用進(jìn)廢退學(xué)說(shuō)

演化/進(jìn)化

(Evolution)演化的証據(jù)(evidenceofevolution)

演化的機(jī)制(mechanismofevolution)(參考課文“生物學(xué)探究”上冊(cè)

P.256–276)演化的理論

(Theoryofevolution)用進(jìn)廢退學(xué)說(shuō)(LamarckianEvolution)天擇說(shuō)(Naturalselection)現(xiàn)代演化學(xué)說(shuō)(Neo-Darwinism)演化的定義

(Definitionofevolution)演化/進(jìn)化=有系統(tǒng)及次序的逐步發(fā)展生物學(xué)上的演化/進(jìn)化=經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間，物種從簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu)演變成構(gòu)造複雜的生物用進(jìn)廢退學(xué)說(shuō)

(LamarckianEvolution)由法國(guó)的生物學(xué)家拉馬克(JeanB.Lamarck)於1809年提出雖然他建議出物種演化的機(jī)制，但卻不被廣泛接受他的理論是基於以下兩個(gè)情境:生物遺傳性狀的常用和不用(useanddisuseofparts)所獲取的性狀具遺傳性(theinheritanceofacquiredcharacteristics)拉馬克認(rèn)為環(huán)境的轉(zhuǎn)變令動(dòng)物的行為模式也相應(yīng)改變，最終令身體某些構(gòu)造或器官經(jīng)常被使用或相反越少被使用，分別使之體格發(fā)達(dá)或相反越為萎縮退化。他認(rèn)為動(dòng)物在其生命階段所得的性狀能遺傳至其後代例子(一)-解釋現(xiàn)今長(zhǎng)頸鹿的形成:長(zhǎng)頸鹿的祖先是短腳及短頸的動(dòng)物，因地上的糧草供應(yīng)不足，牠們需要吃樹(shù)上的葉子充飢由於要經(jīng)常伸長(zhǎng)頸子以攝食樹(shù)上的葉子，頸部不斷被伸延而令該器官越變更長(zhǎng)，逐漸形成長(zhǎng)頸子例子(二)-解釋水鳥(aquaticbirds)的形成:由於這些鳥隻經(jīng)常游水，使趾骨間的皮膚時(shí)常被伸展，逐漸演變出趾間的蹼(web)。例子(三)-解釋(flatfish)的形成:有些魚因長(zhǎng)居於淺水中，以致時(shí)常以其身體貼於地面上，逐漸使身體成為扁平狀。但後天獲得的性狀並不是如拉馬克所說(shuō)的，可遺傳給子代如德國(guó)學(xué)者魏斯曼(AugustWeisman)曾逐代切斷老鼠的尾巴，以証明拉馬克的理論。因?yàn)槿舾鶕?jù)理論所說(shuō)沒(méi)多大功用的器官會(huì)因環(huán)境的改變而逐漸細(xì)小最終退化。但連續(xù)經(jīng)過(guò)二十代的實(shí)驗(yàn)，老鼠尾巴的長(zhǎng)度並未有變短的跡象，顯示拉馬克的理論並不兌現(xiàn)。魏斯曼卻認(rèn)為動(dòng)物身體所獲取的特徵並不能直接影響其配子細(xì)胞，因?yàn)榕渥蛹?xì)胞是將遺傳性狀傳遞至後代的途徑。由此可見(jiàn)，經(jīng)環(huán)境因素改變的生物性狀並不能遺傳至子代，因?yàn)榄h(huán)境因素並不能改變生物的基因型，所以屬非遺傳性的。但拉馬克提出環(huán)境令生物的表現(xiàn)性狀改變亦是對(duì)的(如經(jīng)常做負(fù)重運(yùn)動(dòng)可令肌肉發(fā)達(dá))。天擇學(xué)說(shuō)(NaturalSelection)由達(dá)爾文及華萊士共同提出，以解釋新物種由原有物種形成的機(jī)制這學(xué)說(shuō)/理論是基於3個(gè)觀察及2個(gè)推論，如下所述:只用作參考觀察(一):種群內(nèi)的個(gè)體具有極高的生殖潛能証據(jù):Malthus

