染色體數(shù)目變異及單倍體

染色體數(shù)目變異及單倍體通常用“x”表示一個(gè)染色體組,一個(gè)屬得染色體基數(shù)例如小麥屬x=7

一粒小麥:2n=2x=14二倍體二粒小麥:2n=4x=28四倍體普通小麥:2n=6x=42六倍體一個(gè)染色體組所包含得染色體數(shù),不同種屬間可能相同,也可能不同

LGH第二節(jié)整倍體(euploid)整倍體:染色體數(shù)目就是x得整倍得生物個(gè)體一倍體(monoploid,x)

2n=x二倍體(diploid,2x)

2n=2x

n=x三倍體(tripoid,3x)

2n=3x四倍體(tetraploid,4x)

2n=4x

n=2x

例:玉米:二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻:二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥:六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)LGH4多倍體(polyploid):具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組得整倍體。即:三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體就是指增加得染色體組來自同一物種,一般就是由二倍體得染色體直接加倍得到。AA→AAAAAA×

AAAA→AAA→AAAAAALGH5異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體就是指增加得染色體組來自不同物種,一般就是由不同種、屬間得雜交種染色體加倍形成得。AA×

BB→AB→AABBAABB

×CC→ABC→AABBCCAAAA×BBBB→AABB→AAAABBBB

同源異源八倍體多倍體染色體組得組合

LGH7形態(tài)特征

一般情況下,在一定范圍內(nèi),隨染色體組數(shù)增加(也有例外):◆細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大;◆組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化,生物個(gè)體更高大粗壯;◆成熟期延遲、生育期延長。生理特征由于基因劑量效應(yīng),同源多倍體得生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng);許多性狀得表現(xiàn)更強(qiáng)。如:◆大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％;◆玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。一、同源多倍體

(一)、同源多倍體得特征LGH8(一)、同源多倍體得特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異◆基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常得性狀表現(xiàn);◆西葫蘆得果形變異:二倍體(梨形)

四倍體(扁圓);巨大性二倍體草莓四倍體草莓多倍體還有哪些優(yōu)點(diǎn)？如何獲得多倍體？鳳仙花多倍體育種11大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流不同倍數(shù)甜菜葉片氣孔大小得比較

LGH13(二)基因劑量效應(yīng)一般基因劑量增加,生化活動(dòng)隨之加強(qiáng)2x3x4xAAAAA三式AAAA四式AaAAa復(fù)式AAAa三式aaAaa單式AAaa復(fù)式aaa零式Aaaa單式aaaa零式二倍體加倍為同源四倍體,常出現(xiàn)異常表現(xiàn)型例如菠菜就是雌雄異株得植物

♀就是XX型,♂就是XY型同源四倍體植株:

XXXX、XXXY、XXYY、XYYY、YYYY♀♂

這說明菠菜得Y染色體具有重要得雄性決定效應(yīng)LGH15(三)、同源多倍體得聯(lián)會(huì)與分離1、同源組與多價(jià)體◆在細(xì)胞內(nèi),具有同源關(guān)系得一組染色體合稱為一個(gè)同源組◆二倍體生物細(xì)胞內(nèi)每個(gè)同源組有兩條同源染色體,減數(shù)分裂前期Ⅰ每對同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體(Ⅱ)◆同源多倍體得每個(gè)同源組含有三條或三條以上同源染色體,減數(shù)分裂前期Ⅰ往往同時(shí)有三條以上得染色體參與形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體,形成多價(jià)體(multivalent),如:三價(jià)體(Ⅲ)、四價(jià)體(Ⅳ)LGH162、染色體得聯(lián)會(huì)與分離——同源三倍體不管就是哪一種情況,都將造成同源三倍體得配子中染色體組合成分得不平衡,導(dǎo)致同源三倍體得高度不育農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用同源三倍體得不育性,生產(chǎn)無籽西瓜、無籽葡萄等

2x

↓♀4x

×2x

♂

↓3x

②

同源四倍體得聯(lián)會(huì)和分離同源四倍體得染色體分離主要就是2/2均衡分離。隨著染色體和染色單體得分離,基因就是如何分配到配子中去？基因在染色體上距離著絲點(diǎn)得遠(yuǎn)近,對同源四倍體得基因分離有重要影響:染色體隨機(jī)分離:當(dāng)基因(A-a)在某一同源組得四個(gè)染色體上距離著絲點(diǎn)較近,基因與著絲點(diǎn)之間很難發(fā)生非姊妹染色單體得交換染色單體隨機(jī)分離:當(dāng)基因在某一同源組得四個(gè)染色體上距離著絲點(diǎn)較遠(yuǎn),基因與著絲點(diǎn)之間發(fā)生非姊妹染色單體得交換染色體隨機(jī)分離

