)的DNA側(cè)環(huán)。30nm的染色線折疊成環(huán)，沿染色體縱軸，由中央向四周伸出，構(gòu)成放射環(huán)。由螺線管形成DNA復(fù)制環(huán)，每18個復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列，結(jié)合在核基質(zhì)上形成微帶(miniband)。微帶是染色體高級結(jié)構(gòu)的單位，大約106個微帶沿縱軸構(gòu)建成子染色體。第十章細(xì)胞核與染色體Ⅲ、染色體包裝的不同組織水平

染色體包裝的四級結(jié)構(gòu)模型第十章細(xì)胞核與染色體6、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)

常染色質(zhì)(euchromatin)：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低,處于伸展?fàn)顟B(tài)（典型包裝率750倍）,用堿性染料染色時著色淺的那些染色質(zhì)。由單一序列DNA和中度重復(fù)序列DNA組成。異染色質(zhì)(heterochromatin)：指間期細(xì)胞核中,折疊壓縮程度高,處于聚縮狀態(tài)的染色質(zhì)組分，包括結(jié)構(gòu)性（組成型）異染色質(zhì)或功能性（兼性）異染色質(zhì)。

第十章細(xì)胞核與染色體Ⅰ、結(jié)構(gòu)性染色質(zhì)結(jié)構(gòu)性異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin)：除復(fù)制期以外，在整個細(xì)胞周期均處于聚縮狀態(tài)，DNA包裝比在整個細(xì)胞周期中基本沒有較大變化的異染色質(zhì)。特征：①位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段；②由相對簡單、高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成；③有顯著的遺傳惰性，不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)；④在復(fù)制行為上與常染色質(zhì)相比表現(xiàn)為晚復(fù)制、早聚縮；⑤在功能上參與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的形成，導(dǎo)致染色質(zhì)區(qū)間性，作為核DNA的轉(zhuǎn)座元件，引起遺傳變異。第十章細(xì)胞核與染色體Ⅱ、兼性異染色質(zhì)概念：在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段,原來的常染色質(zhì)聚縮,并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性,變?yōu)楫惾旧|(zhì)

特征：異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑。巴氏小體用于檢測胎兒性別和性染色體異常的患者。第十章細(xì)胞核與染色體巴氏小體圖解第十章細(xì)胞核與染色體細(xì)胞內(nèi)DNA的顯示--—Feulgen反應(yīng)Feulgen反應(yīng)是一種特異的顯示細(xì)胞內(nèi)DNA的分布和含量的方法，于1924年由Feulgen發(fā)明。反應(yīng)的原理是DNA經(jīng)弱酸（1mol/LHCl）水解后，打開了嘌呤和脫氧核糖連接的鍵，在脫氧核糖的一端形成有離的醛基。這些醛基就在原位與Schiff試劑結(jié)合，就呈現(xiàn)紫紅色。第十章細(xì)胞核與染色體NONO尿苷11’OHOCH2HHHHOHOH2’3’4’5’1’脫氧腺苷9NNNNNH2OHHOHOCH2HHHH2’3’4’5’戊糖與嘧啶或嘌呤堿以C-N糖苷鍵連接而形成的糖苷就稱為核苷，通常是戊糖的C1′與嘧啶堿的N1或嘌呤堿的N9相連接。第十章細(xì)胞核與染色體Schiff試劑

Schiff試劑:堿性品紅亞硫酸鹽（淡黃色或無色）堿性品紅：分子中具醌基（發(fā)色團(tuán)），呈紅紫色；結(jié)合亞硫酸后被漂白成無色Schiff試劑第十章細(xì)胞核與染色體Feulgen反應(yīng)Schiff液（無色）遇到醛基時被還原形成原有的醌式結(jié)構(gòu)，即紅紫色。第十章細(xì)胞核與染色體三、染色體（chromosome）

中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)染色體DNA的三種功能元件核型與染色體顯帶特殊染色體第十章細(xì)胞核與染色體1、概況染色體(chromosome):

