《運(yùn)動(dòng)生理學(xué)》教案

《運(yùn)動(dòng)生理學(xué)》教案

緒論

教學(xué)目的：

1、了解運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展歷史

2、掌握運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究的對(duì)象、內(nèi)容

3、初步認(rèn)識(shí)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究的任務(wù)、方法

4、掌握人體功能的基本特征和生理功能調(diào)節(jié)的基本方式

5、引發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的興趣

教學(xué)方法：

講授、作業(yè)練習(xí)

重點(diǎn)：

人體功能的基本特征和生理功能調(diào)節(jié)的基本方式

難點(diǎn)：

激發(fā)學(xué)生對(duì)本門(mén)學(xué)科的學(xué)習(xí)興趣

一、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)

（一）、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)發(fā)展歷史

運(yùn)動(dòng)生理學(xué)是研究人體在體育運(yùn)動(dòng)影響下身體機(jī)能變化規(guī)律的科學(xué)，是

人體生理學(xué)的一個(gè)分支。運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展只有數(shù)百年的歷史，而如今成為一個(gè)

非常龐大的學(xué)科群，以驚人的速度發(fā)展，因此，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)是一門(mén)非常年輕而又

生命力的學(xué)科。

1、解剖學(xué)是研究人體生理學(xué)的先導(dǎo)

古希臘在研究人體機(jī)能方面起步很早，但由于宗教勢(shì)力對(duì)科學(xué)的扼殺，直到

16世紀(jì)，對(duì)人體結(jié)構(gòu)與功能的理解尚無(wú)實(shí)質(zhì)意義上的貢獻(xiàn)。解剖學(xué)是生理學(xué)的

先導(dǎo)。作為劃時(shí)代的里程碑，1543年由A.Vesalius所著的《人體結(jié)構(gòu)》改變了

后人研究的方向。盡管該書(shū)主要聚焦于各個(gè)器官的解剖學(xué)描述，但偶爾也試圖解

釋其功能。英國(guó)歷史學(xué)家M.Foster爵士曾這樣評(píng)價(jià)該書(shū)：“它不僅是現(xiàn)代解剖

學(xué)的開(kāi)端，而且也是現(xiàn)代生理學(xué)的開(kāi)端。它徹底終結(jié)了14個(gè)世紀(jì)的思想禁錮，

在真正意義上開(kāi)始了醫(yī)學(xué)的復(fù)興?！?/p>

早期的大多數(shù)生理學(xué)解釋或錯(cuò)誤百出，或模棱兩可，使得人們時(shí)常認(rèn)為也許

這些解釋由推測(cè)而來(lái)。例如，解釋肌肉如何產(chǎn)生力量時(shí)，由于受眼睛觀(guān)察力所限,

時(shí)常僅限于運(yùn)動(dòng)期間肌肉圍度與外形的變化。由這種觀(guān)察而來(lái)的結(jié)論勢(shì)必大打折

扣，有時(shí)甚至笑話(huà)百出。如H.Fabricius在1574年曾解釋肌肉的收縮力存在于

肌腱中而不是“肉”中。直到荷蘭科學(xué)家A.V.Leeuweehoek于1660年引入顯微

鏡后，解剖學(xué)家才發(fā)現(xiàn)了單個(gè)肌纖維的存在。但這些肌纖維是如何收縮并產(chǎn)生力

量的，卻一直是一個(gè)謎。揭開(kāi)這個(gè)謎底花了約300年時(shí)間。20世紀(jì)中期，借助

于電子顯微鏡，才弄明白肌肉蛋白收縮的復(fù)雜機(jī)理。

2、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的出現(xiàn)

一直到19世紀(jì)后期，生理學(xué)家的主要任務(wù)還僅限于獲得具有臨床價(jià)值的信

息。身體運(yùn)動(dòng)的反應(yīng)幾乎無(wú)人理睬。直到19世后期，肌肉生理學(xué)才引起生理學(xué)

家注意。1889年出版的《身體運(yùn)動(dòng)的生理學(xué)》（F.LaGrange著）。這是運(yùn)動(dòng)生

理學(xué)第一本教科書(shū)，標(biāo)志著運(yùn)動(dòng)生理學(xué)已經(jīng)開(kāi)始發(fā)展成為一門(mén)獨(dú)立的學(xué)科。當(dāng)時(shí)

許多概念使人們大惑不解，無(wú)法自圓其說(shuō)，而且這是早期運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的通病。主

