恐龍興衰的生態(tài)學(xué)成因探討及對當(dāng)代人類社會的啟示

摘要：六、七千萬年前的白堊世末期發(fā)生的中生代地球的統(tǒng)治者恐龍類的滅絕一直是古生物學(xué)及進(jìn)化科學(xué)中一個極富爭議性的熱點問題。本文將從生態(tài)學(xué)角度，研究恐龍的生物生態(tài)學(xué)特征，并綜合恐龍時代前后環(huán)境的變化、生態(tài)系統(tǒng)的特點以及生物進(jìn)化發(fā)展的趨勢，對恐龍的興衰進(jìn)行了探討，認(rèn)為地球環(huán)境的變化降低了對恐龍的承載力、恐龍自身的生態(tài)特性對生存資源的過度需求、并超過了環(huán)境容量是導(dǎo)致恐龍滅絕的重要原因。這為當(dāng)今人類全球王國世代如何善待自己的生存環(huán)境提供了重要的借鑒。關(guān)鍵詞：恐龍；興衰；種群生物學(xué)；環(huán)境承載力；氣候變化；生態(tài)學(xué)成因

六、七千萬年前的白堊世末期是地球生命史中的一個特殊的時期，中生代那種生機(jī)勃勃，萬物競生的情景已經(jīng)不存在了。在中生代曾繁盛無比的許多動植物已失去了身影。這其中尤其以中生代地球的統(tǒng)治者—恐龍類（Dinosaurs）的滅絕最為引人注目。為什么這些龐然大物能統(tǒng)治地球一億五千萬年之久，而又在極其短暫的時間內(nèi)全部滅絕了呢？這向來是古生物學(xué)及進(jìn)化科學(xué)中一個極富爭議性的熱點問題。許多學(xué)者都從不同的角度對此問題進(jìn)行了探討，這些探討無疑為揭示這個學(xué)術(shù)之謎提供了認(rèn)識問題的基本資料和視野。相形之下，較少有人從生物生態(tài)學(xué)的角度探討這一問題。任何物種的興衰無非是外來的環(huán)境因素、生物自身的因素以及內(nèi)外共同作用的生物生態(tài)學(xué)過程，物種的演替和興衰是一個長期的過程，在這漫長的時期中，它的生存演化方式、適應(yīng)演化策略以及演化速度和與之相對應(yīng)的生態(tài)環(huán)境無疑是密切聯(lián)系的。在探討物種的興衰變化時，既要考慮生態(tài)環(huán)境對該物種的影響，同時也要考慮該物種對生態(tài)環(huán)境的作用。特別是在生態(tài)意識廣泛提高的今天，關(guān)注生態(tài)環(huán)境的變化不僅對于研究物種的產(chǎn)生、興衰以及滅絕等進(jìn)化問題是十分重要的，對于縱深地理解人類自身的可持續(xù)發(fā)展也是必要的。

本文從生態(tài)學(xué)角度，研究恐龍進(jìn)化發(fā)展過程中生物生態(tài)學(xué)特征，并綜合恐龍時代前后環(huán)境的變化、生態(tài)系統(tǒng)的特點以及生物進(jìn)化發(fā)展的趨勢，對恐龍的興衰進(jìn)行探討。1

恐龍的演化及相應(yīng)生態(tài)環(huán)境的變化恐龍是繁盛于中生代的一大類爬行動物。它以分布廣泛，形態(tài)多樣和體型巨大而著稱?？铸埰鹪从谌B世爬行動物雙孔亞綱中的槽齒目。經(jīng)過較長時間的輻射演化，恐龍類發(fā)展成為兩個差別較大的目：鳥臀目（Ornisthischia）和蜥臀目（Saurischia）。蜥臀目包括獸腳亞目（Theropda）和蜥腳亞目（Sauropoda）兩類。鳥臀目又可分為鳥腳亞目（Ornithopoda），劍龍亞目（Stegosauria），甲龍亞目（Ankylosaura）以及角龍亞目（Ceratosia）[1]。