提出人類具生殖潛能，致令人口能以指數(shù)迅速增長(zhǎng)。他認(rèn)為所有生物亦是如此，這亦是推動(dòng)物種延續(xù)的基本動(dòng)力例如:美國(guó)生蠔(Crassotrea

vriginica)–每季可產(chǎn)生1x106

卵子罌粟(Papaver

rhoeas)–每次可產(chǎn)生6x103

種子蟹(shorecrab/Carcinus

maenas)–每季可產(chǎn)生4x106

卵子只用作參考觀察(二):種群內(nèi)個(gè)體的數(shù)目常保持恆定種群的大小被不少環(huán)境因素限制(如:食物供應(yīng)、空間、及陽(yáng)光等)種群傾向增長(zhǎng)直至環(huán)境負(fù)荷不了為止，即達(dá)至平衡的水平。而實(shí)際上種群在這個(gè)平衡點(diǎn)波動(dòng)，所以令種群大約保持恆定

推論(I)-種群內(nèi)各個(gè)體間出現(xiàn)的劇烈競(jìng)爭(zhēng)形成“生存競(jìng)爭(zhēng)(struggleforexistence)”，使很多個(gè)體也不能生存或成功繁衍只用作參考觀察(三):所有種群內(nèi)皆有變異發(fā)生証據(jù):達(dá)爾文在修讀劍橋大學(xué)時(shí)曾研究甲蟲(beetles)，其後他在航海旅程中所得的觀察，及於航海旅程後親自進(jìn)行的白鴿人工育種，均使他深信種群內(nèi)有變異存在尤其在加拉柏戈斯群島觀察得到的鳴鳥的種間變異，使他作出第二個(gè)推論華萊士在馬來(lái)西亞群島收集得到的數(shù)據(jù)，亦提供了更多的証據(jù)以証明種群內(nèi)有變異發(fā)生但達(dá)爾文及華萊士?jī)扇司荒芙忉屪儺惖挠蓙?lái)，直至孟德?tīng)柟珌哑鋵?duì)遺傳學(xué)研究的結(jié)果只用作參考推論(II)-在生存競(jìng)爭(zhēng)中，能適應(yīng)該環(huán)境因素的個(gè)體具有生殖優(yōu)勢(shì)(reproductiveadvantage)，因而產(chǎn)生較其他不適應(yīng)的個(gè)體較多的子代兩人綜合了上述兩項(xiàng)推論成了天擇假說(shuō)(TheoryofNaturalSelection)，以解釋演化進(jìn)行的機(jī)制天擇學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)種群內(nèi)的變異(Variation)達(dá)爾文由家畜人工育種的雜交實(shí)驗(yàn)及航海旅程中確定，種群內(nèi)的個(gè)體間有很多特徵上的差異，而這些差異是可經(jīng)親代遺傳至其子代的。繁殖潛能/過(guò)度繁殖(Reproductivepotential)生物繁殖所產(chǎn)生的子代數(shù)目必較親代為多(如:變形蟲的數(shù)目可以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng))。若不加以適當(dāng)?shù)目刂?，兩雌雄親體所產(chǎn)生的後代其數(shù)目必遠(yuǎn)遠(yuǎn)超超親代的兩位。生存競(jìng)爭(zhēng)(Struggleforexistence)若生物的數(shù)目過(guò)多，其所需的資源亦不足夠。所以種群內(nèi)的個(gè)體會(huì)互相競(jìng)爭(zhēng)食物、水份、光線、空間等資源達(dá)爾文稱這現(xiàn)象為生存競(jìng)爭(zhēng)適者生存(Survivalforthefittest)在生存競(jìng)爭(zhēng)中，具有某種有利性狀的個(gè)體才能繼續(xù)生存並繁衍出其後代。反之，這種群則逐漸衰落而遂被淘汰。