要因?yàn)槭苤朴诋?dāng)時(shí)對(duì)運(yùn)動(dòng)所進(jìn)行的研究甚少，且研究工具非常落后。19世紀(jì)末

期，許多理論用來(lái)解釋肌肉收縮時(shí)的能量來(lái)源。有些理論根據(jù)所觀(guān)察到的運(yùn)動(dòng)期

間肌肉收縮產(chǎn)生大量熱這一現(xiàn)象，提出這些熱直接或間接被用來(lái)引起肌纖維縮

短。

20世紀(jì)初（1907年），W.Fletcher等人注意到肌肉活動(dòng)與乳酸生成之間存

在著密切關(guān)系。這一觀(guān)察結(jié)果導(dǎo)致了人們認(rèn)識(shí)上的一大進(jìn)步：肌肉活動(dòng)的能力源

自于肌糖原分解為乳酸，盡管當(dāng)時(shí)對(duì)反應(yīng)細(xì)節(jié)模糊不清。當(dāng)時(shí)生理學(xué)家已經(jīng)注意

到，肌肉活動(dòng)時(shí)能量需求很高，因此若從研究肌肉入手，更易解開(kāi)細(xì)胞代謝之謎。

這一努力終見(jiàn)成效：1921年A.V.Hill因他的能量代謝的發(fā)現(xiàn)榮獲諾貝爾獎(jiǎng)。經(jīng)

過(guò)300多年努力，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)終于在某些領(lǐng)域趕上了世界科學(xué)發(fā)展的起步。

3、哈佛疲勞實(shí)驗(yàn)室時(shí)代

在運(yùn)動(dòng)生理學(xué)領(lǐng)域，論及實(shí)驗(yàn)室的影響，首推哈佛疲勞實(shí)驗(yàn)室（HarvardFa

tigueLaboratory-HFL）。該實(shí)驗(yàn)室建立于1927年，關(guān)閉于1947年。在這20

多年期間它紅極一時(shí)，成為當(dāng)時(shí)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)領(lǐng)域的“麥加圣地”。

哈佛疲勞室的創(chuàng)立應(yīng)歸功于世紀(jì)著名的生物化學(xué)家L.J.Henderson.,當(dāng)時(shí)他

非常敏銳地覺(jué)察到研究受不同環(huán)境影響人體生理學(xué)變化的重要性。他自己沒(méi)有牽

頭，而是指定了一位年輕的生物化學(xué)家D.B.Dill擔(dān)任此職。D.B.Dil不孚眾望，

雖然缺乏應(yīng)有生理學(xué)方面的經(jīng)驗(yàn)，但他運(yùn)用自己創(chuàng)造性的思維與凝聚力，團(tuán)結(jié)了

一批年輕的科學(xué)家，創(chuàng)造了一個(gè)良好的研究環(huán)境。在建立初期，哈佛疲勞實(shí)驗(yàn)室

將研究重點(diǎn)運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)與健康問(wèn)題。例如S.Robinsonl939年在進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)與衰

老的研究。他的研究對(duì)象的年齡跨度為6-91歲。通過(guò)研究，他描述了衰老對(duì)最

大心率和攝氧量的影響。他們還研究了耐力運(yùn)動(dòng)的生理學(xué)，描述了長(zhǎng)跑等項(xiàng)目的

生理需求。其中一些最成功的實(shí)驗(yàn)并非完成于實(shí)驗(yàn)室，而是跋涉于內(nèi)華達(dá)沙漠、

密西西比河三角洲、加利福尼亞山頂。他們的研究成果為現(xiàn)代運(yùn)動(dòng)和環(huán)境生理學(xué)

奠定了基礎(chǔ)。

第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)后，隨著美國(guó)參戰(zhàn)，哈佛疲勞實(shí)驗(yàn)室也改變了自己的研

究方向，轉(zhuǎn)而面向軍事應(yīng)用研究。

我們不能今日的思路去理解過(guò)去，否則我們根本無(wú)法理解他們的工作與他們

的時(shí)代。當(dāng)時(shí)測(cè)定攝氧量需要幾天時(shí)間，需要道格拉斯氣袋（收集氣體）、需要人

工操作的化學(xué)分析器（分析氧氣與二氧化碳），甚至需要計(jì)算尺（計(jì)算攝氧量）。

而這一切對(duì)于今天的我們，令受試者戴上面罩后，在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的同時(shí)結(jié)果就已經(jīng)

實(shí)時(shí)打印。我們不能不為運(yùn)動(dòng)生理學(xué)先驅(qū)者的獻(xiàn)身精神而折服，并由衷地表示深

深的敬意。

哈佛疲勞實(shí)驗(yàn)室不僅是研究機(jī)構(gòu)，同時(shí)它也是培養(yǎng)生理學(xué)研究人才的搖籃，

是吸引全世界年輕生理學(xué)家智慧的中心。20年間，先后有15個(gè)國(guó)家的學(xué)者在此

工作。它撒下種子，并在全世界開(kāi)花結(jié)果。這些學(xué)者回國(guó)后大多建立了自己的實(shí)

