《生物化學》-第六章RNA的生物合成

生物化學第六章RNA的生物合成學習目標掌握RNA轉(zhuǎn)錄的體系熟悉真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程，掌握原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程和真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工過程掌握RNA復制酶，熟悉RNA復制的方式學習目標RNA的生物合成有RNA轉(zhuǎn)錄和RNA復制兩種方式RNA轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成RNA的過程，是絕大多數(shù)生物體內(nèi)RNA合成的方式RNA復制是以親代RNA為模板合成子代RNA的過程，常見于病毒，是除逆轉(zhuǎn)錄病毒以外的RNA病毒在宿主體內(nèi)合成的方式經(jīng)轉(zhuǎn)錄生成的RNA絕大多數(shù)是不成熟的初級產(chǎn)物，需要經(jīng)過一系列加工才能成為具有生物活性的成熟RNA分子第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系想一想：基因表達是指將來自基因的遺傳信息合成具有生物學功能產(chǎn)物（蛋白質(zhì)或RNA）的過程。在遺傳信息傳遞過程中，終產(chǎn)物為RNA的基因，經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工過程，基本完成了基因表達的全過程；而終產(chǎn)物為蛋白質(zhì)的基因，除了要經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工過程，還要將加工后生成的成熟的mRNA翻譯成蛋白質(zhì)，這才完成了基因表達的全過程?？梢?，轉(zhuǎn)錄是基因表達的第一步，也是遺傳信息傳遞的重要環(huán)節(jié)思考：原核生物與真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程是否一樣？它們經(jīng)轉(zhuǎn)錄生成的產(chǎn)物是否都需要加工？第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系在遺傳信息傳遞過程中，生物體為保留全部的遺傳信息，需要對整個DNA基因組進行復制在龐大的基因組中，按細胞不同的發(fā)育階段、生存條件和生理需要，只有少部分的基因發(fā)生轉(zhuǎn)錄通常將能轉(zhuǎn)錄出RNA的DNA區(qū)段稱為結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）在結(jié)構(gòu)基因所在的DNA雙鏈中，能作為模板合成RNA的DNA單鏈稱為模板鏈（templatestrand），也稱Watson鏈；與模板鏈互補的另一條鏈稱為編碼鏈（codingstrand），也稱Crick鏈模板鏈既與編碼鏈互補，又與合成的mRNA互補因此，在mRNA的堿基序列中，除了堿基T被U取代外，其余序列均與編碼鏈一致（一）模板第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系（一）模板通常將轉(zhuǎn)錄的這種選擇性稱為不對稱轉(zhuǎn)錄不對稱轉(zhuǎn)錄有兩層含義：一方面，在DNA分子中，只有一條鏈可以作為模板指導轉(zhuǎn)錄；另一方面，模板鏈并非總是在同一條單鏈上RNA的不對稱轉(zhuǎn)錄如圖6-1所示，在該圖中，表示模板鏈，

表示編碼鏈，表示mRNA第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系轉(zhuǎn)錄所需的原料（底物）為4種核苷三磷酸（NTP），即ATP（腺苷三磷酸）、GTP（鳥苷三磷酸）、CTP（胞苷三磷酸）和UTP（尿苷三磷酸）另外還包括一些金屬離子，如Mg2+、Zn2+等（二）原料第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系RNA聚合酶又稱依賴DNA的RNA聚合酶（DNA-dependentRNApolymerase，DDRP），它以DNA的一條鏈為模板，以4種NTP為原料，按照堿基互補配對原則催化合成3′,5′-磷酸二酯鍵，進而合成RNA（三）RNA聚合酶--原核生物中的RNA聚合酶原核生物細胞中只有一種RNA聚合酶，該酶兼有合成各種RNA（mRNA、tRNA和rRNA）的功能原核生物中的RNA聚合酶是一種多聚體蛋白質(zhì)。以大腸埃希菌中的RNA聚合酶為例，該酶是由α、β、β′、σ四種亞基組成的五聚體（α2ββ′σ），其中α2ββ′亞基合稱核心酶，σ亞基又稱σ因子，σ亞基與α2ββ′亞基結(jié)合形成的復合物稱為RNA聚合酶全酶（α2ββ′σ）在活體細胞中，核心酶參與整個轉(zhuǎn)錄過程，其催化活性中心由β亞基和β′亞基組成；RNA聚合酶全酶只參與轉(zhuǎn)錄起始過程第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系原核生物中的RNA聚合酶受某些抗生素特異性抑制例如，利福霉素類抗生素是由地中海鏈絲菌產(chǎn)生的一類抗生素，它通過與細菌中的RNA聚合酶的β亞基結(jié)合，阻止第一個NTP的進入，進而抑制RNA合成的起始臨床上常將這類抗生素作為治療結(jié)核病的藥物（三）RNA聚合酶--原核生物中的RNA聚合酶表6-1大腸埃希菌中的RNA聚合酶各亞基的功能亞