AAAa

假定這兩種精子和卵子都以同樣得比率參與受精,則其自交子代得基因型種類和比例為:(1AA:1Aa)2=1AAAA:2AAAa:1AAaa即全部表現(xiàn)為[A],無[a]染色單體隨機(jī)分離分離得單位就是染色單體(8個(gè)),即任何兩個(gè)等位基因都有可能分配到一個(gè)配子中去例如AAAa8個(gè)染色單體中6個(gè)載有A,2個(gè)載有a

由于每個(gè)配子只能得到2個(gè)染色單體

6!則AA配子=C26==15(6-2)!2!6!2!Aa配子=C16?C12=?=12(6-1)!1!(2-1)!1!2!aa配子=C22==1(2-2)!2!因此形成配子種類和比例為:

15AA:12Aa:1aa

其自交子代:

(15AA:12Aa:1aa)2=783[A]:1[a]

同理:AAaa形成配子為3AA:8Aa:3aaAaaa形成配子為1AA:12Aa:15aa根據(jù)對曼陀羅、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物得同源四倍體得分析,表明多數(shù)基因得實(shí)際分離介于染色體隨機(jī)分離比例和染色單體隨機(jī)分離比例之間。一就是由于某些孢母細(xì)胞同源組得四條染色體不就是2/2分離,二就是由于基因與著絲點(diǎn)之間能否發(fā)生交換就是相對得,在一些孢母細(xì)胞中發(fā)生染色體隨機(jī)分離,而在另一些孢母細(xì)胞中則發(fā)生染色單體隨機(jī)分離。LGH25(一)、偶倍數(shù)得異源多倍體

1、偶倍數(shù)異源多倍體得形成及證明(人工合成)◆普通煙草(Nicotianatabacum)◆普通小麥(Triticumaestivum)2、染色體得部分同源性——部分同源群◆小麥屬染色體得部分同源群◆部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀,表現(xiàn)為多因一效)◆有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng))◆減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)(allosynapsis)普通煙草

2n=4x=TTSS=48=24Ⅱ又稱雙二倍體普通小麥

2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ

A染色體組:1A,2A,3A,4A,5A,6A,7A

B染色體組:lB,2B,3B,4B,5B,6B,7BD染色體組:lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D

編號相同得三組染色體具有部分同源關(guān)系,可能有少數(shù)基因相同,因而在遺傳作用上,有時(shí)可以互相替代同源聯(lián)會(huì):1A與1A、4B與4B…7D與7D異源聯(lián)會(huì):1A與1B或1D…(單倍體ABD)

節(jié)段異源多倍體:某異源多倍體得不同染色體組間得部分同源程度很高有些異源多倍體,由于親本染色體組得染色體數(shù)不同,自己得各個(gè)染色體組得染色體數(shù)也就不同。例如:

白芥菜2n=4x=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ↑

黑芥菜×中國油菜

2x=8Ⅱ2x=10Ⅱ2、奇倍數(shù)得異源多倍體普通小麥(AABBDD)×圓錐小麥(AABB)↓AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麥(AABBDD)×提莫菲維小麥(AAGG)↓

AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ

由于單價(jià)體得出現(xiàn),導(dǎo)致形成得配子染色體組成得不平衡,致使不育或部分不育所以自然界得物種很難以奇倍數(shù)得異源多倍體存在,除非她可以無性繁殖

在奇倍數(shù)得異源多倍體中,還有一種被稱為倍半二倍體普通煙草(TTSS)×

粘毛煙草(GG)↓F1TSG

↓加倍

TTSSGG×普通煙草↓

TTSSG=60=24Ⅱ+12Ⅰ

倍半二倍體(染色體工程)LGH30四、多倍體得形成途徑及其應(yīng)用(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)、人工誘導(dǎo)多倍體得應(yīng)用LGH31(一)、未減數(shù)配子結(jié)合◆桃樹(2n=2x=16=8Ⅱ)得未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8Ⅳ)未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8Ⅲ)LGH32(一)、未減數(shù)配子結(jié)合◆種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例:LGH33(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍體細(xì)胞染色體加倍得方法最常用得方法:秋水仙素處理分生組織◆阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)得形成◆處理濃度:0、01-0、4%(0、2%)◆處理時(shí)間:視材料而定◆間歇處理效果更好同源多倍體得誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體得誘導(dǎo)◆誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍—雙二倍體◆誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體LGH34四、人工誘導(dǎo)多倍體得應(yīng)用①克服遠(yuǎn)緣雜交不孕性