迄今為止發(fā)現(xiàn)最早的恐龍化石屬于三疊世中期。在南美洲巴西的圣瑪麗亞地層和阿根廷的Ischigalasto地層中的早期恐龍個體都較小，而且特征分化并不明顯，不過可以確定的是鳥臀目和蜥臀目此時都已出現(xiàn)。北美的腔骨龍（Coelophsis）可作為此時蜥臀目的代表。腔骨龍長約1m多，體重不超過20kg，骨骼是空心的，其活動十分靈活。同時還有些相當(dāng)特化的蜥臀類恐龍，強(qiáng)烈地表現(xiàn)出向侏羅世巨型類群發(fā)展的傾向，板龍（Plateosaurus）可為這一類型的代表，其體長超過7m，骨骼也變成實心的。而畸齒龍（Heterodontosaurus）是在三疊世中后期發(fā)現(xiàn)較早的鳥臀類恐龍。[1,2]

在晚三疊世早侏羅世恐龍的種類和分布逐步增加，進(jìn)入了一個早期繁盛階段。各個類型的恐龍都得到了迅速的發(fā)展。蜥臀目中的獸腳類有兩個進(jìn)化發(fā)展方向：一是保持著其祖先腔骨龍的大部分性質(zhì)，始終保持較小體型。如小鳥龍屬（Ornitholestes）以及一直生存到白堊世結(jié)束的鴕鳥龍（Ostrich-dinosaur）.另一個是向大型食肉龍方向,這一發(fā)展趨勢在侏羅世晚期白堊世早期達(dá)到了頂點。侏羅世的躍龍（Allosaurus）、早白堊世的巨龍（Gorgosaurus）和霸王龍（Tyrannosaurus）是其中杰出代表。在侏羅世出現(xiàn)的蜥腳類的雷龍（Brontosaurus）粱龍（Diplodocus）和腕龍（Brachiosaurus）也使蜥腳類的巨型化達(dá)到了一個極限。它們身長在20m以上，體重達(dá)30—80t。鳥臀類中最早繁盛的是侏羅世的劍龍類，棱齒龍類（Hypilopuodon）以及禽龍類（Iguanodon）。在整個侏羅世中它們的體型都有明顯的增大趨勢。到了早白堊世出現(xiàn)了甲龍類以及可能是角龍類祖先的鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）類，同時劍龍類已出現(xiàn)較為明顯的衰敗，它們成了恐龍中最早滅絕的一大類。白堊世末期鳥臀類出現(xiàn)了兩個較為繁盛的種類：鴨嘴龍（Hadrosaurs）及角龍類，它們一直生存到中生代結(jié)束[1-4]。

綜觀恐龍的發(fā)展歷程，可以看出恐龍整個演化都貫穿在巨型化這樣一條主線上。我們知道，任何一種生物的演化發(fā)展都不能孤立的進(jìn)行。它需要從外界獲得發(fā)展所需的物質(zhì)支持，同時其發(fā)展也會受到外界環(huán)境的制約。這個外界環(huán)境既包括無機(jī)理化環(huán)境，同時也包括對其產(chǎn)生重要影響的動植物所構(gòu)成的生物環(huán)境。因此要對恐龍獨特的進(jìn)化趨勢，進(jìn)化機(jī)制以及突然消亡的原因做一個深入的了解，可以從伴隨著恐龍的發(fā)展整個生態(tài)環(huán)境的演化變遷上著手。不少學(xué)者認(rèn)為研究大滅絕前后生態(tài)環(huán)境的特征以及生態(tài)系統(tǒng)的變化過程是十分重要的[5]。