基功

能α與啟動子上游原件和活化因子結(jié)合（決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄），促進酶的裝配β結(jié)合核苷酸底物，催化磷酸二酯鍵形成β′與模板DNA鏈結(jié)合σ識別并結(jié)合啟動子第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系已在真核生物中發(fā)現(xiàn)的3種RNA聚合酶分別為RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ，它們專一性地轉(zhuǎn)錄不同的基因，催化生成不同的產(chǎn)物RNA聚合酶Ⅰ存在于核仁中，催化生成45SrRNA，45SrRNA經(jīng)剪接修飾后生成除5SrRNA外的各種rRNA前體RNA聚合酶Ⅱ存在于核質(zhì)中，催化生成hnRNA，hnRNA經(jīng)加工后生成mRNARNA聚合酶Ⅲ存在于核質(zhì)中，催化生成tRNA、5SrRNA和snRNA等小分子量RNA（三）RNA聚合酶—真核生物中的RNA聚合酶第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系真核生物中的RNA聚合酶均受鵝膏蕈堿的特異性抑制，但它們對鵝膏蕈堿的反應(yīng)敏感性不同RNA聚合酶Ⅰ對鵝膏蕈堿的反應(yīng)是耐受RNA聚合酶Ⅱ?qū)Z膏蕈堿的反應(yīng)是敏感RNA聚合酶Ⅲ對高濃度鵝膏蕈的反應(yīng)是敏感（三）RNA聚合酶—真核生物中的RNA聚合酶第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工一、RNA轉(zhuǎn)錄的體系除以上物質(zhì)外，RNA轉(zhuǎn)錄還需要一些蛋白因子的參與例如，一些原核生物中的RNA轉(zhuǎn)錄終止需要釋放因子的參與，真核生物啟動轉(zhuǎn)錄時需要一些轉(zhuǎn)錄因子的參與（四）蛋白因子第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程原核生物RNA轉(zhuǎn)錄從模板鏈上特定的部位開始，此部位稱為轉(zhuǎn)錄起始點從轉(zhuǎn)錄起始點開始，與轉(zhuǎn)錄方向相同的區(qū)域稱為下游，與轉(zhuǎn)錄方向相反的區(qū)域稱為上游DNA分子上能被RNA聚合酶特異結(jié)合的部位稱為啟動子，位于起始點的上游轉(zhuǎn)錄起始前，RNA聚合酶全酶通過σ因子識別并結(jié)合啟動子，然后使DNA雙鏈局部打開約17個堿基對，從而暴露出模板鏈RNA聚合酶與啟動子結(jié)合后，沿解開的DNA雙鏈移動進入起始部位后，RNA聚合酶以模板鏈為模板，以4種NTP為原料，按照堿基互補配對原則合成新的RNA（一）原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程--原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的起始第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程新生成的RNA鏈的5′-端的第一個核苷酸通常為GTP或ATP，以GTP更為常見第二個核苷酸在RNA聚合酶的催化下，與第一個核苷酸的3′-OH末端聚合生成第一個磷酸二酯鍵，從而形成轉(zhuǎn)錄起始復合物當?shù)谝粋€磷酸二酯鍵生成后，σ因子從RNA聚合酶全酶上脫落，至此完成轉(zhuǎn)錄的起始脫落的σ因子可再次與核心酶結(jié)合成RNA聚合酶全酶，開始下一次的轉(zhuǎn)錄新生成的RNA鏈的5′-端結(jié)構(gòu)會一直保留，直至轉(zhuǎn)錄完成（一）原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程--原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的起始第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程σ因子脫落后，核心酶沿局部解開的DNA鏈下游方向（3′→5′方向）移動，一方面使DNA鏈不斷解鏈，另一方面催化與模板鏈互補配對結(jié)合的NTP間不斷形成磷酸二酯鍵，使新生成的RNA鏈沿5′→3′方向不斷延伸，直至轉(zhuǎn)錄終止在轉(zhuǎn)錄延長過程中，新生成的RNA鏈與模板鏈形成一小段DNA-RNA雜化雙鏈，這樣由核心酶-DNA-RNA形成的轉(zhuǎn)錄復合物被形象地稱為轉(zhuǎn)錄空泡（一）原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程--原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的延長第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程如圖6-2所示，聚合反應(yīng)局部前方的DNA鏈被不斷解開，完成轉(zhuǎn)錄后的部分DNA鏈重新恢復雙螺旋結(jié)構(gòu)，并且隨著RNA鏈的不斷延長，新生RNA鏈的5′-端脫離模板鏈向轉(zhuǎn)錄空泡外伸展（一）原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程--原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的延長研究發(fā)現(xiàn)，在同一條模板鏈上同時進行多個轉(zhuǎn)錄過程，而且在較長的RNA鏈上看到有核糖體附著，說明轉(zhuǎn)錄尚未完成即已開始翻譯（詳見第七章），同時也說明原核生物轉(zhuǎn)錄生成的mRNA不需要進行加工第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程當核心酶移動到轉(zhuǎn)錄終止部位時，核心酶不再向前移動合成磷酸二酯鍵，轉(zhuǎn)錄空泡瓦解，DNA恢復成雙鏈，核心酶與RNA鏈從模板鏈上脫落，轉(zhuǎn)錄終止依據(jù)是否需要蛋白因子的參與，原核生物轉(zhuǎn)錄終止的方式有兩種：一種是依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止，另一種是非依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止（一）原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程--原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的終止第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程（1）依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止ρ因子是在大腸埃希菌中發(fā)現(xiàn)的能控制轉(zhuǎn)錄終止的蛋白質(zhì)，是一種由相同亞基組成的六聚體蛋白質(zhì)，具有ATP酶和解旋酶的活性當RNA鏈3′-端出現(xiàn)富含C堿基的序列時，ρ因子借助其ATP酶活性提供的能量移動到該特殊序列部位并與之結(jié)合，結(jié)合后的ρ因子和RNA聚合酶的構(gòu)象均發(fā)生變化，此時RNA聚合酶停止移動并且，ρ因子還借助其解旋酶活性使DNA-RNA雜化雙鏈解開，從而使RNA鏈從模板鏈上脫落，轉(zhuǎn)錄終止（一）原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程--原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的終止第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程（2）非依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止模板鏈上靠近終止部位處有一些特殊的堿基序列，一般為較密集的A-T和G-C堿基配對區(qū)，稱為終止子在該部位轉(zhuǎn)錄生成的RNA鏈可形成特殊的鼓槌狀的莖環(huán)或發(fā)夾形式的二級結(jié)構(gòu)，其3′-端常有若干個連續(xù)的U堿基該二級結(jié)構(gòu)可改變RNA聚合酶的構(gòu)象，使RNA聚合酶停止移動，還使DNA-RNA雜化雙鏈極不穩(wěn)定，容易解離釋放RNA鏈，從而使RNA鏈從模板鏈上脫落，轉(zhuǎn)錄終止（一）原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程--原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的終止第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程與原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程的主要區(qū)別：真核生物RNA聚合酶不能直接與模板鏈上的啟動子結(jié)合，而要在轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助下與啟動子結(jié)合真核生物RNA轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在細胞核中，而轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物必須運出細胞核外才能作為翻譯模板真核生物的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物屬于初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，還須經(jīng)轉(zhuǎn)錄后加工過程才能成為成熟的RNA（二）真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程—真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的起始第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