物競(jìng)天擇適者生存因種群內(nèi)的物種均表現(xiàn)出變異及生存競(jìng)爭(zhēng)，某些個(gè)體會(huì)擁有特徵以更適應(yīng)環(huán)境，生殖潛能也較高，即適應(yīng)環(huán)境是重要的生存之道任何物理、生理及行為變異也足以成為生物的選擇優(yōu)勢(shì)(selectiveadvantage)，以作競(jìng)爭(zhēng)生存而這些有利性狀可遺傳至下一代，而不利的性狀亦會(huì)逐漸被淘汰，這些特徵是生物的選擇弱勢(shì)所以，自然選擇致物種擁有優(yōu)勢(shì)，在生態(tài)系內(nèi)確保這些品種能夠生存(假設(shè)環(huán)境因素保持恆定不變)達(dá)爾文及華萊士提出有關(guān)自然選擇的原文:“每種生物皆能產(chǎn)生大量的子代，其數(shù)量往往較環(huán)境所能負(fù)荷的為多。但由於劇烈的生存競(jìng)爭(zhēng)，若個(gè)體間出現(xiàn)變異而這些性狀是有利它生存的。通過(guò)複雜的生活環(huán)境變化，其生存的機(jī)會(huì)可大增，所以被天擇。而通過(guò)遺傳學(xué)的原理，任何被選擇的品種會(huì)傾向繁殖出具新性狀的個(gè)體”“Asmanymoreindividualsofeachspeciesarebornthancanpossiblysurvive,andasconsequently,thereisafrequentaccuringstruggleforexistence,itfollowsthatanybeing,ifitvaryhoweverslightlyinanymannerprofitabletoitself,underthecomplexandsometimesvaryingconditionsoflife,willhaveabetterchanceofsurvivingandthusbenaturallyselected.Fromthestrongprincipleofinheritance,anyselectedvarietywilltendtopropagateit’snewandmodifiedform.”(1859)只用作參考其實(shí)，達(dá)爾文提出的演化理論衍生出不少繆誤的概念:其實(shí)達(dá)爾文未有嘗試描述生命如何在地球上出現(xiàn)，他只關(guān)注到新物種如何從現(xiàn)有的物種而形成自然選擇其實(shí)並不是一項(xiàng)純負(fù)面並及破壞力的動(dòng)力。反而它是一項(xiàng)正面而創(chuàng)新的機(jī)制。達(dá)爾文所描述的生存競(jìng)爭(zhēng)被其他人士冠以“適者生存(struggleforexistence)”、及“物競(jìng)天擇(survivalforthefittest)”等詞彙而“人類從猿猴演化而來(lái)”等概念，則是社會(huì)上的傳播媒體為推動(dòng)宗教組織及世俗人士而渲染達(dá)爾文提出的演化學(xué)說(shuō)。宗教人士視這學(xué)說(shuō)為對(duì)其宗教信仰的最高辱，亦激怒其他社會(huì)人士反對(duì)“人為動(dòng)物界中最級(jí)的”的概念。只用作參考“創(chuàng)造論/創(chuàng)世紀(jì)(Genesis)”及“物種不斷演化而來(lái)”這兩者的矛盾在1860年6月的BristishAssociationfortheAdvancementofScience的會(huì)議中惡化。英國(guó)牛津郡的大主教SamuelWilberforce斷然攻擊達(dá)爾文的“物種的起源”學(xué)說(shuō)，並指責(zé)他並非生物學(xué)家，所以其發(fā)現(xiàn)絕不準(zhǔn)確。這位大主教於總結(jié)時(shí)轉(zhuǎn)向ProfesorThomasHenryHuxley(達(dá)爾文支持者之一)並問(wèn)他是否同意“人類是由猿猴演化而成”。Huxley再次強(qiáng)調(diào)達(dá)爾文的概念，並糾正大主教的誤解。Huxley最後總括他情願(yuàn)作為猴子的後代，也不想與一個(gè)違反真理的人有著共同的祖先?？上В@個(gè)不幸的爭(zhēng)拗仍然繼續(xù)?，F(xiàn)代演化學(xué)說(shuō)