由于受到古生代末期冰川作用影響，早三疊世氣候寒冷，到了中三疊世，氣候變得比較溫暖，但也是地球上最干燥的時期之一。晚三疊世由于受到潮濕季風(fēng)的影響，整個氣候趨于濕潤[6]。在三疊世時，陸地植被主要以蕨類和裸子植物為主[7]。

到了侏羅世氣候變得相當(dāng)穩(wěn)定，溫度和濕度都只有微弱的波動，表現(xiàn)出全球性的溫暖而濕潤的氣候[6]。在此時期裸子植物得到了巨大的發(fā)展，形成了高大的密林，并成為當(dāng)時植被的主要構(gòu)成者。這一點有眾多的孢粉化石為證。如黃嬪在新疆吐哈盆地中發(fā)現(xiàn)的侏羅世孢粉組合[8]以及尚玉珂在南極維多利亞地南部CarapaceNunatak發(fā)現(xiàn)的中侏羅世的孢粉組合[9]都表明了裸子植物是當(dāng)時構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)的最主要的植物類型。當(dāng)時的動物世界亦是紛繁復(fù)雜，欣欣向榮?？铸埣易逯械镍B臀類及蜥臀類都得到了極大的發(fā)展，演化出眾多的種類。另外恐龍的幾個近親魚龍（Ichthyosaurs）魷鰭龍（Plesiosaurs）以及翼手龍（Pterosaura）也極為繁盛。它們與恐龍一起占據(jù)了海，陸，空三界中最為廣泛的生存空間[1]。

白堊世早期仍然是濕熱氣候[6]，裸子植物依然興盛，獸腳類，蜥腳類恐龍繼續(xù)得到發(fā)展。到了白堊世中期，整個生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了較大變化。其中最重要的是被子植物的出現(xiàn)和興起。有證據(jù)表明，最早的被子植物出現(xiàn)在白堊世早末期[10]，但那時裸子植物仍占絕對優(yōu)勢[7]。中、晚白堊世是被子植物的重要發(fā)展時期，被子植物逐漸在植物界中取得優(yōu)勢[7]。王大寧，趙英娘在對江漢盆地白堊世—第三紀(jì)孢粉組合的研究，清楚的表明在白堊世隨著時間的推移，在地層中裸子植物的花粉數(shù)量越來越少，而被子植物的則有明顯的增加趨勢。在晚白堊世的晚塞諾—達(dá)寧期被子植物花粉含量已超過了裸子植物[11]。與此同時，劍龍類已經(jīng)滅絕，那些大型的蜥腳類和獸腳類恐龍業(yè)已衰退，而一些鳥臀類恐龍如鴨嘴龍及角龍類則開始繁盛，這種繁盛一直持續(xù)到白堊世末期[1,2]。同時氣候也不再那么溫暖和濕潤了，全球的氣候均一性被打破，出現(xiàn)了類似現(xiàn)代的氣候帶[6]。2

恐龍的生態(tài)特征和生態(tài)影響

從以上可以看出，隨著恐龍的演化發(fā)展，直至其滅絕，植物界中也發(fā)生了裸子植物的興衰，被子植物對裸子植物的取代，以及隨之所引發(fā)的生態(tài)環(huán)境的變遷?？梢哉f這些變化與恐龍的滅絕必定有著某種內(nèi)在聯(lián)系，這種關(guān)系是什么呢？這就需要從恐龍的生態(tài)學(xué)特征及它在生態(tài)系統(tǒng)中的作用上來尋找。2.1恐龍的生態(tài)特征

恐龍是一類較為特殊的生物，它以體型龐大而著名。雖然并非所有的恐龍都是龐然大物（如獸腳類的Compsognathus及Ornitholestes體長不超過2m，體重在15kg以下[3]）但是如果我們把體長超過10m，體重達(dá)數(shù)噸作為巨型的標(biāo)準(zhǔn)，那么絕大多數(shù)恐龍都屬巨型之列[1]。侏羅世晚期及白堊世早期，恐龍的巨大體型達(dá)到了頂點。絕大多數(shù)的巨型恐龍都生活在此時期。早白堊世的霸王龍是陸地上最大的食肉動物，其體長十多米，重達(dá)數(shù)十噸。許多蜥腳類則是巨大恐龍最典型的代表。雷龍、梁龍、腕龍等身長達(dá)25—30m，體重可達(dá)30—80t。更有甚者，1986年在美國新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的震龍，據(jù)估計其體長約42.67m，體重超過100t[12]。

