重點大學(xué)教授的生物化學(xué)筆記

重點大學(xué)教授的生物化學(xué)筆記

生物化學(xué)Biochemistry

【教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第1講：1-2學(xué)時；序論1學(xué)時，單糖1學(xué)時；

【教學(xué)目的和要求】「解生物化學(xué)的概念、研究對象和生物化學(xué)的發(fā)展簡史；掌握單糖的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)。

【教學(xué)重點與難點】生物化學(xué)的概念、單糖的立體結(jié)構(gòu)、單糖的顏色反應(yīng)。

緒論一、生物化學(xué)的概念

生物化學(xué)是研究生命現(xiàn)象化學(xué)本質(zhì)的學(xué)科。生物化學(xué)就是生命的化學(xué)。

生物化學(xué)是研究生物體內(nèi)的化學(xué)分子構(gòu)成，分子結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、功能及其在體內(nèi)代謝過程的學(xué)科?！?/p>

謝包括物質(zhì)和能量兩方面。

生物化學(xué)是研究生物的化學(xué)組成和化學(xué)變化的，所以生物化學(xué)也可以分作兩大部分內(nèi)容：①化學(xué)組成部

分，也稱為靜態(tài)生物化學(xué)，主要探討構(gòu)成生物體的分子類型、分子結(jié)構(gòu)、化學(xué)性質(zhì)及生物功能；②化學(xué)

變化部分，討論的是生物體內(nèi)的化學(xué)分子之間如何進行轉(zhuǎn)化，即研究生物體內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)，以及這些反

應(yīng)發(fā)生的部位和反應(yīng)機理，以及伴隨這些反應(yīng)所產(chǎn)生的能量變化。

簡單講生物化學(xué)就研究生物體的化學(xué)組成和生命中的化學(xué)變化。

生命的本質(zhì)倒底是什么？說起來很簡單，但嚴格定義又困難。

二、生物化學(xué)的發(fā)展史

生物化學(xué)的研究始于18世紀下半葉，但作為一門獨立的學(xué)科是在20世紀初。

1629年荷蘭人海爾蒙特進行了柳枝試驗，100磅土，2磅重柳枝，只澆水，5年后土和柳枝共重169磅，土

減少了二兩，論文發(fā)表于1648年（死后2年）。

1775年拉瓦錫進行定量試驗，證明呼吸過程和化學(xué)氧化是相同的。并推測呼吸形成的C02也是由于吸入了

氧氣，與體內(nèi)的有機物結(jié)合并氧化為C02,從而將呼吸氧化與燃燒聯(lián)系在一起。

1783年拉瓦錫和拉普拉斯在法國科學(xué)院院報發(fā)表論文，提出動物熱理論——呼吸相當(dāng)于不發(fā)光的燃燒。

并測定了釋放C02和釋熱的關(guān)系?，F(xiàn)在一般把這一年稱為生化開始年。并把拉瓦錫稱為生物化學(xué)之父。

但在這同一時期的開拓者還有普利斯特列和舍勒（Scheele）,前者發(fā)現(xiàn)了光合現(xiàn)象；后者在1770年發(fā)現(xiàn)

了灑石酸，之后又從膀胱結(jié)石中分離出尿酸，并對蘋果酸、檸檬酸，甘油等進行了大量研究。舍勒是瑞

典人，學(xué)徒工出身，非常熱愛化學(xué)，最后成為化學(xué)家。

進入卜九世紀，科學(xué)發(fā)展大大加快，成就不斷涌現(xiàn)，例如：

1828年維勒（李比西的學(xué)生）人工合成了第一個有機物——尿素，證明有機物可以人造。

1838年施來登與施旺發(fā)表細胞學(xué)說。（在1839年）細胞是有機體，整個動物和植物乃是細胞的集合體。

它們按照一定的規(guī)律排列在動植物體內(nèi)。這一學(xué)說把植物和動物統(tǒng)一起來。

*1842年李比西（德國人）在《有機化學(xué)在生理學(xué)與病理學(xué)上的應(yīng)用》一書中首次提出新陳代謝一詞。

*1860年巴斯德又對灑精發(fā)酵進行了研究——首次提出發(fā)酵是由酵母菌或細菌引起的，此研究為后來的糖

代謝和呼吸作用研究奠定了基礎(chǔ)。

1871年米切爾（Miescher霍佩的學(xué)生-瑞典人）發(fā)表文章分離出核素，即DNA。當(dāng)時年僅24歲，是首次從

膿細胞中分離出脫氧核糖核蛋白。實際分離在1868年完成，論文在1871年發(fā)表。

1877年德國生理學(xué)家——醫(yī)生霍佩?賽勒，首次提出生物化學(xué)詞Biochemie,英文為Biochemistry。并

且首次提出蛋白質(zhì)一詞。

1897年Buchner用酵母無細胞提取液發(fā)酵成功，證明酶的存在。許多人開始提取酶，但都未成功。

二十世紀初，在維生素、激素、酶的研究方面發(fā)展較快。

1902年艾貝爾（Abel美國人）在德國學(xué)習(xí)七年，1903年制成腎上腺素晶體；后來又在1926年制成胰島素

晶體。

1905年Knoop提出了脂肪酸的b-氧化作用。同年Starling提出激素（Hormere）一詞。

1907年霍克（池延登的學(xué)生，美國人）發(fā)表《實驗生理化學(xué)》一書，實際上就是生物化學(xué)的前身。這就

標(biāo)志著生物化學(xué)已經(jīng)形成，已經(jīng)從生理學(xué)中獨立出來。

1911年波蘭科學(xué)家Funk結(jié)晶出抗神經(jīng)炎維生素，并命名為Vitamine,意為生命的胺，實際是復(fù)合維生素B。

1913年米利切斯和曼頓研究了酶的動力學(xué)提出了米曼方程。同年Wilstatter和Stoll分離出了葉綠素。

1930年Northrop分離出胃蛋白酶，并證明是蛋白質(zhì)。

1933年Krebs和Henselen發(fā)現(xiàn)尿素循環(huán)；同年Embdem和Meyerhof初步完成了糖酵解途徑的中間產(chǎn)物研究。

提出了糖酵解途徑。

1937年Krebs提出了三竣酸循環(huán)的假說：同年Lohmann和Selitser證明硫胺素是丙酮酸竣化酶輔基的組成

成分；在此期間Kalcker及Belitser各自對氧化磷酸化作用進行了定量研究。

1944年Avery,Maeleod和McCarty完成「肺炎球菌轉(zhuǎn)化試驗，證明DNA是遺傳物質(zhì)。

1948年Calvin和Bessen發(fā)現(xiàn)磷酸甘油酸是光合作用中C02固定的最初產(chǎn)物，并用了十年時間完成了卡爾文

循環(huán)的整個代謝途徑研究。同年Leloir等人發(fā)現(xiàn)了尿甘酸在碳水化合物代謝中的作用。

1953年Watson和Criek利用X-射線衍射分析了DNA結(jié)構(gòu)，提出了DNA結(jié)構(gòu)的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。這一發(fā)現(xiàn)為

生物的遺傳研究奠定了分子基礎(chǔ)。通常把這一年確定為分子生物學(xué)的誕生年。同年（1953年），Sanger

和Trhompson完成了胰島素A鏈及B鏈的氨基酸序列測定，二年后報道了胰島素中二硫鍵位置。

1956年A.Kornberg發(fā)現(xiàn)了DNA聚合酶。與此同年Ubarger發(fā)現(xiàn)了從蘇氨酸合成異亮氨酸時終產(chǎn)物異亮氨酸

能抑制合成鏈中的第一個酶，即發(fā)現(xiàn)了生物合成過程的反饋作用。

1958年S.B.Weiss和Hurwitz等人發(fā)現(xiàn)了DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶；同在此年Crik提出分子遺傳的中心法則；

Meselson和Stahl用同位素標(biāo)記方法證明了DNA的半保留復(fù)制假說。

1961年Jacob和Monod提出了操縱子學(xué)說，并指出了mRNA的功能；同年Weiss和Hurwitz從大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)

了DNA指導(dǎo)的RNA聚合醐；同年M.Nirenberg和H.Matthei發(fā)現(xiàn)了遺傳密碼（苯丙氨酸的）。為三連體核苜

酸。

1965中國首次人工全合成了牛胰島素。

從七十年代后，生物化學(xué)的發(fā)展主要集中在分子生物學(xué)方面。關(guān)于中國的生物化學(xué)發(fā)展，也做一簡略回

顧。

【思考題】

1.生物化學(xué)的研究對象是什么？

2.生物化學(xué)的研究從什么時候開始,進入二十世紀生物化學(xué)的發(fā)展有什么特點？

主要參考書

1.王鏡巖等生物化學(xué)第三版高教出版社

2.羅繼盛等生物化學(xué)簡明教程第三版高教出版社

3.沈仁權(quán)顧其敏主編基礎(chǔ)生物化學(xué)第二版高教出版社

4.王希成編著生物化學(xué)清華大學(xué)出版社

5.周愛儒主編生物化學(xué)第五版人民衛(wèi)生出版社

6.寧正祥趙謀明編著食品生物化學(xué)華南理工大學(xué)出版社

生物化學(xué)習(xí)題集

1.生物化學(xué)習(xí)題解析陳鈞輝等編南京大學(xué)出版社1986年8月第一版科學(xué)出版社2001年9月第二

版

2.生物化學(xué)習(xí)題集張來群謝麗濤主編科學(xué)出版社1998年10月第二版

【教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第1講：糖類/單糖1學(xué)時（上接序論1學(xué)時）