指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮成的棒狀結(jié)構(gòu)。同一物種的染色體數(shù)目是相對穩(wěn)定的，性細(xì)胞染色體為單倍體（haploid），用n表示，體細(xì)胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、8n等多倍體。染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=46，黑猩猩2n=48，果蠅2n=8，水稻2n=24，洋蔥2n=16。在植物中染色體最少的是一種菊科植物Haplopapusgracillis僅2對染色體，最多的是瓶爾草屬phioglossum的一些物種，可達(dá)400-600對。在動物中染色體最少的是一種介殼蟲的雄蟲steatococcustuberculatus僅有2條染色體，最多的是灰蝶，有217-223對染色體。第十章細(xì)胞核與染色體1、概況（相關(guān)概念）染色單體（Chromatid）：中期染色體由兩條染色單體組成，兩者在著絲粒的部位相互結(jié)合，每一條染色單體是由一條DNA雙鏈經(jīng)過螺旋和折疊而形成的。染色線（Chromonema）：前期或間期核內(nèi)的染色質(zhì)細(xì)線，代表一條染色單體。染色粒（Chromomere）：前期染色體上呈線性排列的念珠狀顆粒，是DNA局部收縮形成的．第十章細(xì)胞核與染色體2.中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)劃分的標(biāo)準(zhǔn)：①臂比值r（長臂長/短臂長），②著絲粒指數(shù)中部著絲粒染色體（m，1.07-1.70），水稻、玉米染色體近中部著絲粒染色體（sm，1.71-3.00），小麥染色體近端部著絲粒染色體（st，3.01-7.00）端部著絲粒染色體（t，大于7.01）第十章細(xì)胞核與染色體

（１）、中期染色體的主要結(jié)構(gòu)著絲粒(centromere)次縊痕(secondaryconstriction)：存在核仁組織區(qū)(NOR)隨體(satellite)端粒(telomere)第十章細(xì)胞核與染色體①、著絲粒包括以下三個結(jié)構(gòu)域：著絲點(diǎn)（動粒）結(jié)構(gòu)域(kinetochoredomain)：介導(dǎo)染色單體的分離

內(nèi)板(innerplate)

中間間隙(middlespace),innerzone

外板(outerplate)：外側(cè)纖維冠(fibrouscorona)中央結(jié)構(gòu)域(centraldomain)：由物種特異性DNA

組成配對結(jié)構(gòu)域(pairingdomain)：由蛋白組成，介導(dǎo)染色單體的連接

內(nèi)部著絲粒蛋白INCENP(innercentromereprotein)

染色單體連接蛋白clips(chromatidlinkingproteins)第十章細(xì)胞核與染色體著絲粒結(jié)構(gòu)示意圖著絲點(diǎn)（動粒）結(jié)構(gòu)域

(kinetochoredomain)：介導(dǎo)染色單體的分離內(nèi)板(innerplate)中間間隙(middlespace)外板(outerplate)外側(cè)纖維冠(fibrouscorona)中央結(jié)構(gòu)域:由物種特異性DNA組成配對結(jié)構(gòu)域:介導(dǎo)染色單體的連接第十章細(xì)胞核與染色體①、著絲粒

著絲粒（centromere）和著絲點(diǎn)（kinetochore）是兩個不同的概念．前者指中期染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位。后者指主縊痕處兩個染色單體外側(cè)與紡錘體微管連接的部位。第十章細(xì)胞核與染色體②、次縊痕與隨體次縊痕（secondaryconstriction）：除主縊痕外，染色體上第二個呈淺縊縮的部分稱次縊痕，次縊痕的位置相對穩(wěn)定，是鑒定染色體個別性的一個顯著特征。核仁組織區(qū)（nucleolarorganizingregions,NORs）：位于次縊痕部位，是核糖體RNA基因所在的區(qū)域，其精細(xì)結(jié)構(gòu)呈燈刷狀，能夠合成核糖體的28S、18S和5.8SrRNA。并非所有的次縊痕部位都具有核仁組織區(qū)。隨體（satellite）：指位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。第十章細(xì)胞核與染色體③、端粒端粒（telomere）：是染色體端部的特化部分，位于染色體的端部來維持染色體的穩(wěn)定性。端粒由高度重復(fù)的短序列串聯(lián)而成，在進(jìn)化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似。端粒的功能：端粒起到細(xì)胞分裂計時器的作用，端粒核苷酸復(fù)制和基因DNA不同，其復(fù)制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶來完成，正常體細(xì)胞缺乏此酶，每復(fù)制一次減少50~100bp，故隨細(xì)胞分裂而變短，細(xì)胞隨之衰老。端粒酶（telomerase）：是核酸蛋白復(fù)合體，它以自帶的RNA為模板，逆轉(zhuǎn)錄合成DNA。第十章細(xì)胞核與染色體端粒酶第十章細(xì)胞核與染色體（２）、染色體DNA的三種功能元件復(fù)制起點(diǎn)著絲粒端粒第十章細(xì)胞核與染色體DNA的三種功能元件研究進(jìn)展

1983年，A.W.Murray等人首次成功構(gòu)建了包括ARS、CEN、TEL和外源DNA，總長度為55kb的酵母人工染色體(yeastartificialchromosome,YAC)。YAC可用于轉(zhuǎn)基因和構(gòu)建基因文庫，容納插入片段的能力遠(yuǎn)高于質(zhì)粒。第十章細(xì)胞核與染色體3、核型與染色體顯帶核型(karyotype)：是指染色體組在有絲分裂中期特征的總和，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。核型模式圖(idiogram)