在中生代恐龍相當(dāng)繁盛，經(jīng)過長期的輻射演化，衍生出許多種類，幾乎占領(lǐng)了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的絕大多數(shù)生存空間。近年來有專家統(tǒng)計了目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并命名的恐龍物種數(shù)。其中獸腳類有194屬，258種；蜥腳類有111個屬，165個種；鳥臀類有204個屬，299個種。因為種種原因，僅有少數(shù)一些恐龍能形成化石并被人們發(fā)現(xiàn)，所以地球上曾經(jīng)生存過的恐龍物種數(shù)要遠(yuǎn)高于上述數(shù)目。據(jù)估計，整個中生代可能有五萬個屬五十萬種恐龍生存過[13]。如此眾多種類的恐龍廣布于地球的每一個角落，即使現(xiàn)在冰雪覆蓋的極地也曾有過其身影[9,14]。

種群是物種存在的基本形式，也是生物在生態(tài)系統(tǒng)中產(chǎn)生作用和影響的基本單位。所以很有必要關(guān)注一下恐龍的種群數(shù)量和密度。一些保存較好的恐龍化石群為這方面的研究提供有力的證據(jù)：湖北勛縣發(fā)現(xiàn)的恐龍化石群，在2km2的范圍之內(nèi)已出土2000—3000枚恐龍蛋化石，未出土的尚難記數(shù)[15]；在西班牙比利牛斯山脈南部9120m3的砂巖中發(fā)現(xiàn)一恐龍巢地，有化石蛋300000個[16]；P.Beland和D.A.Russal在對北美阿爾伯特省恐龍公園的白堊世恐龍化石的研究中推算出該地區(qū)的恐龍種群密度：鴨嘴龍是51個/km2，甲龍類是15個/km2，角龍類是28個/km2，霸王龍是9個/km2[17]。從以上這些數(shù)據(jù)，我們不難相信，在中生代大部分時間恐龍的種群密度及數(shù)量都處于一個相當(dāng)高的水平。

長期以來，人們一直認(rèn)為恐龍是一種冷血動物；身體巨大，行動遲緩，代謝水平極低。但是越來越多的證據(jù)表明情況并非如此的。有研究表明，至少很大一部分恐龍具有內(nèi)溫調(diào)節(jié)機(jī)制[18]。最近在美國出土了有心臟結(jié)構(gòu)的恐龍化石，通過對其心臟化石的研究，發(fā)現(xiàn)它具有與哺乳類一樣的四心室結(jié)構(gòu)。如此看來恐龍完全有可能采取一種積極主動的生活方式。在對科羅拉多州的恐龍足跡資料的分析后P.Beland和D.A.Russal推測：體重140kg的似鳥龍速度可達(dá)80km/h，11t重的鴨嘴龍時速可達(dá)27km/h，霸王龍也有相應(yīng)的速度[17]。他們指出恐龍有著與哺乳類一樣高的代謝水平，大小相當(dāng)?shù)目铸埮c現(xiàn)生哺乳類能耗相當(dāng)。另外恐龍具有群居生活特性，并形成了一定的社會結(jié)構(gòu)，它們有著明顯的哺幼行為，這些已得到越來越多的學(xué)者的支持[19,20]。2.2