【教學(xué)目的和要求】了解單糖的一般性質(zhì)、化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物功能。

（教學(xué)重點與難點】單糖的結(jié)構(gòu)特點。

第一章糖類

糖類是指含有多羥基的醛類或酮類化合物，及其產(chǎn)生的縮聚物或衍生物（水解后產(chǎn)生多羥基醛或酮）。

糖類也稱為碳水化合物，因大多數(shù)單糖的元素比為C：H：0為1：2：lo有時寫成Cn（H20）n,所以稱為碳

水化合物。但個別單糖并不遵循這?比例。例如：鼠李糖為C6Hl205；巖藻糖為C6Hl205；脫氧核糖為C5H1004

等等，這樣就不符合碳水化合物的通式。

第一節(jié)單糖

一、糖類概述

1.糖的分類

按照功能基團可把糖分為醛糖和酮糖。按照有無其他非糖成分又可分為單成分糖和復(fù)合糖。單成分糖習(xí)

慣上分為單糖、寡糖和多糖三類。

（1）單糖單糖只含有一個默基，不能再水解為更簡單的糖。取簡單的單糖是甘油酸和二羥丙酮。最常

見的單糖是葡萄糖和果糖。

含有醛基的叫醛糖，如甘油醛、葡萄糖等；含的酮基的叫酮糖，如二羥內(nèi)酮、果糖等。

單糖又根據(jù)C原子數(shù)分為三、四、五、六、七碳糖，習(xí)慣也稱為丙、丁、戊、己、庚糖。例如六碳糖就稱

為己糖。

（2）寡糖也叫低聚糖。天然的寡糖一般由2飛個單糖聚合成。

自然界中較多的是二糖和三糖，最常見的二糖是蔗糖和乳糖。

（3）多糖是由多個單糖通過糖昔鍵聚合成的高分子化合物。單糖數(shù)隨機而不固定，所以多糖沒有固定

的分子量和確定的物理常數(shù)。如果多糖分子由同一種單糖聚合成，稱為稱同聚多糖或均一多糖，如淀粉、

纖維素等；如多糖分子中有兩種或多種單糖或其他非糖物質(zhì)，稱為雜聚多糖或簡稱雜多糖，如肽聚糖、

果膠、透明質(zhì)酸、海藻酸等。

2.糖類的生物學(xué)作用

糖類的生物學(xué)作用主要有以下幾方面：能量物質(zhì)；結(jié)構(gòu)物質(zhì)；信息及生理活性物質(zhì)。

（1）糖是生物能量的主要來源

糖是人類的主要食物，人體能夠代謝的糖類主要是葡萄糖和淀粉，撮入體內(nèi)經(jīng)胃酸分解為葡萄糖，經(jīng)血

液運輸?shù)礁鱾€細胞及組織

微生物和低等動物除可以利用葡糖外，也能利用其它糖類，例如真菌可分解纖維素。

（2）糖是細胞及組織的重要結(jié)構(gòu)成分如核酸中的核糖，細胞膜的糖蛋白、糖脂；結(jié)締組織的透明質(zhì)酸、

硫酸軟骨素等；低等生物的胞壁酸、幾丁質(zhì)等；植物細胞壁的主要成分是纖維素和半纖維素及果膠等多

糖組成。

（3）作為生理活性物質(zhì)例如肝素具有抗凝血作用。

（4）作為生物信息載體糖類有多種異構(gòu)體，結(jié)構(gòu)變化豐富，再與蛋白結(jié)合形成糖蛋白，作為分子間識

別及細胞間識別的重要信息物質(zhì)。例如人體的免疫反應(yīng)，植物花粉和柱頭的識別等。

二、單糖的分子結(jié)構(gòu)

1.單糖的鏈式結(jié)構(gòu)所有單糖均可以鏈式結(jié)構(gòu)存在。

（1）分子構(gòu)型的概念構(gòu)型是指一個分子中各原子或基團在空間的固定排列，使分子呈現(xiàn)特有的立體結(jié)

構(gòu)。構(gòu)型發(fā)生轉(zhuǎn)變時，共價鍵要發(fā)生斷裂和重新形成。

構(gòu)型與構(gòu)象不同，構(gòu)象是由于單鍵旋轉(zhuǎn)使分子中基團之間位置發(fā)生相對變化，構(gòu)象可隨時變化，但不發(fā)

生共價鍵斷裂。

構(gòu)造異構(gòu)是分子中原子連接的次序不同，而構(gòu)型異構(gòu)是分子中原子連接的次序相同，但在空間排列方式

不同。構(gòu)型異構(gòu)和構(gòu)象異構(gòu)又都叫立體異構(gòu)。

（2）單糖的立體異構(gòu)表示法

①D-L型表示法以甘油醛作參照物，按Fischer投影式表示：

把命名時編號最小的碳原子放在上面，基本碳鏈的碳原子放在下邊，手性碳放在中間，上下的碳原子指

向紙平面的背面，中心碳原子左右的基團指向紙平面的前面。

根據(jù)分子手性碳上羥基位置排列確定構(gòu)型：0H在左側(cè)為L型；0H在右側(cè)為D型。這是人為規(guī)定的。

D型甘油醛和L型甘油醛是對映體，或叫旋光異構(gòu)體（光學(xué)異構(gòu)體），也就是通常所講的立體異構(gòu)體。而

甘油醛和二羥內(nèi)酮之間就是同分異構(gòu)體，或者稱構(gòu)造異構(gòu)體（結(jié)構(gòu)異構(gòu)體），屬官能團異構(gòu)。

其他單糖的構(gòu)型都以甘油醛作參照。

②R-S型表示法這種表示法不用參照物，比較準確但麻煩。

按手性碳上四個基團大小排列順序，最小的基團遠離眼睛，余下三個基團排在眼前，由大小到小順序排

列為順時針方向的為R構(gòu)型；反時針方向的為$構(gòu)型。按R-S構(gòu)型則D型甘油醛為R型；L型甘油醛為S型。

（3）對映體的旋光性對映體有旋光性。偏振光通過有旋光物質(zhì)的溶液時，偏振光會發(fā)生旋轉(zhuǎn)一定角度。

沿順時針方向旋轉(zhuǎn)稱右旋，用（+）表示；沿反時針方向旋轉(zhuǎn)稱左旋，用（一）表示。旋方向和D-L構(gòu)型

無關(guān)（無必然聯(lián)系）=

偏振光旋轉(zhuǎn)的角度叫旋光度。是旋光物質(zhì)的一種物理常數(shù)。在一定條件下測定是不變的。為了便于比較,

常將溫度、濃度、光波長、旋光管長度固定。這樣測得結(jié)果稱旋光率（過去叫比旋度）。

（4）單糖的鏈式結(jié)構(gòu)（略）

2.單糖的環(huán)式結(jié)構(gòu)

（1）縮合方式

醛基同分子中哪一個羥基縮合，關(guān)鍵看鍵角穩(wěn)定性。C原子鍵角為109。28',六元環(huán)內(nèi)角為120。，比較接

近。再者由于不是在同一平面上，鍵角可能接近109o。相對講，4元5元不如六元環(huán)穩(wěn)定。六元環(huán)也叫叱

喃型環(huán)。從實驗得知，葡萄糖一般形成六元環(huán)，果糖?般形成五元環(huán)。單糖從鏈式轉(zhuǎn)為環(huán)式結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)

式也改為環(huán)式結(jié)構(gòu)。但用費雪式投影式不方便，用哈沃斯投影式更接近實際?？蓮馁M雪式改成哈沃斯式。

（2）a、B型異構(gòu)體——新形成的非對映異構(gòu)體

單糖成環(huán)后，由于環(huán)狀分子鍵不能旋轉(zhuǎn)，又多出一個手性碳。如葡萄糖1位碳和果糖的2位碳。新產(chǎn)生的

手性碳衍生出兩個異構(gòu)體，分別稱a型和B型。也叫異頭物。

兩種類型異構(gòu)體旋光度不同。例如葡萄糖，a?-（D）型為112?,B-（D）型為18.7?,所以配制的葡萄糖液

會變旋，達到二者平均值52.7?。a與B型也達到平衡。

環(huán)式結(jié)構(gòu)更有利于分子的穩(wěn)定性，因醛基沒了，鍵的轉(zhuǎn)動減小了，鍵角也可能張力更小些，所以在多聚

糖中，大都是以環(huán)狀結(jié)構(gòu)存在，否則長鏈易亂。

自然界中的單糖大多是D-型，極少數(shù)為L-型。人體及高等動植物，也只能利用D型糖，人只能利用a-D

葡萄糖。

3.單糖分子的構(gòu)象

構(gòu)象是構(gòu)型相同，但由于單鍵的旋轉(zhuǎn)產(chǎn)生的基團空間排列相對位置變化。以葡萄糖為例，六元環(huán)并不是

處于同一平面，鍵角的存在使六元環(huán)有兩種構(gòu)象；椅式和船式。

從熱力學(xué)角度出發(fā)，能量越低越穩(wěn)定。在室溫下，以椅式占大多數(shù)，比船式更穩(wěn)定。

穩(wěn)定的依據(jù)是環(huán)的張力大小和環(huán)上原子形成的鍵角。有兩種，一種為直立鍵a,另一種為平伏鍵e,椅式

中平伏健更多一些。

三、單糖的理化性質(zhì)

1.物理通性

（1）除二羥丙酮外，都具有旋光性。

（2）溶解性好，大多糖可在水中較大溶解度，易提取。

（3）單糖均有不同程度甜味，一般以蔗糖為標(biāo)準，果糖最甜，其次為蔗糖、葡萄糖。

2.主要的化學(xué)反應(yīng)

（1）氧化還原反應(yīng)

單糖的自由醛基或酮基在堿液中轉(zhuǎn)為烯二醇，變得活潑，可還原一些金屬離子如Cu++、Ag++、Hg++等。

與裴林試劑反應(yīng)生成磚紅色沉淀（氧化亞銅）。

單糖的還原反應(yīng)要求強還原劑，如鈉汞齊（Na2HgHCl）或鋅汞齊（ZnHgHCl）。

（2）縮合反應(yīng)一般是通過脫水縮合生成昔或酯。這也是生物體內(nèi)經(jīng)常發(fā)生的反應(yīng)。

①成酯糖在體內(nèi)代謝時首先要磷酸化生成磷酸酯。

②成昔糖的0H可以和配糖物的H或其他基團脫水成昔，如核昔等。嚴格說是糖的羥基與另一含有羥基化

合物脫水形成糖甘鍵，如苦杏仁昔。

糖與糖之間縮合形成二糖、三糖或多糖也是糖甘，但卻不稱為甘。

（3）單糖的脫水作用及顏色反應(yīng)

單糖可與強酸作用脫水生成糖醛，再與意酮或酚類反應(yīng)顯色。例如用12%濃鹽酸加熱獲得糠醛（也可用硫

酸）。

但已酮糖與HC1作用產(chǎn)生a-羥甲基糖醛反應(yīng)速度快些。

糖醛可與酚類或慈酮產(chǎn)生顏色物質(zhì)。（但結(jié)構(gòu)不清楚）

（4）氨基化反應(yīng)生成糖胺主要生物體內(nèi)進行，一般在C2位或C3位0H被取代。在微生物中，主要產(chǎn)生N-

乙酰氨基糖。

NAG和N-乙酰胞壁酸是構(gòu)成肽聚糖的成分，細菌細胞壁主要成分就是NAG和NAM與短肽交織聯(lián)接形成的肽

聚糖。

NAG也是殼多糖（幾丁質(zhì)）的單體成分，是甲殼類動物及昆蟲外殼的結(jié)構(gòu)成分。

N-乙酰半乳糖胺是軟骨蛋白的成分。

有些抗生素有氨基糖，如氨基糖昔類及大環(huán)內(nèi)酯內(nèi)抗生素。

【教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第二講：寡糖與多糖3-4學(xué)時

【教學(xué)目的和要求】「解寡糖與多糖的主要化學(xué)性質(zhì)；掌握多糖的結(jié)構(gòu)特點。

【教學(xué)重點與難點】寡糖與多糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)。

第二節(jié)寡糖與多糖

寡糖與多糖的共同點是都屬于單糖的聚合物，只是聚合的程度不同。寡糖和多糖是人類重要的食物來源

和工業(yè)原料。多糖是自然界存在量最大的一類有機物質(zhì)。

多糖又分為同聚多糖和雜聚多糖。盡管多糖種類變化多樣，仍然存在一些共性，例如在物理性質(zhì)上：都

是高分子化合物，分子量不固定，難溶于水或根本不溶于水，也不能形成晶體，沒有甜味，旋光性不明

顯。在化學(xué)性質(zhì)上：化學(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，除了在一定條件下發(fā)生水解反應(yīng)外，很難發(fā)生氧化、還原、成

昔、成酯等反應(yīng)，尤其是構(gòu)成動植物骨架的多糖如纖維素、幾丁質(zhì)等，化學(xué)性質(zhì)更為穩(wěn)定。

一、寡糖

寡糖一般為爰6或2~8個單糖聚合物，以二糖和三糖多見，尤其是二糖在生物體內(nèi)的作用更為重要。常見

的二糖主要有蔗糖和乳糖。

寡糖也屬糖甘，習(xí)慣上不叫糖甘，稱寡糖，糖許多指糖與非糖(配糖物)的縮合物。

1.蔗糖化學(xué)名稱應(yīng)為葡萄糖a.B(1?2)果糖背。分子式為：

蔗糖沒有半縮醛羥基，在化學(xué)性質(zhì)上沒有還原性，叫非還原糖。物理上有變旋現(xiàn)象。因葡糖為a-D(+

52.5?),果糖為B-D(-92℃),蔗糖66.5?,水解后果糖葡糖各一半，取平均旋光約為-20.2?度，

旋光度從右旋+66.6?轉(zhuǎn)為左旋一20.2?,稱為變旋現(xiàn)象。故蔗糖又叫轉(zhuǎn)化糖，蔗糖酶也叫轉(zhuǎn)化酶。

2.麥芽糖又叫飴糖，重要的制糖工業(yè)原料，一般由淀粉制取，是淀粉的水解產(chǎn)物?？梢员畸溠刻敲杆?/p>

解為2分子葡萄糖。

重點8+2大學(xué)教授的生物化學(xué)筆記2

[2006-10-410:05:00|By:嘀嘀踏雪狼&SCI]

如果是a1?6糖昔鍵則為異麥芽糖，也是淀粉水解時產(chǎn)生，是支鏈處產(chǎn)物。

麥芽糖保留了半縮醛羥基，仍是還原糖。

3.乳糖也是還原糖，化學(xué)名為，分子式為：

乳糖也是重要的二糖，大量存在于乳汁及乳制品中，不很甜，溶解性略差，所以奶粉呈乳狀。體外可被

稀鹽酸水解，體內(nèi)可被乳糖防水解。

4.其它寡糖其它一些寡糖，對人類不重要。例如：纖維二糖為二分子B-D葡萄糖，人不能消化；密

二糖是a-D半乳（1.6）a-D葡糖普，再接a（1.2）6-D果糖構(gòu)成棉子糖：

還有海藻二糖（在海藻中多）、龍膽二糖等。

二、多糖

1.淀粉及糖原直鏈均為a-D葡糖以1.4背鍵聚成，支鏈a1.6背鍵形成。

淀粉由植物合成，有的是直鏈，分子量在廣5萬，有的有支鏈，分子量在5~10萬，天然淀粉中為直鏈和支

鏈淀粉的混合物。淀粉可在淀粉酶下水解或經(jīng)酸水解：淀粉一紅色糊精f無色糊精一麥芽糖f葡糖

糖原是由動物合成，特點是全部分枝，并且支鏈分支多而短，支鏈一般20~30葡糖。支鏈還可再分支。糖

原也可在淀粉酶作用下水解形成糊精和麥芽糖，再水解為葡萄糖。

在性質(zhì)上，直鏈淀粉微溶于水，溶于熱水，支鏈不溶于水，但遇水吸收膨脹或糊狀。糖原可溶于沸水。

淀粉遇碘顯紫色（直鏈）或紫紅色（枝鏈），糖原遇碘顯棕紅色。在淀粉鏈的螺旋圈里，每圈可容納一

個碘分子。

2.纖維素全由B-D葡萄糖以B1.4音鍵聚成。

纖維素和淀粉相似但無分支，不溶于水，對稀酸堿穩(wěn)定，可被纖維素酶水解為纖維二糖。真菌等一些微

生物可分泌纖維素酶分解纖維素。

纖維素可溶于濃硝酸及磷酸，濃硫酸也可以，但易炭化。濃堿也使其溶解。

3.幾丁質(zhì)（殼多糖）是N-甲酰葡糖胺的聚合物，也是81.4昔鍵。分子片段為：

幾丁質(zhì)是甲殼動物及昆蟲體壁物質(zhì)，稱無脊椎動物外骨骼?，F(xiàn)在經(jīng)過開發(fā)研究，已經(jīng)能夠大量應(yīng)用于工

業(yè)或其他方面。

4.瓊膠也叫瓊脂，存在于海藻的石花菜尾石藤中，是由6-D半乳糖以B1.3糖背鍵縮合，但在鏈的末

端不是半乳糖，而是一個a-L半乳糖的硫酸酯，-SO3H接在半乳糖的6位0H上。

瓊膠可溶于熱水，吸水膨脹，冷卻后凝膠狀，微生物不能使其液化，故多用于培養(yǎng)基。是生物實驗室必

備試劑，也用于電泳，負疫擴散等等。

以上幾種多糖均由同一種單糖聚成,稱為同聚多糖,否則稱為雜聚多糖.