程轉(zhuǎn)錄起始時，真核生物RNA聚合酶不能直接與模板鏈上的啟動子結(jié)合，必須借助轉(zhuǎn)錄因子才能結(jié)合到啟動子上轉(zhuǎn)錄因子（transcriptionalfactors，TF）是指能直接或間接識別并結(jié)合啟動子的蛋白質(zhì)，在真核生物轉(zhuǎn)錄的起始過程中起調(diào)控作用真核生物有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ3種，其轉(zhuǎn)錄因子也有3類，即TFⅠ、TFⅡ和TFⅢ其中，與RNA聚合酶Ⅱ?qū)?yīng)的TFⅡ是真核生物轉(zhuǎn)錄過程中最為重要的轉(zhuǎn)錄因子，包括TFⅡA、TFⅡB和TFⅡD等亞型除個別轉(zhuǎn)錄因子（如TFⅡD）是通用的轉(zhuǎn)錄因子外，大多數(shù)轉(zhuǎn)錄因子是各RNA聚合酶所特有的轉(zhuǎn)錄因子（二）真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程—真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的起始真核生物RNA聚合酶在轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助下識別并結(jié)合啟動子后形成轉(zhuǎn)錄起始復合物，從而完成轉(zhuǎn)錄的起始第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的延長過程與原核生物基本一致，即當轉(zhuǎn)錄復合物形成后，RNA聚合酶按照堿基互補配對原則沿5′→3′方向逐一加入NTP，使新生成的RNA鏈不斷延伸，直至轉(zhuǎn)錄終止真核生物DNA上存在核小體結(jié)構(gòu)，當RNA聚合酶在移動過程中遇到核小體時，核小體會發(fā)生移位和解聚現(xiàn)象，以保證RNA鏈的完整性（二）真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程—真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的延長第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工二、RNA轉(zhuǎn)錄的過程真核生物RNA轉(zhuǎn)錄終止與轉(zhuǎn)錄后修飾有著密切的關(guān)系大多數(shù)真核生物的結(jié)構(gòu)基因下游有一段AATAAA共同序列，其下游還有一段富含GT的序列，這些序列稱為轉(zhuǎn)錄終止的修飾點當轉(zhuǎn)錄越過修飾點時，RNA鏈中與修飾點對應(yīng)的mRNA序列會被特異的核酸酶識別并切斷，隨即其斷端的3′-端被加入polyA尾、5′-端被加入帽子結(jié)構(gòu)雖然斷端下游的RNA鏈會被繼續(xù)合成，但很快就被RNA酶降解（二）真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的過程—真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的終止第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工真核生物mRNA的初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是核內(nèi)分子量較大的非均一核RNA（heterogeneousnuclearRNA，hnRNA）hnRNA在細胞核中合成后，必須經(jīng)過5′-端和3′-端的修飾及剪接等一系列處理后，才能成為成熟的mRNA，如圖6-3所示成熟的mRNA被轉(zhuǎn)運到核糖體上，用以指導蛋白質(zhì)的生物合成（一）真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工成熟的mRNA的帽子結(jié)構(gòu)是在5′-端形成的hnRNA第一個核苷酸通常是5′-三磷酸鳥苷（5′-pppG），轉(zhuǎn)錄完成后，該核苷酸在細胞核內(nèi)的磷酸酶的作用下水解釋放焦磷酸，然后在鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶的作用下，第一個核苷酸的5′-端與另一分子的三磷酸鳥苷反應(yīng)生成三磷酸雙鳥苷最后在甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，三磷酸雙鳥苷的第一個或第二個鳥嘌呤發(fā)生甲基化反應(yīng)，形成“帽子”結(jié)構(gòu)（一）真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工—5′-端的修飾第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工帽子結(jié)構(gòu)常出現(xiàn)在核內(nèi)的hnRNA上，說明5′-端的修飾是在核內(nèi)完成的，而且先于mRNA鏈上的剪接過程帽子結(jié)構(gòu)的作用可能是保護mRNA免遭核酸酶水解，被蛋白質(zhì)合成的起始因子所識別，從而促進翻譯的起始（一）真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工—5′-端的修飾磷酸酶：一種能夠?qū)?yīng)底物去磷酸化的酶。