(ModernviewsonEvolution)現(xiàn)時(shí)，生物學(xué)家已集結(jié)達(dá)爾文的演化學(xué)說(shuō)、遺傳學(xué)、份子生物學(xué)、考古學(xué)、生態(tài)學(xué)、及民族學(xué)於一起，並稱之為新達(dá)爾文主義(neo-Darwinism):遺傳性變異天擇(Naturalselection)隔離(Isolation)變異(Variation)染色體突變及基因突變推動(dòng)變異的遺傳性這些變異隨後在有性生殖的過(guò)程重新編排成為更廣闊的變異所以，種群內(nèi)的變異是推動(dòng)演化進(jìn)行的原料天擇論(NaturalSelection)例子(一)-英國(guó)林地的斑蛾/尺蠖蛾(pepperedmoth/Biston

betularia)斑蛾的成體原呈奶白色及具有暗色的斑點(diǎn)，在黑夜間飛行卻在日間停伏在樹(shù)幹上。於1819年已被人類發(fā)現(xiàn)。直至19世紀(jì)中期(約1848年)，人們?cè)诼鼜厮固匕l(fā)現(xiàn)黑色的突變種。於1895年，曼徹斯特城內(nèi)的斑蛾98%為黑色的突變種Dr.H.B.D.Kettlewell

嘗試以選擇優(yōu)勢(shì)的理論來(lái)解釋這現(xiàn)象而使基因頻率的改變來(lái)解釋在1950年代，他培殖了大量淡色的斑蛾及暗色的斑蛾，且數(shù)量已知並給予標(biāo)籤。他選擇了兩個(gè)區(qū)域釋放這些斑蛾出外。過(guò)了一段時(shí)間後，他發(fā)現(xiàn)這兩種斑蛾有不同的分佈:近Birmingham市的工業(yè)區(qū)，90%的斑蛾是暗色的在Birmingham的郊外，卻鮮能找到暗色斑蛾最後，他利用lighttrap捕捉回這些具標(biāo)籤的斑蛾並發(fā)現(xiàn):近Birmingham市的工業(yè)區(qū)內(nèi)，淺色斑蛾的數(shù)目較暗色的少兩倍在Birmingham的郊外，淺色斑蛾的數(shù)目卻較暗色的多兩倍隨著Dr.Kettlewell

進(jìn)行的其他研究顯示出:在工業(yè)區(qū)內(nèi)，暗色斑蛾的選擇優(yōu)勢(shì)較淺色的高。因?yàn)楣I(yè)革命推動(dòng)大量工廠在城內(nèi)建造。工廠排出的廢氣將大廈的外牆及樹(shù)幹被煙燻黑，淺色斑蛾若在晝間停留在其上，必被飛鳥(如歐洲鴝及痳雀)發(fā)現(xiàn)而被捕食。工廠的廢氣亦含有大量SO2，殺死了原在樹(shù)幹上生長(zhǎng)的地衣。在市郊外，淺色斑蛾的選擇優(yōu)勢(shì)卻較暗色的高。因?yàn)槭薪纪獾腟O2