自然界中雜聚多糖存在非常廣泛，種類也不知有多少。但有一些己為人們所熟悉。

5.肽聚糖是細菌細胞壁主要成分。分子中有短肽鏈，結(jié)構(gòu)片段如下：

構(gòu)成細菌細胞壁時以肽鏈進行交織成網(wǎng)狀，單體以NAG、NAM和五肽為主，有一些不常見的氨基酸連在側(cè)

鏈上。有些和高等動物透明質(zhì)酸相似，也有N-乙酰葡糖胺單體。

6.透明質(zhì)酸由B-D葡萄糖醛酸和B-D葡糖胺重復(fù)交替聯(lián)接聚成，以BB1-3昔鍵連接，屬糖胺聚糖，

結(jié)構(gòu)片段如下：

透明質(zhì)酸主要存在于動物的結(jié)締組織中，以及關(guān)節(jié)腔，滑膜腔等。

在某些細菌中也有此成分，如甲型鏈球菌，是唯一的人菌同源成分，所以易侵染。

現(xiàn)在透明質(zhì)酸是藥用和工業(yè)用品，醫(yī)藥用于眼科手術(shù)，」二業(yè)用于化妝品用作保濕因子，應(yīng)用逐漸增多。

三、復(fù)合糖（結(jié)合糖）

糖與非糖物質(zhì)結(jié)合，如脂類及蛋白質(zhì)，共價結(jié)合形成糖脂或糖蛋白，或蛋白多糖。

前述的肽聚糖實際就屬結(jié)合多糖。在雜聚多糖和結(jié)合糖之間也沒有明顯界線，如糖蛋白和蛋白多糖，這

里就是說，非糖組分較大則看作結(jié)合糖，二者共價結(jié)合在一起，而不是作為基團存在。

糖蛋白的功能較多，結(jié)構(gòu)也不清，如血漿糖蛋白、免疫球蛋白，粘液粘蛋白、及在消化道和唾液中的糖

蛋白等。糖脂是糖與脂之間通過糖音鍵連接的，如腦昔脂類，神經(jīng)節(jié)昔脂類等，還有脂多糖。

【思考題】

1.糖類是一類什么物質(zhì)，對生物有什么作用？

2.單糖的同分異構(gòu)體是怎樣產(chǎn)生的？

3.如何用簡便方法鑒別糖類？

4.單糖怎樣聚合成多糖，同聚多糖和雜聚多糖在結(jié)構(gòu)上有何區(qū)別？

教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第15講：多糖的分解；葡萄糖的分解途徑；第29-30學(xué)時。

【教學(xué)目的和要求】了解淀粉、糖原、麥芽糖等在動植物體內(nèi)的降解過程。

【教學(xué)重點與難點】代謝的概念；淀粉與糖原的降解。

第十章糖代謝

第一節(jié)多糖與寡糖的分解和轉(zhuǎn)運

-、代謝的概念

1.代謝（metabolism）概念是指活細胞內(nèi)發(fā)生的所有化學(xué)反應(yīng)（包括能量變化）的總稱。和生物化學(xué)

反應(yīng)是同義語。但現(xiàn)在很多生化反應(yīng)可以在體外模擬進行，所以代謝就是指生物體內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)。

化學(xué)反應(yīng)的類型很多，按有機化學(xué)反應(yīng)類型有取代反應(yīng)、消去反應(yīng)、加成反應(yīng)、重排反應(yīng)、氧化還原反

應(yīng)等，按反應(yīng)歷程分離子型反應(yīng)和自由基反應(yīng)，按酶促反應(yīng)有氧化還原反應(yīng)、基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)（相當(dāng)取代

反應(yīng)）、水解反應(yīng)（也是取代反應(yīng)）、異構(gòu)反應(yīng)（相當(dāng)重排反應(yīng)）、合成反應(yīng)（相當(dāng)加成反應(yīng)）、縮合

反應(yīng)（相當(dāng)消去反應(yīng)）等。

代謝除上述化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致的物質(zhì)轉(zhuǎn)化外，還包括能量和信息的代謝。能量代謝離不開物質(zhì)變化，物質(zhì)代

謝也離不開能量變化。

根據(jù)物質(zhì)的變化，一般將代謝反應(yīng)分為兩類，分解代謝與合成代謝。

分解代謝反應(yīng)又叫異化作用。是大分子降解為小分子，同時釋放能量，例如糖酵解中葡萄糖生成小分子

丙酮酸或乙醇。

合成代謝反應(yīng)也叫同化作用。多是由小分子物質(zhì)合成大分子或聚合成高分子化合物。小分子可以是簡單

的無機物，也可以是有機物。在合成代謝反應(yīng)中，常需要供給能量。

2.生物代謝的??般特點

生物體內(nèi)的代謝反應(yīng)與自然界中其它化學(xué)反應(yīng)相比，有以下一些特點（特征）

(1)生物體內(nèi)的代謝反應(yīng)全部由酶催化完成。

(2)代謝反應(yīng)條件和緩穩(wěn)定。

(3)代謝受生物自身的調(diào)節(jié)——代謝可調(diào)節(jié)性。

(4)代謝反應(yīng)的區(qū)域化。

(5)代謝反應(yīng)的有序性。

生物體內(nèi)的很多代謝反應(yīng)并不是單一的，往往是很多反應(yīng)連在一起，形成一個反應(yīng)序列?？梢允侵辨準?/p>

的，也可以是分枝的，還有是循環(huán)圈式的。很多代謝反應(yīng)的序列比較固定，通常稱這樣一個有序的反應(yīng)

序列為一個代謝途徑。

二、動物對糖類的消化與吸收

糖類在動物體內(nèi)的水解稱為消化，消化后由腸細胞轉(zhuǎn)運到血液中稱吸收，然后由血液運往周身。

1.多糖的消化

人類攝入體內(nèi)的糖類中可消化的多糖主要有植物淀粉和動物糖元可以消化，消化的酶為a-淀粉酶。

產(chǎn)生a-淀粉酶主要是唾液腺和胰腺。唾液中a-淀粉酶很少，淀粉在口腔中只消化一小部分。胃中不

分泌a-淀粉酶，但胃酸可少量水解淀粉。胰腺是a-淀粉酶分泌主要場所。

a-淀粉酶水解淀粉是水解a-1.4背鍵，從中間內(nèi)切作用，全打斷淀粉生成麥芽糖、異麥芽糖及4~9

個葡糖的糊精。水解產(chǎn)物是極限糊精、麥芽糖和葡糖的混合物。

2.寡糖及雙糖的消化

人類可以消化水解的二糖主要是麥芽糖、蔗糖、乳糖及小分子糊精，小腸含有麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖

酶，可將上述二糖水解為單糖，即葡糖、果糖、半乳糖而被吸收。

食入的纖維素及多聚戊糖不能消化吸收。

3.糖在腸內(nèi)吸收

單糖容易在腸腔中被吸收，但吸收速度不同。速度為半乳糖〉葡糖〉果糖〉甘露糖〉木糖＞阿拉伯糖。

糖的吸收是一種協(xié)同轉(zhuǎn)運，即隨Na+吸收而進入的，即不直接依賴能量，但轉(zhuǎn)運離子濃度梯度也是能量，

在濃度差下伴隨進入細胞，可能也有專一載體。

動物細胞中還有一利變旋酶，可使a、B-D葡糖互變達到平衡。

二、植物體內(nèi)淀粉的水解

植物積累淀粉的器官主要是種子及一些貯藏根類，淀粉水解由a-淀粉酶和B-淀粉酶催化。a-淀粉

酶是內(nèi)切淀粉酶，水解產(chǎn)物是小分子糊精為主，只能水解a-1.4背鍵，水解速度很快，此酶往往只存在

于發(fā)芽的種子中，如麥芽中含量豐富。B-淀粉酶又叫a1.4-葡萄糖基一麥芽糖基水解酶，水解產(chǎn)物是

麥芽糖，屬外切淀粉酶。B-淀粉酶是從非還原末端切下麥芽糖，遇分枝處產(chǎn)生異麥芽糖。a和B-淀

粉酶只能水解淀粉達45—55%左右，剩下的分支組成一個淀粉酶不能作用的糊精——稱極限糊精。

植物體內(nèi)有一種脫枝酶，或稱R酶，水解a-1.6昔鍵。

植物體內(nèi)還有一種淀粉磷酸化酶，催化淀粉產(chǎn)生葡糖1-磷酸，必須磷酸存在。

植物不存在吸收問題，水解為葡糖還要轉(zhuǎn)化為蔗糖運走，或直接用于呼吸分解。

蔗糖水解由蔗糖酶完成，轉(zhuǎn)化由蔗糖合成酶完成：

非綠色組織UDPG+果糖?f蔗糖+UDP

綠色組織中UDPG+果糖6-磷酸?磷酸蔗糖+UDP。

此外，微生物可分解幾乎所有的糖類。

【教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第16講：葡萄糖的分解途徑；第31-32學(xué)時。

【教學(xué)目的和要求】了解葡萄糖在生物細胞內(nèi)的分解途徑。

【教學(xué)重點與難點】糖酵解途徑、檸檬酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑。

第二節(jié)葡萄糖的分解代謝途徑

葡糖的分解也是多個反應(yīng)才完成的，其分解途徑也不止一種。多條代謝途徑的存在也是適應(yīng)自然環(huán)境的

結(jié)果，有效地保證糖分解代謝進行，維持生命活動正常。

一、糖酵解途徑EMP

糖酵解途徑是糖代謝分解的基本途徑，廣泛存在于所有生物細胞中，由于開始是在微生物發(fā)酵中發(fā)現(xiàn)（酒

精發(fā)酵），所以稱為糖酵解。糖酵解途徑是由多位生物化學(xué)家努力完成，其中Embden、Meyerhof和Parnas

三位貢獻較大，為紀念他們，將糖酵解途徑稱作EMP途徑。

1.途徑特征：糖酵解底物為葡萄糖，經(jīng)十步酶促反應(yīng)生成丙酮酸。反應(yīng)在細胞液中進行，整個反應(yīng)不需

分子氧。又稱分子內(nèi)呼吸。

丙酮酸去路：在有氧條件下，繼續(xù)進入另一個分解途徑——三竣酸循環(huán)；在無氧條件下脫竣并還原生成

乙醇（酵母、植物），或直接還原為乳酸（動物）。在微生物中，有些是無氧產(chǎn)生乙醇，有些是無氧產(chǎn)