恐龍的生態(tài)影響

恐龍作為中生代最為繁盛的物種，對當(dāng)時的生態(tài)系統(tǒng)必定產(chǎn)生著重大的影響。我們知道生態(tài)系統(tǒng)中的任何一個物種都是系統(tǒng)的組成部分，它在系統(tǒng)內(nèi)完成一定的生態(tài)功能，同時它也必須從系統(tǒng)中獲取一定的物質(zhì)和能量來維持其生存?？铸堃嗳绱恕Ｗ鳛樯鷳B(tài)系統(tǒng)中最為優(yōu)勢的物種，它對物質(zhì)和能量的攝取會有什么樣的特點？又會對系統(tǒng)造成什么樣的后果呢？絕大多數(shù)恐龍都是龐然大物，那么要構(gòu)建和維持如此一個巨型生命需要消耗多少物質(zhì)和能量呢？這個數(shù)字很難精確得出。不過通過和現(xiàn)存最大陸生動物—大象的比較，可以對此有一個大概的認(rèn)識?，F(xiàn)代大象一般身長3—4m，體重4—8t，一頭成年雄性大象一天要消耗飼料130—260kg。大象的體重僅相當(dāng)于中型恐龍。而最大型的恐龍，身長、體重在它十?dāng)?shù)倍以上，它們單個個體每天所消耗的生物量是相當(dāng)驚人的。如前所述，大部分恐龍都具有內(nèi)溫調(diào)節(jié)機(jī)制，有著與哺乳動物相似或相近的代謝水平，并且采取一種積極主動的生活方式，再加上它們巨大的身體，這些都使每個個體處于較高的能耗水平。從整個種群水平來看，恐龍種類繁多，數(shù)量巨大，分布廣泛，對于這樣一個群體，其整體所需的物質(zhì)能量則更是一個天文數(shù)字。另外恐龍的社會結(jié)構(gòu)和哺幼行為還需額外物質(zhì)能量來支持。