濃度甚低，樹(shù)幹上長(zhǎng)滿了淺色的地衣，大廈外牆亦沒(méi)有被煙燻黑。所以若淺色斑蛾在晝間停留在其上會(huì)不易被飛鳥發(fā)現(xiàn)及捕食。反而暗色斑蛾卻會(huì)。例子(二)-細(xì)菌的抗藥性/抗性自抗生素在1940年代被發(fā)現(xiàn)後，某些細(xì)菌菌株逐漸對(duì)這些藥物建立抗性由於細(xì)菌利用有絲分裂迅速繁殖，經(jīng)過(guò)多代的繁殖後偶爾出現(xiàn)突變的菌株，對(duì)某些抗生素具抗性這項(xiàng)突變?nèi)菰S這些細(xì)菌菌株在某些抗生素(如青黴素)的存在下生存，因?yàn)樗鼈兡芊置诿笇⑶帱q素分解在青黴素的存在下由於抗生素將不具抗性的菌株殺死，在選擇壓力下只留下具抗性的菌株並大量衍生若使用更多劑量和更密地使用抗生素，則會(huì)增加這些細(xì)菌菌株的選擇壓力，逐漸使更多具抗性的菌株生存下去這對(duì)醫(yī)學(xué)藥用尤為重要，其實(shí)很多抗生素的藥力也因不少菌株建立了抗藥性而失去效用(如:到50年代，大部份葡萄球菌已對(duì)青黴素具抗性，而這抗藥性問(wèn)題至現(xiàn)時(shí)仍十分嚴(yán)重，這與濫用抗生素有關(guān))隔離(Isolation)同屬相同物種的個(gè)體少有以單一龐大的種群出現(xiàn)或共同生存，反之通常分離成細(xì)小的同類群/混交群體(deme)同類群內(nèi)的個(gè)體可互相交配，各同類群亦有其獨(dú)特的基因庫(kù)(genepool)若這些同類群分散居住於生境內(nèi)不同的地區(qū)，被生理隔離後又各自發(fā)生突變及被天擇，逐漸改變了該物種生物的基因型及表現(xiàn)型，使它逐漸演變成另一物種，最終再也不能與原有物種的生物成功交配及產(chǎn)生可育的後代，新的物種便因而形成各種不同的隔離

(Differentkindsofisolation)隔離的發(fā)生可有以下多種不同的方法:地理上的隔離(geographicalisolation)生態(tài)上的隔離(ecologicalisolation)季節(jié)性隔離(seasonalisolation)機(jī)械性隔離(mechanicalisolation)行為上的隔離(behaviouralisolation)繁殖上的隔離(reproductiveisolation)遺傳性隔離(geneticisolation)只用作參考地理上的隔離(geographicalisolation)是任何物理上的阻隔避免了同種內(nèi)各同類群相遇及互相交配如高山、海洋及河流、沙漠、與及選取的生境等環(huán)境因素阻礙同種個(gè)體進(jìn)行交配如:河流可阻隔水蝨的種群;水生環(huán)境可阻隔某些陸生品種;但有些雀鳥亦沒(méi)有被大洋分隔生態(tài)上的隔離(ecologicalisolation)即使生物生長(zhǎng)於相同的地理環(huán)境內(nèi)，但卻各選取/適應(yīng)居住於不同的生境內(nèi)如居於潮間帶的生物與居於低潮區(qū)的生物，兩者適應(yīng)於不同的生境內(nèi)居住，因此而被隔離只用作參考遺傳性隔離(geneticisolation)生物身體偶然發(fā)生突變，甚至不能再與其同種生物交配又或經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的生理分隔，但各同類群內(nèi)發(fā)生的突變使它們難以發(fā)生類群間的交配，又或其合子難以發(fā)育完成，最終發(fā)生雜種不存活或雜種不育等現(xiàn)象(如:馬及驢誕下不育的騾子)季節(jié)性隔離(seasonalisolation)兩族群的生物在不同的季節(jié)或月份內(nèi)交配或傳粉如:美國(guó)加州的松樹(shù)Pinus