生乳酸，如酸奶制作。

2.代謝反應(yīng)整個代謝途徑如下：

整個途徑有10步反應(yīng)。反應(yīng)結(jié)果是：

一葡糖分子形成2分子丙酮酸，2分子NADH,4分子ATP。但葡糖和果糖磷酸化用共2ATP,凈剩2ATP,還形

成1分子水。

NADH在線粒體中氧化可產(chǎn)生3分子ATP,所以糖酵解等于生成8分子ATP。

但NADH不能直接進線粒體，需通過一種轉(zhuǎn)換將2H交換進去，交換中會消耗掉一個ATP的能量，所以一般書

中寫生成6個ATP。

胞液中NAD+有限，如果得不到氧化，NADH只好還原丙酮酸——生成乳酸。

在酵母菌中則丙酮酸脫竣生成乙醛，NADH還原乙醛生成乙醇——這即是酒精發(fā)酵。

糖酹解途徑（無氧呼吸）不消耗氧，這一途徑所有生物基本都有，也可以證明生物起源的同源性。

另外，酵解產(chǎn)生的磷酸二羥丙酮可直接竣化生成草酰乙酸f再還原為蘋果酸進入線粒體，還原可用NADH,

也可用NADPH。

進線粒體可再轉(zhuǎn)化為丙酮酸或草酰二酸，作為草酰乙酸補充途徑。

二、三較酸循環(huán)途徑(檸檬酸循環(huán))

三竣酸環(huán)又叫TCA環(huán)，Krebs環(huán)。循環(huán)包括兩部分，丙酮酸脫酸和檸檬酸環(huán)。

1.丙酮酸脫酸

丙酮酸在細胞液中不能繼續(xù)氧化，必須進入線粒體，進行氧化脫竣，生成乙酰CoA,即活化乙酸，才能進

三竣酸環(huán)中進一步氧化，最后形成C02和H20。在原核生物中也有TCA環(huán)，但無線粒體，是在細胞質(zhì)中進行,

生物氧化在質(zhì)膜內(nèi)膜上發(fā)生。

丙酮酸在線粒體中脫竣是由丙酮酸脫氫酶系來完成。

此酶是多酶復(fù)合體，共有三個酶構(gòu)成，位于線粒體內(nèi)膜上，原核生物也是多酶體系，三個酶El、E2、E3

還有6種輔助因子。

①丙酮酸脫峻酶(El)TPP為輔酶

②二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(E2)硫辛酸為輔醞，還有CoASH

③二氫硫辛酸脫氫酶(E3)此酶有輔基FAD,還有輔酶NAD+,以及Mg++離子參加。

丙酮酸脫氫酶系也是一個調(diào)節(jié)酶和限速酶，其中：乙酰CoA和NADH都對此酶系抑制，乙酰CoA抑制E2,NADII

抑制E3。抑制效應(yīng)可被CoA和NAD+逆轉(zhuǎn)。

2.三竣酸循環(huán)的反應(yīng)

是一個循環(huán)反應(yīng)圈，一圈共十步反應(yīng)。乙酰CoA加入后第一產(chǎn)物是三竣酸，檸檬酸，故名之。

3.三竣酸循環(huán)的調(diào)節(jié)酶及能量轉(zhuǎn)化

循環(huán)中大多反應(yīng)是可逆的，有三處不可逆，即檸檬酸合成，異檸檬酸脫竣(實際是草酰琥珀酸脫竣)和

a-酮戊二酸脫竣，這三步也都是調(diào)節(jié)酶，尤其是檸檬酸合成酶，是限速酶。

其中蘋果酸f草酰乙酸一步，是不利于正反應(yīng)的，在體外單獨反應(yīng)不能進行，在TCA環(huán)中可能在草酰乙酸

過度消耗下，二者濃度懸殊時可以正反應(yīng)。

草酰乙酸和a-酮戊二酸常離開循環(huán)，用于天冬氨酸和谷氨酸合成，維持循環(huán)要補充?！Q回補。

-一般是回補草酰乙酸，途徑有二：

(1)丙酮酸+C02+ATP+H20?草酰乙酸+ADP。

(2)磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+C02+GDP?草酰乙酸+GTP

在循環(huán)中，除琥珀酸脫氫酶外，輔酶脫氫都是NAD+

全反應(yīng)結(jié)果為：

1丙酮酸+1GDP+1FAD+4NAD++3H20f3c02+1GTP+1FADH2+4NADH(4H+)

(4NAD+中包括丙酮酸脫竣的1個)，但脫下的5對氫經(jīng)電子傳遞可與分子02形成5分子水，凈耗水2個

分子。(應(yīng)該消耗3分子水)

NADH在線粒體呼吸鏈中氧化，其P/0比為3,即可生成3分子ATP,而FADH2的P/0為2,可生成2ATP。?分子

內(nèi)酮酸總共生成4X3+1X2+1=15ATP。一葡糖可生2分子內(nèi)酮酸，可產(chǎn)生30ATP,產(chǎn)能較多。如果將糖酵解

算在內(nèi)，酹解產(chǎn)2NADH和2個ATP,相當(dāng)于8ATP,所以一分子葡糖完全氧化可產(chǎn)生38ATP。一摩爾葡糖完全

氧化自由能686大卡，ATP水解為7.3大卡，7.3X38=277.4——277.4+686=40.4,如果按36ATP算，轉(zhuǎn)化

率為38.3乳轉(zhuǎn)化率比較高。

但外源NADH進線粒體才能氧化，進線粒體時要交給FAD,結(jié)果少生成2個ATP,所以書中常寫生成36ATP。

三、戊糖磷酸途徑

此途徑也叫已糖支路HMS、HMP、PPP途徑等。在胞液中進行。

1.途徑的代謝反應(yīng)

反應(yīng)式：

2.能量及物質(zhì)轉(zhuǎn)化

一分子葡糖每次脫去一分子C02,生成一分子核酮糖和2分子NADPH,總反應(yīng)為：

葡萄糖+ATP-葡萄6-磷酸+ADP

葡萄糖6-磷酸+2NADP++H20f核酮糖5-磷酸+2NADPH(2H+)

3分子核酮糖5-磷酸一2分子果糖6-磷酸+1分子甘油醛3-磷酸，如果按葡糖脫竣5次全轉(zhuǎn)化為C02,則可

生成10NADPH。

在整個反應(yīng)中轉(zhuǎn)化形成五碳糖三種，四碳糖1種，七碳糖一種?？梢哉f中間產(chǎn)物從C3fC7碳全有。生成的

NADPH是無法直接氧化，主要用于脂肪合成或其它合成反應(yīng)。要進線粒體，只能轉(zhuǎn)化為FADH2,只能生成2

分子ATP。

3.途徑的特點：

此途徑：(1)在細胞質(zhì)中進行(2)不需分子氧(3)NADP+為脫氫酶輔酶(4)不直接產(chǎn)生ATP(5)中間

產(chǎn)物有多種碳架從C3—C7。

此途徑中葡糖6-磷酸脫氫酶是調(diào)節(jié)酶，受NADPH反饋抑制。

4.途徑的生理意義

(1)作為糖酵解和三竣酸循環(huán)的補充途徑，在無氧時仍可氧化葡糖，提供NADPH。

(2)為其他物質(zhì)合成提供碳架，此途徑中間產(chǎn)物有C3—C7碳架，例如核糖5-磷酸可用于合成核酸，這

是主要的意義，赤辭糖4-磷酸和甘油醛可用于合成莽草酸，進一步合成芳香氨基酸，有利于蛋白合成，

在植物還有利于木質(zhì)素等多種次生物質(zhì)合成。

重點8+2大學(xué)教授的生物化學(xué)筆記3

[2006-10-410:05:00|By:嘀嘀踏雪狼&SCI]

(3)形成的NADPH可用于多種合成途徑作供氫體，重要是脂肪酸合成需大量NADPH,動物在紅細胞中用于

還原谷胱甘肽。

(4)此途徑可溝通糖酵解，在植物還可溝通光合作用的卡爾文循環(huán)，卡環(huán)幾乎是此途徑的倒轉(zhuǎn)。

【教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第17講：單糖的合成(光合作用和糖異生作用)；第33-34學(xué)時。

【教學(xué)目的和要求】了解植物的光合作用及糖異生作用過程和生物學(xué)意義。

【教學(xué)重點與難點】光合作用的原初反應(yīng)，糖異生的調(diào)節(jié)。

第三節(jié)單糖的合成

一、光合作用

(-)光合作用的概念及意義

1.概念光合作用是綠色植物將光能轉(zhuǎn)化為生物可以利用的化學(xué)自由能的過程。如果準確講：是綠色

植物分解水釋放02,還原C02為有機碳，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)樯锟傻糜玫幕瘜W(xué)自由能過程。在這?系列過程中，

二氧化碳被還原為有機碳，同時釋放出氧氣。光合作用的簡單化學(xué)式表示如下：

6C02+12H20葉綠體hvfC6H1206+602+6H20

當(dāng)然，反應(yīng)是由一系列酶催化形成的反應(yīng)途徑，反應(yīng)途徑中有很多中間代謝產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物可以離