白菜(2x=10Ⅱ)與甘藍(lán)(2x=9Ⅱ)

正反交都不能得到種子,若使甘藍(lán)加倍成同源四倍體,然后與白菜雜交即可②克服遠(yuǎn)緣雜種不育性

普通煙草(TTSS)×粘毛煙草(GG)(不抗花葉病,nn)(抗花葉病,NN)F1TSG不育↓加倍TTSSGG×普通煙草↓回交TTSSG抗花葉病得普通煙草③創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種得中間親本如上例得TTSSGG④育成作物新類型

同源多倍體:

→同源三倍體西瓜→同源四倍體蕎麥(產(chǎn)量多3—6倍,抗霜凍)→同源四倍體黑麥(在冬寒地帶比二倍體高產(chǎn))滴加秋水仙素

異源多倍體:

普通小麥×黑麥

AABBDDRR↓ABDR↓

小黑麥

AABBDDRR

曾在云貴高原得高寒地帶大面積種植●定義單倍體,haploid,就是指具有配子染色體數(shù)目(n)得個(gè)體

①二倍體植物:n=X單元單倍體水稻(n=X=12)、玉米(n=X=10)得單倍體就就是一倍體。②多倍體生物:n≠X多元單倍體甘藍(lán)型油菜就是異源四倍體,其單倍體就是二倍體(n=2X=AC=24)

普通小麥就是異源六倍體,其單倍體就是三倍體(n=3X=ABD=21)單倍體及單倍體技術(shù)LGH40單倍體得特點(diǎn)1、動(dòng)物:一般不存在單倍體例外:雄性單倍體2、低等生物:生命得主要階段3、高等植物:高度不育性◆染色體組成單存在,前期I染色體不能正常聯(lián)會(huì)配對,以單價(jià)體形式存在;后期I單價(jià)體隨機(jī)分配或丟失,二分體、四分體染色體組成不完整◆所有(至少絕大部分)染色單體在后期I進(jìn)入二分體細(xì)胞之一,形成可育配子得機(jī)率很小(玉米、小麥)◆同源四倍體(2n=4x)得單倍體(n=2x)育性水平要高于其她類型○高度不育,一般不能產(chǎn)生種子,主要原因在減數(shù)分裂期間都就是單價(jià)體,無法聯(lián)會(huì)→不育。○細(xì)胞,組織,器官和植株一般都比她得原倍體,二倍體和雙倍體(amphiploid)弱小。高等植物單倍體得遺傳表現(xiàn)LGH42玉米單倍體染色體得分離玉米(2n=2x=20)其單倍體(n=x=10)主要就是以

●5/5、4/6得方式分離

●3/7、2/8、1/9得分離很少

●沒有觀察到0/10得分離方式。因而單倍體往往都就是高度不育得普通小麥單倍體減數(shù)分裂普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)↓分裂產(chǎn)生各種染色體組成得配子(0-21)(其中僅具有20,21條染色體得配子具有育性)配子↓融合雙體(2n=42),單體(2n=41),缺體、雙單體(2n=40)LGH43雙倍體和單倍體得聯(lián)會(huì)特點(diǎn)LGH44單倍體得產(chǎn)生自然產(chǎn)生:

由單性生殖產(chǎn)生。未受精得雌、雄配子,甚至助細(xì)胞、反細(xì)胞等直接發(fā)育形成單倍體胚。部分動(dòng)物,如膜翅目昆蟲(蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲(白蟻)得雄性個(gè)體都就是孤雌生殖形成得自然單倍體。(1)花藥培養(yǎng):花藥離體培養(yǎng)誘導(dǎo)配子體(花粉或子房)發(fā)育形成單倍體植株。