radiata

及另一品種Pinus

attenuata，兩者分別在二月及四月授粉機(jī)械性隔離(mechanicalisolation)可發(fā)生在動(dòng)物上，如雌雄兩性動(dòng)物的接合器不能達(dá)至成功交配。種類近似的植物藉不同的媒體傳播花粉只用作參考行為上的隔離(behaviouralisolation)在交配前很多動(dòng)物也會(huì)表現(xiàn)出明顯的求偶行為(如:以顏色/毛色、聲音、及其他行為吸引對(duì)方)若兩同類群交配的季節(jié)不能配合，則不能成功進(jìn)行交配(如植物開(kāi)花的時(shí)間不同，即季節(jié)性隔離)動(dòng)物因雌雄體間缺乏吸引力或未能成功交配。如雄性動(dòng)物求偶行為失敗(如其求偶訊息不被雌性動(dòng)物接受)，或兩者的交配期不同，皆令雌雄兩性無(wú)法結(jié)合而產(chǎn)生後代只用作參考繁殖上的隔離(reproductiveisolation)配子不能相遇(如雄性精子不能成功地在雌性生殖系統(tǒng)內(nèi)生存;花粉管不能成功地萌發(fā)生長(zhǎng))配子未能結(jié)合受精(如即使精子已到達(dá)卵子或花粉管已到達(dá)胚珠，但配子仍未能結(jié)合受精)胚胎未能發(fā)育形成/雜種不成活(nybrid

inviable)，即使受精作用成功地發(fā)生，但胚胎仍未能成功發(fā)育或於早期發(fā)育不正常子代不育/雜種不育(hybridsterility)，因?yàn)槠贩N不同的物種交配，其染色體不同難以在減數(shù)分裂時(shí)成功配對(duì)及產(chǎn)生配子何謂物種?

(Whatisaspecies?)同種的生物具有相同的型態(tài)及特徵，而且能互相交配產(chǎn)生可育的後代物種的定義:在生殖學(xué)上為能互相交配繼而產(chǎn)生可育的後代的生物在生態(tài)學(xué)上擁有相同生態(tài)地位的生物可算是同種，因?yàn)闆](méi)有兩種生物能同時(shí)位於相同的生態(tài)地位內(nèi)在遺傳學(xué)上若生物的基因組極為相似，它們應(yīng)屬同一物種在演化學(xué)上若生物身體的構(gòu)造特徵及其功能十分相像，它們應(yīng)屬相同的品種物種的形成

(Speciation)物種的形成(speciation)是新物種從現(xiàn)存物種演變而成的過(guò)程。新物種可由現(xiàn)有的單一個(gè)物種演變而成(這稱為種內(nèi)物種形成Intraspecificspeciation)，或是從現(xiàn)有的多個(gè)物種而起(如:不同種的有花植物雜交產(chǎn)生新品種)。若種群內(nèi)的個(gè)體因地理上的隔離而發(fā)生，這項(xiàng)種內(nèi)物種形成為異地物種形成(allopatricspeciation)。倘若這項(xiàng)過(guò)程發(fā)生在相同的生境內(nèi)，則為同地物種形成(sympatricspeciation)。種內(nèi)物種形成

(IntraspecificSpeciation)成因:種群內(nèi)的基因流動(dòng)受阻各同類群被遺傳隔離改變了種群內(nèi)等位基因及基因型出現(xiàn)的頻次

(因變異的發(fā)生及環(huán)境因素的天擇)因而形成不同的族群(races)及亞種(subspecies)若遺傳性隔離持續(xù)發(fā)生一段長(zhǎng)時(shí)間，雖這些族群再聚居在一起，它們或許已不能成功交配若能成功交配，這些族群仍屬同種;相反，這些族群及亞種已演變成新的物種，因?yàn)楦髯迦赫m應(yīng)其新的環(huán)境因素異地物種形成

(Allopatricspeciation)若同種生物的個(gè)體在某些時(shí)段內(nèi)被一些地理因素(如:高山、海洋、河流及生境等)