開代謝途徑用于其他代謝中。

凡具有光合作用能力的生物稱自養(yǎng)生物，主要為綠色植物及一些光合細菌。

2.意義：光合作用有三個重大意義：

(1)同化太陽能為化學(xué)自由能存貯于有機物中。是地球上除核能外的所有能量來源。

(2)同化無機碳為有機碳，構(gòu)成有機物的主要來源。是所有生物的食物來源。

(3)釋放氧氣，維持生態(tài)環(huán)境平衡。其他星球無氧氣。

(-)葉綠體與光合色素

光合作用是生物界最重要的生化反應(yīng)，屬于碳同化代謝。但只有綠色植物的葉綠體才能進行光合作用(光

合細菌不能進行完整的光合作用)，綠色植物細胞中葉綠體數(shù)相差很大，葉片的葉肉細胞中可多達100從

上，有的藻類細胞只有一個。

1.葉綠體的結(jié)構(gòu)

扁橢園形(透鏡形)，普通光學(xué)顯微鏡下看不到，5~10微米大小，兩層單位膜，兩膜之間有一空間相

隔，外內(nèi)膜不相聯(lián)，內(nèi)膜不折疊(與線粒體不同)。

葉綠體充滿基質(zhì)，并懸浮一個層膜系統(tǒng)。這些層膜圍成多個扁平封閉的囊，叫類囊體，如餡餅一樣，多

個類囊體疊垛一起，叫基粒，單個的叫間質(zhì)片層。一個葉綠體中基粒數(shù)不等，20~200個。

2.光合色素

在葉綠體的基粒及片層中排列大量光合色素，有兩類：葉綠素和類胡蘿卜素。

（1）葉綠素分子式：

（2）類胡蘿卜素包括葉黃素和類胡蘿卜素。都屬于菇類化合物。胡蘿卜素又分為a、13、Y三種。在

葉中一般為B型。

類胡蘿卜素不是光合主要色素，而是輔助色素，又稱天線色素，幫助接收光能。

（三）光合作用的原初反應(yīng)

1.光合作用中心和光色素系統(tǒng)

上述很多色素分子構(gòu)成光合單位，排列有序，這種有序是靠色素蛋白質(zhì)形成一個固定結(jié)構(gòu)，色素不是游

離的。在這個色素分子利色素蛋白形成的有序排列結(jié)構(gòu)中，有一部分是核心部位，稱光合作用中心。-

就是能進行原初反應(yīng)的核心結(jié)構(gòu)單位。

在這個核心結(jié)構(gòu)單位中（光合作用中心中），有一個中心色素分子，葉綠素a,還有一個原初電子受體和

一個原初電子供體。

中心色素分子接受光量子（傳來的或車輻射來的）發(fā)生電子躍遷，躍遷后如不再傳遞則返回不做功，如

傳遞，則需有另一分子接受，能接受電子的分子及其結(jié)構(gòu)體就是電子受體。

那么電子躍遷轉(zhuǎn)移后，留下個電子空穴，還要有人補充。這個補充電子的分子集團就是電子供體。

光色素系統(tǒng)包括：最初電子供體一中間電子傳遞體一原初電子供體一中心色素分子f原初電子受體f中

間電子傳遞體一最終電子受體。

在植物細胞中，光色素系統(tǒng)經(jīng)實驗表明有2套。證據(jù)是雙光增藍和紅降。根據(jù)中心色素分子的最大吸收峰

稱為PSI和PSH,系統(tǒng)I和系統(tǒng)II（PSI700；PSII680）。

2.光合原初反應(yīng)中的電子傳遞

（1）電子傳遞的方向在原初反應(yīng)中，電子是從水傳到NADP+,中間由一系列電子傳遞體組成。中間遞

體反復(fù)氧化還原，反復(fù)利用。（與呼吸鏈相似但組成不同。）

電子傳遞方向是由相鄰電子遞體的氧化還原電位決定的，電位負值越大，還原力越強，電子應(yīng)從電位負

值大流向負值小處，一流向正電位處，這是熱力學(xué)決定的，順能量梯度傳遞的。

（2）電子傳遞鏈參加光反應(yīng)的所有電子遞體，按一定順序（氧化還原電位）排列起來就構(gòu)成一個鏈，

稱電子傳遞鏈。

關(guān)于鏈中有些成員目前還不十分清楚。

在這個電子傳遞鏈中，進行了一系列的氧化還原反應(yīng)，但中間遞體是反復(fù)利用，最終受體不斷形成

NADPH+H+。最初電子供體幾廉價的水，取之不盡，取走電子后水被光解離，生成2H+和1/202。生成的H+

最后與NADP+結(jié)合，并傳入電子成還原態(tài)NADPH。

在電遞體之間，電勢落差超過30KJ/mol的ATP水解能，則形成ATP。因在光合過程中形成，故稱為光合磷

酸化。

光反應(yīng)的結(jié)果，是形成了還原態(tài)NAPPH和ATP,這都是高能量物質(zhì)，可用于碳同化中的還原過程及能量需

要，所以又稱同化力。

3.光合磷酸化

在光反應(yīng)的電子傳遞過程中，形成ATP的過程主要在PSH和PSI之間，電勢落差在0.43伏，相當(dāng)于41KJ,

遠大于ATP水解能30KJ。但ATP形成是化學(xué)反應(yīng)，要在電子傳遞過程中同這個化學(xué)反應(yīng)偶聯(lián)起來，需一個

偶聯(lián)因子。這一偶聯(lián)因子已找到，有5個亞單位，具有ATP合成酶的性質(zhì)。

四、光合作用的碳同化反應(yīng)

C02的同化形成糖，同化途徑有三條，卡爾文循環(huán)途徑，C4途徑和景天酸代謝途徑，但比較普遍存在的是

卡爾文循環(huán)途徑：

卡爾文循環(huán)途徑大致可分為三個階段：C02的竣化PGA的還原及RuBP的再生。

1.C02的竣化

分子式：

是親核進攻，直接加上去的。核酮糖1.5二磷酸，先轉(zhuǎn)變成烯醇式。催化反應(yīng)的酶稱RuBP竣化酶。圖

RuBP竣化酶也簡寫為Rubisco,廣泛存在于葉綠體中，有8個大亞基和8小亞基，書上說，但文獻中都說有

16對大亞基和16對小亞基，總共64個亞基。

2.PGA的還原

分子式：

能量消耗：同化1分子C02要消耗2分子ATP和2分子NADPH+H+,如此計算，形成一分子葡萄糖需12ATP和

12NADPH,這其中還不算RuBP再生能量需要。每再生一個RuBP還要消耗1個ATP,所以形成一個六碳糖要消

耗18ATP,含能量140千卡，12NADPH含能量615千卡，總755千卡，葡萄為680千卡，轉(zhuǎn)化率達90%,效率非

常高。

3.RuBP的再生（更新）

C02竣化用掉了RuBP,須及時補充，這就是卡爾文循環(huán)。

分子式：

一個6碳糖和3個三碳糖可生成3個RuBP,整個卡爾文循環(huán)葉綠體基質(zhì)中進行。

二、糖異生途徑

所謂異生是指從非糖物質(zhì)合成葡糖的過程，例如食入的脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸及有機酸等等。

1.糖異生途徑的反應(yīng)如下：

分子式

可以看出，糖異生途徑基本就是糖酵解過程的逆轉(zhuǎn)，中間產(chǎn)物是相同的。起點物是丙酮酸或草酰乙酸，

終產(chǎn)物是葡萄糖。

糖酵解中多數(shù)反應(yīng)是可逆反應(yīng)，只有三步不可逆。所以，在這三步不可逆反應(yīng)中糖異生需走另外途徑繞

過，這就是糖異生的關(guān)鍵處。

2.糖異生的三處關(guān)鍵反應(yīng)

（1）丙酮酸一磷酸烯醇式丙酮酸糖酵解中，磷酸烯醇式丙酮酸一丙酮酸這一步不可逆，丙酮酸激酶不

催化逆反應(yīng)，須繞過此處，繞過方式是通過草酰乙酸返回。

分子式：

生成磷酸烯醇式丙酮酸即可按糖酵解逆反應(yīng)返回到甘油醛3-磷酸和磷酸二羥丙酮，再經(jīng)醛縮酶催化逆反

應(yīng)形成果糖1.6二磷酸。但問題在于，內(nèi)酮酸竣化酶在線粒中，不在細胞液中，所以內(nèi)酮酸要進線粒體才

能峻化產(chǎn)生草酰乙酸，丙酮酸可以自由通過線粒體。

草酰乙酸不能通過線粒膜自由出入到達細胞液，而蘋果酸可以出來，所以草酰乙酸要在三竣酸環(huán)中按逆

行反應(yīng)生成蘋果酸。

分子式：

蘋果酸再出線粒體來到細胞液，由蘋果酸脫氫酶催化脫氫生成草酰乙酸。

從PEP到丙酮酸在酵解中產(chǎn)生一個ATP,而逆反應(yīng)則消耗2個ATP,所以糖異生是必須在能量充足條件下才

能進行。一般在肝細胞中進行，肝血流量大，供氧充足。

（2）果糖1.6二磷酸一果糖6-磷酸在糖異生逆行中，生成果糖1.6二磷酸后，此反應(yīng)再不能逆行轉(zhuǎn)為

果糖6-磷酸，磷酸果糖激酶不催化逆反應(yīng)，須繞過。

反應(yīng)由果糖二磷酸酶（過去稱果糖磷酸酯酶）催化：分子式：

這一步反應(yīng)也是不可逆反應(yīng)，在糖酵解中這一步正反應(yīng)消耗1分子ATP,而逆反應(yīng)卻不生成ATP。這一步反

應(yīng)是糖異生的關(guān)鍵反應(yīng)，也是糖異生的調(diào)節(jié)部位。果糖二磷酸酶是別構(gòu)酶，——可被AMP和2.6二磷酸果