這就是應(yīng)用最為廣泛、成功得人工方法。

2、人工獲得單倍體LGH46(2)種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交染色體消減獲得單倍體大麥栽培大麥(Hordeumvudare,2n=2x=14)與野生球莖大麥(H、bulbosus,2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過程中,兩物種染色體得行為不協(xié)調(diào)可導(dǎo)致球莖大麥得染色體逐漸丟失(稱為染色體消減現(xiàn)象),可獲得大麥得單倍體植株單倍體植物得用途(育種)◆單倍體染色體加倍可獲得純合二倍體◆有利于遠(yuǎn)緣雜交新類型得培育和穩(wěn)定◆與誘變育種相結(jié)合可加速育種進(jìn)程◆可作為外源基因轉(zhuǎn)化得受體系統(tǒng)母本×父本↓F1↓F2(分離)↓↓↓F5或F6

(純系)

母本×父本↓F1↓花藥培養(yǎng)獲單倍體↓染色體加倍↓純合體(純系)鑒定↓區(qū)域試驗(yàn)↓品種審定常規(guī)育種與單倍體育種程序比較常規(guī)育種單倍體育種提高常規(guī)育種得選擇效率♀♂ABAbaBabABAABBAABbAaBBAaBbAbAABbAAbbAaBbAabbaBAaBBAaBbaaBBaaBbabAaBbAabbaaBbaabb期望類型AABB:占1/16而且需要觀察下一代分離情況來選出顯性純合體常規(guī)育種AB,Ab,aB,abAABB,AAbb,aaBB,aabb期望類型AABB:占1/4可直接選出該基因型單倍體育種染色體加倍單倍體植株如何加倍◆自然加倍(花粉植株并不象預(yù)期都就是單倍體)◆人工誘導(dǎo)加倍(如:秋水仙素處理)◆從愈傷組織再生二倍體植株

(單倍體植株再組培,誘導(dǎo)形成愈傷組織,經(jīng)繼代培養(yǎng)后,轉(zhuǎn)化到分化培養(yǎng)基上,由此獲得得再生植株,將會(huì)有染色體加倍得植株)單倍體育種得技術(shù)路線1單倍體育種得技術(shù)路線2LGH53第三節(jié)非整倍體非整倍體:染色體數(shù)比該物種得正常合子染色體數(shù)(2n)多或少一條或若干條染色體得個(gè)體或細(xì)胞

超倍體:染色體數(shù)多于2n得非整倍體亞倍體:染色體數(shù)少于2n得非整倍體雙體:2n得正常個(gè)體三體2n+l=(n–l)Ⅱ+Ⅲ超倍體四體2n+2=(n-1)Ⅱ+Ⅳ

雙三體2n+1+1=(n-2)Ⅱ+2Ⅲ

單體2n-1=(n-1)Ⅱ+Ⅰ

亞倍體缺體2n-2=(n-1)Ⅱ

雙單體2n-1-1=(n-2)Ⅱ+2Ⅰ

圖7－2非整倍體得幾種常見類型1、單體單體就是指某一對染色體丟失了一條染色體(2n-1)單體在中期I無法配對，表現(xiàn)為單價(jià)體，在后期II有兩種可能:一是隨機(jī)進(jìn)入子細(xì)胞，形成n和n-1兩種配子一是停留在細(xì)胞質(zhì)中形成微核(1)單體的聯(lián)會(huì)與分離微核系數(shù)就是指沒有微核得小孢子占整個(gè)小孢子得百分?jǐn)?shù)。一般來說,微核系數(shù)小于80％得材料不宜作為育種(2)單體來源自然發(fā)生X－射線(低劑量處理)種間雜交多倍體單體主要存在于多倍體中;二倍體中不太可能有單體存在2、缺體一般來源于單體(2n–1)得自交,缺體幾乎都就是活力較差和育性較低得?？捎萌斌w一般都各具特征,如小麥,據(jù)此可進(jìn)行基因定位(1)來源二體在減數(shù)分裂時(shí),個(gè)別同源染色體不分離,而一起到一極,如2n形成n+1和n-1配子由三倍體直接產(chǎn)生,即三倍體中由于2/1式分離,則形成了n+1和n配子不同得三體之間雜交可以產(chǎn)生新得三體(如2n+1×2n+1