我們知道生態(tài)系統(tǒng)中的最終能量來源是太陽能。綠色植物吸收并轉(zhuǎn)化太陽能，供給系統(tǒng)中的其他生物。鳥臀類及蜥腳類幾乎都是植食恐龍，屬于一級消費者；獸腳類大都為肉食恐龍，它們可能是二級，三級，或更高級別的消費者。植食恐龍直接以植物為食，而肉食恐龍則取食當(dāng)時的一些動物，包括魚類，兩棲類，爬行類，原始哺乳類以及其它一些恐龍類。根據(jù)生態(tài)學(xué)中的林德曼營養(yǎng)級能量學(xué)說可知，每一營養(yǎng)級的總能量只有十分之一能傳遞給它上一營養(yǎng)級。所以肉食恐龍雖不是體型最大的恐龍，但其間接消耗的植物無疑要比最大型的植食恐龍要多，而且其所處營養(yǎng)級越高，消耗植物就越多。由此可見恐龍要生存，必然要消費大量的植物，那么對植物如此巨大的消費肯定會對植物的生存發(fā)展乃至整個生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響。在中生代，裸子植物和少數(shù)蕨類（如蘇鐵類，松柏類，銀杏類，真蕨類）在植物界中占主導(dǎo)地位[7]。這些植物大都樹體較高，枝繁葉茂，生物量很大。在早三疊世，最早的恐龍體型都比較小，數(shù)量也不是很多，所需植物量并不大，蓬勃發(fā)展的蕨類及裸子植物給它提供了大量的物質(zhì)能量來源。加之在三疊世早期兩棲類的大衰退，留下了許多生態(tài)位的空缺。這樣就給了早期恐龍一個相當(dāng)優(yōu)越的生存環(huán)境，恐龍便有可能向巨型化方向演化。直到侏羅世晚期白堊世早期那些巨大的蜥腳類及獸腳類恐龍出現(xiàn)，這種演化趨勢才達(dá)到頂點。在此期間，隨著恐龍個體的不斷增大、種群的不斷繁榮，它們對植物的采食量也不斷增大。但是在早白堊世之前植物生產(chǎn)的生物量還是要大于消費者和分解者的消耗量。在此時期所產(chǎn)生的大量煤和石油就是生產(chǎn)者形成的過多生物量在地層中形成的。所以說此時恐龍對植物的攝取并未對生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者產(chǎn)生過度的不利影響，反而在一定程度上促進(jìn)了植物生長，就如同羊群和牧場形成的放牧生態(tài)系統(tǒng)中，適當(dāng)?shù)姆拍習(xí)黾幽翀龅漠a(chǎn)量。當(dāng)那些巨型恐龍相繼出現(xiàn)后，整個恐龍種群所需的物質(zhì)能量總數(shù)繼續(xù)生長，而生產(chǎn)者所產(chǎn)生的生物量并無多少增加。于是不得不增加了對植物的獲取力度，這樣它對整個植被的傷害也越來越嚴(yán)重。其實在侏羅世晚期，恐龍對植物的消耗已經(jīng)達(dá)到了一個峰值，其中對裸子植物的傷害也相當(dāng)嚴(yán)重了。但是由于當(dāng)時裸子植物還處于一個頂盛時期，有許多有利的發(fā)展條件（如對當(dāng)時氣候的高度適應(yīng)性，無有力競爭者等）裸子植物可以比較好的修復(fù)恐龍所造成的損傷，所以裸子植物在侏羅世時并未出現(xiàn)衰退跡象。正因為如此恐龍種群與植物才沒有出現(xiàn)捕食者與獵物那種彼此依賴又相互制約的盛衰循環(huán)模式。也可以說在當(dāng)時的一些有利于植物生長的環(huán)境條件下，恐龍對植物所造成的破壞性的后果得到了緩沖，沒有及時的反饋到系統(tǒng)之中。這就導(dǎo)致了系統(tǒng)內(nèi)的信息傳導(dǎo)的延遲，使得保持系統(tǒng)穩(wěn)定性的負(fù)反饋機(jī)制沒有及時得到建立。使得恐龍種群數(shù)目和個體大小達(dá)到了系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境資源最大允許量之后，又繼續(xù)惡性增長，從而對植物產(chǎn)生了更加嚴(yán)重和不可恢復(fù)的傷害。一旦這種破壞性顯示出來，就如多米諾效應(yīng)一樣一發(fā)不可收拾了。這時使生態(tài)系統(tǒng)保持平衡的負(fù)反饋機(jī)制已徹底失去了作用，而使系統(tǒng)完全失衡的正反饋機(jī)制開始起作用。于是整個生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了急劇的變化。裸子植物大量衰退，能提供的生物量大大減少；食物網(wǎng)單一化，穩(wěn)定性極低；系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)和信息傳導(dǎo)極為異常。整個系統(tǒng)處于一種混亂狀態(tài)。整個系統(tǒng)的失衡，使得原來系統(tǒng)所維持的環(huán)境也遭到完全的破壞。此時被子植物還處于一種比較原始的狀態(tài)，進(jìn)化潛力相當(dāng)大，并借助裸子植物衰退所留下的巨大的生態(tài)位空白蓬勃發(fā)展，并以它為主要生產(chǎn)者逐步建立起新的生態(tài)系統(tǒng)，同時形成新的系統(tǒng)環(huán)境。在前面對恐龍生存時代的生態(tài)環(huán)境的敘述中，可以發(fā)現(xiàn)在白堊世中后期，地球上的氣候發(fā)生了自三疊世中期以來最劇烈的變化[6]。氣候變得越來越干燥和寒冷，全球氣候的相對均一性也被打破。這個氣候急劇變化的時期正好是裸子植物大崩潰、被子植物蓬勃興起的時期。那么就存在一個問題，氣候變化到底是造成植被變化的原因還是結(jié)果，恐龍的活動對整個植被的改變到底在多大程度上起作用呢？我們知道對氣候產(chǎn)生影響的因素很多，大體上可分為兩大類：一類是太陽、地球的天體物理運動變化而引起的太陽輻射強(qiáng)度、大氣環(huán)流、洋流、地殼的漂移、地貌、冰川作用的變化而造成氣候的變化，另一類是由于地面生物活動造成了局部地區(qū)下墊面性質(zhì)、大氣成分、溫度、濕度的變化而形成的氣候的改變。前一類物理性因素的作用是明顯的、巨大的、具有決定性的。而后一種生物性因素則相對要微弱、緩慢得多。在絕大多數(shù)情況下物理性因素是氣候變化的決定性因素，但生物性因素也決非可有可無，在某些特定時刻它也能成為氣候變化的重要原因。在白堊世中后期，引起氣候變化的物理性因素并無太大改變，與中生代其它時期一樣，這些因子僅在極小的范圍內(nèi)波動，波動頻率也無二致，太陽輻射量沒有多大變化[6]，沒有全球性的劇烈的冰川活動[6]，地殼漂移率變化也不大。而這與當(dāng)時全球氣候表現(xiàn)出活躍、急劇的變化是不相稱的。那么對于這時的氣候變化生物性因素應(yīng)該起到更為重要的作用。至少生物性因素是導(dǎo)致氣候脫離原有平衡原初的直接因素之一。一方面，由于全球性的生物生存狀況的巨大變動引起溫度、濕度、大氣組分以及下墊面結(jié)構(gòu)等氣候決定因子的改變，導(dǎo)致了氣候的改變；另一方面，生物生存狀態(tài)的急劇的變化，使得整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)極大的異常，系統(tǒng)保持氣候穩(wěn)定和抗外界干擾的能力大大降低。也可以說是恐龍活動引起了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部運轉(zhuǎn)的紊亂，進(jìn)而促使全球生物生存狀態(tài)出現(xiàn)極大的改變和異常，這最終促成了氣候大的變動，而氣候的變化使得生態(tài)系統(tǒng)的混亂和異常更加嚴(yán)重，直至導(dǎo)致整個系統(tǒng)崩潰。3