糖強烈抑制，而被ATP、檸檬酸、三磷酸甘油酸激活。

（3）葡萄糖6-磷酸一葡萄糖果糖6-磷酸可經(jīng)逆反應(yīng)生成葡糖6-磷酸，是可逆反應(yīng)。但葡萄糖要脫

去磷酸基，須經(jīng)葡糖6-磷酸酶催化。已糖激酶不催化逆反應(yīng)。

葡萄糖6-磷酸+H20葡糖6-磷酸酶Mg++-葡萄糖+Pi

葡糖6-磷酸酶在腦和肌肉中不存在，原因可能腦和肌肉消耗糖多，不存在輸出。

葡糖6-磷酸酶還可將葡糖運送到血中去。

整個途徑能量計算：

2丙酮酸+2NADH++4ADP+2GDP+4H20fI葡糖+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi全過程共消耗6個ATP,而

酵解過程產(chǎn)生2個ATP,糖異生相當(dāng)于消耗4個ATP,即凈損失4個ATP。

3.糖異生途徑的前體

（1）凡是能轉(zhuǎn)化為丙酮酸或草酰乙酸的物質(zhì)均可轉(zhuǎn)為葡糖。

（2）生糖氨基酸。多數(shù)氨基酸（15個）可轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，只有亮氨酸、賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸和?/p>

氨酸不生糖。

(3)肌肉劇烈運動產(chǎn)生乳酸，可經(jīng)血液運至肝臟進入糖異生。

(4)脂肪酸氧化產(chǎn)生的乙酰CoA可經(jīng)乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)為草酰乙酸進入糖異生。但此途徑只限于植物。

4.糖異生的意義

糖異生通過非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為糖，為動物擴大糖代謝底物來源，使之能徹底分解氧化供能。

同時由于糖異生，使糖原合成原料增加，不只依賴于外源糖類攝入。并且體內(nèi)的脂肪也可經(jīng)糖異生轉(zhuǎn)化

為糖(植物)，溝通糖和脂及蛋白質(zhì)之間的代謝。

更主要意義在于動物運動產(chǎn)生大量乳酸是代謝盲路，只有通過糖異生才能重新利用，否則積累過多產(chǎn)生

毒素。

【教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第18講：多糖與寡糖的合成；糖代謝的調(diào)節(jié)；第35-36學(xué)時。

【教學(xué)目的和要求】了解多糖與寡糖在動植物體內(nèi)的合成途徑；了解糖代謝的調(diào)節(jié)概況。

【教學(xué)重點與難點】糖代謝的調(diào)節(jié)。

第四節(jié)多糖及寡糖的合成

一、蔗糖與淀粉的合成

1.蔗糖的合成

蔗糖的合成主要在細胞質(zhì)中，非?；钴S。C02在葉綠體內(nèi)還原后，大多認為是以三碳糖運至細胞質(zhì)，(有

人認為是磷酸二羥丙酮)，進一步合成六碳糖再合成蔗糖。因六碳糖不易進入葉綠體，而磷酸丙糖可通

過一種專一載體Pi轉(zhuǎn)換器和Pi對等交換，將磷酸丙糖從葉綠體運至細胞質(zhì)，合成磷酸果糖及磷酸葡萄糖

----再合成蔗糖。

(1)葡萄糖活化合成蔗糖前，葡糖要先與尿甘三磷酸結(jié)合，然后才能進行合成。

葡萄糖-6-磷酸己糖磷酸變位酶~葡萄糖-1-磷酸

葡萄糖-1-P+UTP焦磷酸化酶-UDPG+Ppi

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(2)蔗糖合成：

UDPG+果糖-6-P磷酸蔗糖合成酶一磷酸蔗糖+UDP

磷酸蔗糖+H20磷酸酯酶-蔗糖+磷酸這一途徑主要在綠色組織中進行。此酶對UDPG有專一

性，并要求果糖為F-6-P。在非綠色組織中，還有另一條途徑：

UDPG+果糖蔗糖合成酶一蔗糖+UDP

此酶對UDPG不專一，也可利用其他糖普，如ADPG、GDPG、TDPG、CDPG都可以，并此合成途徑受產(chǎn)物濃度

影響較大。

2.淀粉的合成

植物的大部分組織或器官都能合成淀粉，合成最多的器官是種子及塊根塊莖。

淀粉合成時葡萄糖也要活化成UTPG或ADPG,還要有引物，引物至少是麥芽二糖。

UDPG+引物葡糖nUDPG轉(zhuǎn)G酶一引物葡糖n+1+UDP

催化的酶叫尿甘二磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)葡萄糖昔酶，簡稱UDPG轉(zhuǎn)葡萄糖甘酶，過去也叫1-磷酸葡萄糖尿甘酰轉(zhuǎn)

移酶。葡萄糖基接在非還原未端?？山尤氲街辨溨?，也可加在支鏈上。

催化淀粉合成的另一個酶是ADPG轉(zhuǎn)G酶，底物要求是腺昔二磷酸葡萄糖ADPG,也要求引物。此酶催化活性

大，合成淀粉速度快，是主要的合成酶。此途徑是淀粉的主要合成途徑。

二、糖原的合成

糖原是動物淀粉，需要能量時能迅速水解，進入代謝產(chǎn)生能量供應(yīng)，這是脂肪和氨基酸所不及的。關(guān)鍵

在于迅速，幾秒鐘見效——如激素作用，可迅速提高血糖。

1.糖原合成酶途徑

此途徑是糖原合成主要途徑，反應(yīng)中需尿甘酸參與，并需要至少4個葡糖的引物，引物提供非還原端的

C4-0H,即后續(xù)延長的尿背葡糖基Cl-0H與多糖鏈上C4-0H脫水形成糖件鍵。催化的酶就叫糖原合成酶。

分子式：

其中葡萄糖1-磷酸與尿甘三磷酸結(jié)合稱為葡萄糖活化，活化過程等于消耗2個ATP。在植物體內(nèi)合成淀粉

主要是由腺甘酸活化。

糖原合成酶是另構(gòu)酶，還受共價調(diào)節(jié)。具體調(diào)節(jié)后面再講。

2.分枝酶增加糖原分枝

糖原的分枝特別多，多枝處為a-1.6背鍵，是由分枝酶催化的，分支多的優(yōu)點在于合成和分解速度快，

有多個生長點或降解點。

但對于分支酶是否需要UTP活化支鏈書中未講，分枝處是一小段糖原鏈直接加上的，而不是一個一個逐漸

加上。分枝酶攜帶一小段多葡糖鏈，至少7個以上，將其轉(zhuǎn)移至一段直鏈葡萄糖基中的C6羥基上，直鏈的

多糖受體鏈至少要11個葡糖基。

3.糖原磷酸化酶途徑

糖原磷酸化酶可催化糖原合成與降解的可逆反應(yīng)，但反應(yīng)條件不同。在pH為酸性條件下，pH5時，催化合

成活性大，在中性或偏堿時催化糖原分解活性大。動物細胞內(nèi)pH為7.4,所以糖原磷酸化酶在細胞內(nèi)主要

催化分解。分解產(chǎn)物為葡萄糖1-磷酸。

另外，磷酸濃度也影響催化活性，磷酸根濃度大時主要趨于分解糖原，磷酸根濃度小時才催化合成。

Pi/G-l-P濃度比值要小于3.6才行，細胞內(nèi)則遠大于此值，所以不利于合成。此酶也是別構(gòu)酶，效應(yīng)物

是ATP和AMP。也有共價調(diào)節(jié)。

第五節(jié)糖代謝的調(diào)節(jié)

生物體內(nèi)各個代謝都受到機體自身的精確調(diào)節(jié)，使代謝活動即滿足機體活動需要，又不致造成浪費或失

衡。

對整個機體代謝的協(xié)調(diào)一般是由激素來進行的，一種激素也可對不同途徑進行同時調(diào)節(jié)或同步調(diào)節(jié)。

一、糖酵解的調(diào)節(jié)

糖酵解是所有生物共有的糖代謝途徑，即為三竣酸環(huán)提供底物，又可在無氧下應(yīng)付能量供應(yīng)，同時也為

其他合成反應(yīng)提供原料。對此調(diào)節(jié)，歷來重視，研究也多。

糖酵解過程，有三步為不可逆反應(yīng)，這三步正是糖酵解的調(diào)節(jié)部位，由三個調(diào)節(jié)酶控制：

1.磷酸果糖激酶(PFK1)此酶是變構(gòu)酶，是糖酵解過程的限速酶，也是糖酵解過程的巴斯德效應(yīng)中心。

在動物細胞此酶有4個亞基，有同工酶。

其別構(gòu)效應(yīng)物主要有三個：

(1)ATP高濃度ATP存在時，降低酶對果糖6-磷酸的親和力，使Km增大。須提示的是此酶可能有兩個

ATP結(jié)合位點：一個是調(diào)節(jié)別構(gòu)結(jié)合點，ATP結(jié)合后引起變構(gòu)對F-6-P親和力降低，可被AMP競爭性解除。