2n+12n+22n+1+1)通過輻射,使得紡錘絲紊亂,使其向兩邊得牽引力不同,也會(huì)形成三體通過秋水仙堿等化合物處理,也可以得到三體3.三體(2)、三體得種類初級三體:多出得一條染色體就是正常染色體(ABCD)(ABCD)A次級三體:增加得一條染色體就是等臂染色體(12)(12)(11),(12)(12)(22)三級三體：多出的一條染色體是易位染色體AAA(3)、三體得傳遞三體得n+1得配子數(shù)少于n配子數(shù)三體得外加染色體主要通過卵子傳遞給子代(4)、三體得基因分離三體染色體隨機(jī)分離假定顯性基因A及其隱性等位基因a就是在三體染色體上,而據(jù)著絲點(diǎn)很近,再假定某三體就是AAa,則染色體得隨機(jī)分離將使她產(chǎn)生1:1得n+1和n配子,基因型分別為AA:Aa:A:a=1:2:2:1AAAAaa1232AA2a2Aa2A2Aa2An+1nAAAA12aa3AAaa13AA2AAaa23AA1AA:Aa:A:a=1:2:2:1n+1:n=1:1(1)三體染色體隨機(jī)分離配子表現(xiàn)A、假設(shè)n+1配子和n配子,精子和卵子均同等可育,則AAa自交表型比例A_:aa=35:1復(fù)式三體(AAa)染色體隨機(jī)分離的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa35A_:1aaAAa自交后代表現(xiàn)比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aaa4AAa4AAaa2AAAa2Aa1AAa2AAA2AAaa1AAAA1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1與n卵子同等可育(2)三體(AAa)自交F2表型表現(xiàn)復(fù)式三體(AAa)染色體隨機(jī)分離的自交子代比例nn+11aAAa自交后代表現(xiàn)比例2A2Aa1AA

雌雄參與受精的n+1卵子占25％3aa6Aa2Aaa1AAa11A_:1aa6Aa12AA4AAa2AAA3a6A2Aa1AA3nn+1B、假定復(fù)式三體得n+1精子全部不能參與受精,參與受精得卵子中只有1/4就是n+1得,其余3/4就是n得,子代得表現(xiàn)型比例就是A_:aa＝11:1復(fù)式三體(AAa)染色體隨機(jī)分離的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa17A_:1aaAAa自交后代表現(xiàn)比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aa1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1與n卵子同等可育C、如果雄配子只傳遞n配子,而不傳遞n+1配子,則自交后代為17A-:1aa(一般情況下,額外染色體主要通過雌配子傳遞)仍以復(fù)式雜合基因型(AAa)為例,A及其等位基因a得位點(diǎn)距著絲粒較遠(yuǎn),A-a位點(diǎn)與著絲粒之間可以發(fā)生交換三體染色單體隨機(jī)分離LGH714四體絕大多數(shù)四體(2n+2)就是從三體得子代群體內(nèi)分離出來得四體得同源染色體數(shù)為偶數(shù),在后期Ⅰ容易發(fā)生2/2均衡分離,故四體遠(yuǎn)比三體穩(wěn)定與同源四倍體相比◆只有一個(gè)同源組具有四條染色體◆后期I2/2式分離得比例更高四體小麥自交:四體73、8％,三體23、6%,雙體1、9%◆基因得分離與同源四倍體類似◆生活力和配子得育性均更高三、非整倍體得應(yīng)用1、測定基因得所在染色體①單體測驗(yàn)普通煙草得黃綠型突變,就是由隱性基因yg2決定得。用單體測驗(yàn)法確定Yg2(綠)–yg2(黃綠)就是在S染色體上。測定得方法:

[2n–IA]×yg2yg2

檢查各個(gè)組合得

[2n–IB]×yg2yg2F1群體內(nèi)綠株和

、、、、、、黃綠株得染色體

[2n–IZ]×yg2yg2當(dāng)隱性基因(a)在某染色體上時(shí),則

P((n–1)Ⅱ+ⅠA)×((n–1)Ⅱ+Ⅱaa)

↙

↘

↓nn–1nG(n–1)I+IA(n–1)I(n–1)I+Ia

↓

↓2n2n–1F1((n–1)Ⅱ+ⅡAa)((n–1)Ⅱ+Ia)

A表現(xiàn)型a表現(xiàn)型雙體單體當(dāng)隱性基因(a)不在某染色體上時(shí),則

P((n–1)ⅡAA

+Ⅰ)×((n–1)Ⅱaa

+Ⅱ)

↙

↘

↓nn–1nG(n–1)IA+I(n–1)IA(n–1)Ia+I

↓