滅絕的生態(tài)學(xué)成因探討任何物種的興衰演化都是該物種與外界環(huán)境不斷協(xié)調(diào)與沖突的結(jié)果。恐龍的滅絕同樣是恐龍內(nèi)在的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特點與外界環(huán)境之間相互沖突不可協(xié)調(diào)的產(chǎn)物。根據(jù)前面所敘述的恐龍的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特點以及它對環(huán)境的影響，我認(rèn)為恐龍滅絕的生態(tài)原因大致可以歸納為以下幾點。3.1

環(huán)境可利用資源量與所需求資源量之間的矛盾恐龍活動所引起的生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的變化，必然會導(dǎo)致環(huán)境對恐龍所需的生存資源的供給水平的降低。尤其是在白堊世中后期裸子植物的大衰退，使得恐龍最主要的、最適應(yīng)的食物資源供給量大大降低了。此時雖有大量的被子植物蓬勃興起，但是恐龍長期以來形成了高度適應(yīng)取食裸子植物的機(jī)制，使得大多數(shù)被子植物成為它不可利用的資源。于是整個生態(tài)系統(tǒng)所能提供的食物資源量與恐龍所需量之間的矛盾就越來越大了。3.2

恐龍適應(yīng)能力與環(huán)境之間的矛盾如前所述恐龍的活動給環(huán)境造成了巨大的影響，到了白堊世中期已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了環(huán)境的承載能力，最后不可避免的導(dǎo)致了自身生存環(huán)境的惡化。而生存環(huán)境的惡化無疑會對恐龍的生存提出巨大的挑戰(zhàn)。現(xiàn)在有許多研究都表明白堊世末生態(tài)環(huán)境的失衡所造成的地化循環(huán)的異常給恐龍的生理、生殖造成了極大的影響。趙資奎在對廣東南雄白堊世