另一個是催化ATP水解產(chǎn)生磷酸化的結(jié)合點，即磷酸化的催化結(jié)合位點。

(2)檸檬酸作為負效應(yīng)物抑制酶PFK1活性，濃度高可加強ATP對酶的抑制(書中表示)，機理未講，

可能是降低pH。

(3)果糖-2.6二磷酸(F2.6BP)正效應(yīng)物?？上鼳TP對酶PFK1抑制。此物來自果糖-6-磷酸的磷

酸化。

當(dāng)葡糖水平降低，血糖過低時，胰高血糖素分泌，導(dǎo)致PFK2磷酸化一轉(zhuǎn)為果糖二磷酸酶fF2.6BP分解，

正效應(yīng)物消失，糖酵解減慢。

當(dāng)葡糖豐富血糖高時一果糖二磷酸酶去磷酸基一轉(zhuǎn)為PFK2-使F2.6BP增多，正效應(yīng)增大，糖酵解加快。

激素作用是對整體及整個細胞，作用的結(jié)果是快或慢都是統(tǒng)計數(shù)字，不是指某一個反應(yīng)或酶。

胰高血糖素是抑制PFK2活性的。PFK2的雙重功能有利于調(diào)節(jié)和穩(wěn)定FBP的濃度及糖酵解的速度。

2.己糖激酶

由葡萄糖磷酸化產(chǎn)生葡糖6-磷酸，是己糖激酶催化(還有一種葡糖激酶)，此酶可被產(chǎn)物G-6-P反饋

抑制?！e累到一定濃度。

己糖激酶對葡糖的Km很小(10-4~10-6mol/L),只有當(dāng)即不需能量，又無糖原合成時，G-6-P才會

積累一些，但對酶的抑制不大。

3.丙酮酸激酶

丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸，反應(yīng)不可逆，這一反應(yīng)也是控制糖酵解的出口。

哺乳動物有四種同功酶，在不同組織受調(diào)節(jié)也不同，肝中為L型，肌肉中為M型，腦也為M型，其他組織一

般都是A型。還有一種類型未查到。

丙酮酸激酶效應(yīng)物主要有3個：

(1)果糖-1.6二磷酸——正效應(yīng)物。當(dāng)一個途徑前面產(chǎn)物對后面反應(yīng)的催化酶有激活作用，稱前饋

激活。起加速反應(yīng)作用——以免中間產(chǎn)物積累。

(2)ATP——是負效應(yīng)物。當(dāng)ATP水平高時抑制此酶活性。

(3)丙氨酸是此酶別構(gòu)抑制劑。

(4)長鏈脂肪酸、乙酰CoA也有抑制。

二、三竣酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

糖類在體外只有通過燃燒才能轉(zhuǎn)為C02,能量轉(zhuǎn)化為熱能，并且釋放劇烈，無法控制，對生物來講是不能

用這種方式獲得能量的。

整個三竣酸環(huán)調(diào)節(jié)，可認為有三個控制點，加上丙酮酸脫竣，可以說有4個控制點。但調(diào)節(jié)酶不止4個，

因有多酶體系存在，如丙酮酸脫氫酶系和a-酮戊二酸脫氫酶系。

三竣酸環(huán)調(diào)節(jié)部位如下：

1.丙酮酸脫氫酶系此酶系有三個酶，是一個調(diào)節(jié)酶系，調(diào)節(jié)作用如下：

(1)丙酮酸脫氫酶(E1),整個丙酮酸脫竣過程只有第一步脫竣反應(yīng)是不可逆的。從丙酮酸到乙酰CoA

是糖代謝中一個重要的分支點，受到嚴密的調(diào)控。

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(2)產(chǎn)物的反饋抑制丙酮酸脫竣時形成的兩個產(chǎn)物乙酰CoA和NADH都抑制此酶系。其中乙酰CoA抑制乙

酰轉(zhuǎn)移酶E2,CoA可逆轉(zhuǎn)。而NADH抑制二氫硫辛酸脫氫酶E3,NAD+可逆轉(zhuǎn)。二者抑制效應(yīng)可被相應(yīng)的反應(yīng)

物CoA和NAD+逆轉(zhuǎn)。

2.檸檬酸合成酶

此酶是TCA環(huán)的限速酶，為2個亞基二聚體，主要效應(yīng)物有3個：

(1)ATP是負效應(yīng)物，可增加酶對乙酰CoA的Km值，即降低親和力。

(2)NADH是負效應(yīng)物。

(3)琥珀酰CoA水平升高可競爭抑制酶結(jié)合乙酰CoA。長鏈脂酰CoA也是競爭抑制劑。

3.異檸檬酸脫氫酶調(diào)節(jié)取決于能荷或ATP/ADP和NADH/NAD+比值。

(1)ATP一負效應(yīng)物，抑制活性，ADP正效應(yīng)物，激活酶，降低Km值。

(2)NADH一負效應(yīng)物，抑制活性,NAD+激活。

4.a-酮戊二酸脫氫酶系調(diào)節(jié)作用與丙酮酸脫氫酶系相似。

(1)ATP、GTP為負效應(yīng)物抑制酶系活性(抑制E1)。

(2)NADH為負效應(yīng)物抑制二氫硫辛酸脫氫酶E3。

(3)琥珀酰CoA為負效應(yīng)物抑制E2。

三、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)

此途徑中主要有兩個調(diào)節(jié)部位，加上己糖激酶是3個部位，調(diào)節(jié)主要氧化階段。非氧化階段的己糖再生過

程沒有調(diào)節(jié)。

1.葡萄糖6-磷酸脫氫酶

此酶是限速酶，是調(diào)節(jié)酶，或者說是是別構(gòu)酶。負效應(yīng)物為NADPH,受NADP+激活，活性受ANDPH/NADP+比

值調(diào)節(jié)。

2.6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶

也是調(diào)節(jié)酶，受NADPH抑制，NADP+激活，是否受核酮糖5-磷酸抑制不清楚。

3.己糖激酶

同糖酵解一樣，由葡萄糖轉(zhuǎn)為葡萄糖6-磷酸進入途徑入口。此調(diào)節(jié)也不是重要的。

【思考題】

1.什么是代謝，生物代謝有何特點？

2.動物能消化哪些糖類，降解淀粉的酶有哪幾種，由什么器官分泌？

3.葡萄糖的分解代謝有哪幾種途徑，相互有何聯(lián)系？

4.糖分解代謝如何進行自身調(diào)節(jié)？

5.什么是糖異生作用，對動物有何意義？糖異生和糖醛解之間如何調(diào)控？

6.糖原的分解與合成是如何調(diào)節(jié)的？有哪些激素參與？

7.光合作用有哪些色素參加，光合色素對光吸收有何特點？

【教學(xué)內(nèi)容與學(xué)時】第19講：37-38學(xué)時；脂肪的分解代謝

【教學(xué)目的和要求】了解動物對脂肪的消化吸收；脂肪及磷脂的降解；脂肪酸的氧化過程及酮體代謝、

植物的乙醛酸循環(huán)。

【教學(xué)重點與難點】脂肪酸的氧化及酮體代謝。

第二章脂類

第一節(jié)單脂類

一、脂類簡介

1.概念

目前脂類泛指含有脂肪酸及高級醇的脂及在化學(xué)上不溶于水易溶于非極性有機溶劑的一類化合物。

2.分類目前也沒有規(guī)范標(biāo)準，多種分法并存。在此暫且將其分為四類：

（1）單脂分子中只含醇和脂肪酸。又可再分為兩種類型：

①甘油三酯，也稱為真脂或油脂，分子由甘油和3分子脂肪酸構(gòu)成；

②蠟，由高級一元醇和脂肪酸形成的酯，特稱為蠟。高級一元醇一般都在20c以上。

（2）復(fù)脂分子中除醇和脂肪酸外，還有其他成分。也可以分為兩種類型：

①磷脂類特征是分子含磷酸基。磷脂中的醇有兩種：一種為甘油醇，形成甘油醇磷脂：另一種為神經(jīng)

醇，形成神經(jīng)醇磷脂。也叫神經(jīng)鞘脂。

②糖脂類特征是分子中含糖。可以是單糖，也可以是寡糖。如果是多糖，則稱為脂多糖。

（3）衍生脂類一般不含脂肪酸，但可與脂肪酸結(jié)合成脂。在物理性質(zhì)上特別與脂類接近，都是脂溶性

物質(zhì)。所以稱類脂。主要包括兩類：

①菇類如樟腦、胡蘿卜素；

②固醇類如膽固醇。

（4）結(jié)合脂類主要包括脂蛋白和脂多糖。雖然在有脂類成分參予分子構(gòu)成，但在性質(zhì)上與脂類相差甚

遠。所以有時也不列入脂類。

二、甘油三酰酯

1.分子結(jié)構(gòu)（分子示圖）

分子式中以R代表脂酰基，1、2、3表示甘油的碳位，稱立體專一序數(shù)，代號為sn。式中1、3兩字位置不

能隨意調(diào)換，所有甘油衍生物都應(yīng)冠以sn。甘油碳位有時也用a、6表示，1位碳為a,2位碳為B,3位

碳為a'。

脂肪酸一般是偶數(shù)C鏈，奇數(shù)很少。C原子數(shù)一般在12~20。例如：12C月桂酸，14C豆寇酸，16C軟脂酸，

18c硬脂酸，20C花生酸

脂肪酸碳鏈中沒有雙鍵，稱為飽合脂肪酸，有雙鍵的稱不