將一個染色體組的全部染色體逐個按其特征繪制下來,再按長短、形態(tài)等特征排列起來的圖象稱為核型模式圖,它代表一個物種的核型模式。染色體顯帶技術(shù)：是指經(jīng)過物理、化學(xué)因素處理后，再用染料對染色體進(jìn)行染色，使其呈現(xiàn)特定的深淺不同帶紋的技術(shù)。根據(jù)產(chǎn)生的帶在染色體上的分布分兩類：帶分布在整條染色體上，如G、Q、R帶等；帶局部分布在染色體上，如C、cd、T、N帶等。第十章細(xì)胞核與染色體人類G帶核型，G帶顯示的是染色體上富含AT的區(qū)域

第十章細(xì)胞核與染色體第十章細(xì)胞核與染色體人類C帶核型，C帶顯示的是著絲粒異染色質(zhì)

第十章細(xì)胞核與染色體4、特殊染色體多線染色體是1881年意大利細(xì)胞學(xué)家Balbiani發(fā)現(xiàn)的，存在于雙翅目昆蟲的幼蟲組織細(xì)胞和某些植物細(xì)胞中。特征：膨突和環(huán)。在幼蟲發(fā)育的某個階段，多線染色體的某些帶區(qū)疏松膨大，形成膨突（puff）或巴氏環(huán)（Balbianiring）。用H3-UdR處理細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)膨突被標(biāo)記，說明膨突是基因活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域。來源：核內(nèi)的DNA多次復(fù)制但細(xì)胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體并行排列，且在體細(xì)胞內(nèi)同源染色體配對，緊密結(jié)合在一起形成。第十章細(xì)胞核與染色體多線染色體第十章細(xì)胞核與染色體4、特殊染色體燈刷染色體普遍存在于動物界的卵母細(xì)胞，兩棲類卵母細(xì)胞的燈刷染色體最典型。由于染色體主軸兩側(cè)有側(cè)環(huán)，狀如燈刷，故名燈刷染色體。燈刷染色體的來源：卵母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)第一次分裂時停留在雙線期的染色體。側(cè)環(huán)是RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域。第十章細(xì)胞核與染色體四、核仁(nucleolus)

核仁的超微結(jié)構(gòu)核仁的功能核仁周期第十章細(xì)胞核與染色體1.概況

形態(tài)結(jié)構(gòu)：無膜包裹的球形小體數(shù)目、體積：隨細(xì)胞類型和代謝狀況而變化。蛋白合成旺盛的細(xì)胞體積大，不具蛋白合成能力的細(xì)胞體積小周期性：為高度動態(tài)結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞周期中存在解體與重建過程。間期細(xì)胞中結(jié)構(gòu)最明顯。核仁的主要功能：是介導(dǎo)核糖體的生物發(fā)生第十章細(xì)胞核與染色體1、核仁的超微結(jié)構(gòu)

纖維中心(fibrillarcenters,FC)

致密纖維組分(densefibrillarcomponent,DFC)

顆粒組分(granularcomponent,GC)

核仁相隨染色質(zhì)（核仁內(nèi)染色質(zhì)和核仁周邊染色質(zhì)）及核仁基質(zhì)（除去DNA、RNA后的殘余結(jié)構(gòu)）第十章細(xì)胞核與染色體核仁的超微結(jié)構(gòu)示意圖致密纖維組分顆粒組分第十章細(xì)胞核與染色體核仁的超微結(jié)構(gòu)纖維中心（FC）：是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子。致密纖維組分（DFC)：呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，通常見不到顆粒，是rDNA進(jìn)行活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域。顆粒組分（GC）：由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，由不同加工階段的核糖核蛋白（RNP）顆粒構(gòu)成。

第十章細(xì)胞核與染色體2、核仁的功能

核仁的主要功能是核糖體的生物發(fā)生，這一過程包括rRNA的合成、加工和核糖體亞單位的裝配。整個過程從核仁纖維中心開始，向致密纖維組分延伸，最后到達(dá)顆粒組分。第十章細(xì)胞核與染色體(1)、核糖體核糖體是RNA與核糖體蛋白結(jié)合起來的小顆粒，是合成蛋白質(zhì)的工廠。每個核糖體單體由大、小兩個亞基組成，由鎂離子Mg2+結(jié)合起來。核糖體在原核細(xì)胞和真核細(xì)胞中不同，原核細(xì)胞中為70S，由50S大亞基和30S小亞基結(jié)合而成；大亞基包括5S和23S兩種rRNA和31種多肽，小亞基包括16SrRNA和21種多肽。高等生物的核糖體為80S，由60S大亞基和40S小亞基組成；大亞基包含5S、5.8S和28S三種rRNA以及49種多肽，小亞基包含18SrRNA和33種多肽。第十章細(xì)胞核與染色體三種基本核仁組分