磷酸酶通過水解磷酸單酯將底物分子上的磷酸基團除去，并生成磷酸根離子和自由的羥基。轉(zhuǎn)移酶：能夠催化除氫以外的各種官能團從一種底物轉(zhuǎn)移到另一種底物的酶類，如甲基轉(zhuǎn)移酶、轉(zhuǎn)氨酶、己糖激酶和磷酸化酶等提示第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工3′-端的修飾與轉(zhuǎn)錄終止是同時進行的成熟mRNA的3′-端大多含有一段長80～250個腺苷酸的多聚腺苷酸尾多聚腺苷酸尾并非由DNA鏈編碼而來，而是在加工過程中形成的hnRNA的3′-端往往長于成熟的mRNA，因此認為核酸外切酶先切去hnRNA的3′-端的一些過剩的核苷酸，再以ATP為底物，由多聚腺苷酸聚合酶催化進行聚合反應(yīng)，從而形成多聚腺苷酸尾結(jié)構(gòu)多聚腺苷酸尾結(jié)構(gòu)可能與mRNA結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定及翻譯模板活性有關(guān)（一）真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工—3′-端的修飾第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工hnRNA在加工成為成熟的mRNA的過程中，有50%～70%的核苷酸片段被剪切絕大多數(shù)高級真核生物的結(jié)構(gòu)基因是一種斷裂基因，即由若干個編碼區(qū)和非編碼區(qū)序列相互間隔連接而成在結(jié)構(gòu)基因中，具有表達活性、能編碼相應(yīng)氨基酸的序列稱為外顯子，無表達活性、不能編碼相應(yīng)氨基酸的序列稱為內(nèi)含子，如圖6-4所示（一）真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工—剪接在轉(zhuǎn)錄過程中，外顯子和內(nèi)含子均被轉(zhuǎn)錄到hnRNA中而剪接就是在細胞核內(nèi)，由特定的酶催化切除初級產(chǎn)物中的內(nèi)含子，然后將外顯子連接起來，使之成為具有翻譯功能的模板mRNA這一過程必須依賴核小RNA（smallnuclearRNA，snRNA）協(xié)助完成第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工tRNA的前體由RNA聚合酶Ⅲ催化生成，需要經(jīng)過剪切、末端添加和堿基修飾等加工方式才能成為具有生物活性的成熟tRNA剪切即核糖核酸酶切除tRNA前體5′-端的16個核苷酸序列末端添加即核酸外切酶先切除tRNA前體3′-端的2個鳥嘧啶核苷酸，然后在核苷酸轉(zhuǎn)移酶的作用下，3′-末端的氨基酸臂被添加CCA-OH結(jié)構(gòu)，從而具有攜帶氨基酸的功能堿基修飾即在修飾酶的作用下生成稀有堿基的過程，如甲基化反應(yīng)、脫氨基反應(yīng)、還原反應(yīng)和堿基轉(zhuǎn)位反應(yīng)等（二）真核生物tRNA轉(zhuǎn)錄后的加工第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工rRNA轉(zhuǎn)錄后的加工與核糖體的形成是同步進行的，即一邊轉(zhuǎn)錄，一邊有蛋白質(zhì)結(jié)合到rRNA上形成核蛋白顆粒真核生物rRNA的前體是45SrRNArRNA的加工，即在核酸酶的催化下，45SrRNA斷裂生成5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA，另外還需要一些堿基修飾作用，以堿基的甲基化為主成熟的rRNA與多種蛋白質(zhì)結(jié)合形成核糖體，然后被轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中，作為蛋白質(zhì)生物合成的場所（詳見第七章）（三）真核生物rRNA轉(zhuǎn)錄后的加工第一節(jié)RNA的轉(zhuǎn)錄與加工三、真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工核酶是指具有催化作用的RNA與酶相比，核酶的催化效率較低，其作用的底物可以是不同的核酸分子，也可以是同一RNA分子中的某些部位核酶的發(fā)現(xiàn)，對中心法則做出了重要補充，是繼逆轉(zhuǎn)錄之后的另一對RNA重要功能的闡明，也是對傳統(tǒng)酶學的挑戰(zhàn)近年來，核酶在基因治療中的應(yīng)用越來越廣泛，如用人工核酶破壞病原微生物、干擾正常免疫過程的某些基因等（三）真核生物rRNA轉(zhuǎn)錄后的加工知識拓展第二節(jié)RNA復制一、RNA復制酶想一想：在生物細胞中，RNA一般是由RNA聚合酶以DNA為模板經(jīng)轉(zhuǎn)錄生成的，而在一些RNA病毒中還有另外一種合成RNA的方式，即以RNA為模板合成RNA思考：新冠病毒屬于RNA病毒嗎？RNA病毒是如何將遺傳信息傳遞給子代的？第二節(jié)RNA復制一、RNA復制酶RNA復制酶是一種依賴RNA的RNA聚合酶（RNAdependentRNApolymerase，RDRP），