驗(yàn)室，并成為國(guó)際運(yùn)動(dòng)生理界的頭面人物。國(guó)際知名的運(yùn)動(dòng)生理學(xué)家，大多可將

其根追溯至哈佛實(shí)驗(yàn)室。因此，在1927-1947年期間，它被稱(chēng)作運(yùn)動(dòng)生理學(xué)領(lǐng)域

的“麥加圣地”。

4、斯堪的納維亞時(shí)代

20世紀(jì)30年代，丹麥科學(xué)家、諾貝爾獲得者A.krogh與D.B.Dill協(xié)商后，

三位年輕的生理學(xué)家E.H.Christen、E.Asmussen以及M.Nielson來(lái)到美國(guó)。受

A.krogh的鼓勵(lì)，三位年輕人學(xué)成回國(guó)后，均確定了自己的研究方向。

E.Asmussen研究肌肉的力學(xué)特征，M.Nielson研究體溫調(diào)控，并活躍于各自

領(lǐng)域。而E.H.Christen則致力于運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究。20世紀(jì)30年代末期，他的

有關(guān)運(yùn)動(dòng)期間糖與脂肪代謝的研究成果，被稱(chēng)作先驅(qū)性的運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究，至今

仍被引用。E.H.Christen對(duì)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)另一貢獻(xiàn)是：將P.O.Astrand引進(jìn)運(yùn)動(dòng)

生理學(xué)大門(mén)。P.O.Astrand不孚眾望，在20世紀(jì)50年代與60年代，進(jìn)行了大

量的有關(guān)耐力運(yùn)動(dòng)及身體素質(zhì)方面的研究。最先由A.V.Hill提出的作為運(yùn)動(dòng)機(jī)

能評(píng)定指標(biāo)的“最大攝氧量”概念，則是通過(guò)Astrand等進(jìn)行了廣泛研究后才確

定了它的實(shí)用價(jià)值及測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)。

他們還與斯德哥爾摩Karolinska學(xué)院的生理學(xué)家合作研究。這些學(xué)者主要

從事運(yùn)動(dòng)的臨床應(yīng)用。他們所采用得肌肉組織的針刺活檢技術(shù)，被公認(rèn)是促進(jìn)人

類(lèi)肌肉生物學(xué)研究和肌肉營(yíng)養(yǎng)研究快速發(fā)展的關(guān)鍵技術(shù)，可在運(yùn)動(dòng)前、運(yùn)動(dòng)期間

以及運(yùn)動(dòng)后隨時(shí)方便地進(jìn)行組織血和生物化學(xué)研究。止匕外，他們還致力于血液循

環(huán)的有創(chuàng)研究。

如1927-1949年期間哈佛疲勞實(shí)驗(yàn)室被視作運(yùn)動(dòng)生理學(xué)領(lǐng)域的“麥加圣地”

一樣，后來(lái)斯堪的納維亞實(shí)驗(yàn)室也扮演此角色。過(guò)去30年間，世界許多領(lǐng)先研

究均由兩地聯(lián)手合作進(jìn)行。

在運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展中，前蘇聯(lián)在運(yùn)動(dòng)生理學(xué)方面的研究不容忽視。巴甫洛

夫(IvanPetrovichPavlov,1849—1936)從研究消化的生理過(guò)程中發(fā)現(xiàn)條件反

射現(xiàn)象，從而開(kāi)創(chuàng)了條件反射的研究，建立了高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的學(xué)說(shuō)。前蘇聯(lián)運(yùn)動(dòng)

生理學(xué)研究沿著巴甫洛夫條件反射學(xué)說(shuō)的理論基礎(chǔ)建立了獨(dú)具特色、具有相對(duì)完

整體系的學(xué)科。克列斯托甫尼可夫、吉姆金、法爾費(fèi)利和雅可甫列夫等人的工作

都對(duì)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。

在亞洲，1916年日本的吉田章信曾著有《運(yùn)動(dòng)生理學(xué)》，闡述運(yùn)動(dòng)的生理效

果，其內(nèi)容還只是偏重于形態(tài)學(xué)的體格測(cè)量。其后東龍?zhí)芍鞒謻|京的體育學(xué)科

講座，也曾從事運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究。豬飼道夫是日本現(xiàn)代運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的拓建者，

他領(lǐng)導(dǎo)東京大學(xué)的運(yùn)動(dòng)生理研究室為日本培養(yǎng)了運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的專(zhuān)門(mén)人才，并在運(yùn)

動(dòng)生理學(xué)與運(yùn)動(dòng)生物力學(xué)的綜合研究方面也做出了卓越的貢獻(xiàn)。

我國(guó)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)作為獨(dú)立的學(xué)科研究起步較晚，1924年，我國(guó)的生理學(xué)工作

者程瀚章編寫(xiě)了中國(guó)近現(xiàn)代早期的運(yùn)動(dòng)生理學(xué)專(zhuān)著一一《運(yùn)動(dòng)生理》，1940年

我國(guó)著名生理學(xué)家蔡翹編著《運(yùn)動(dòng)生理學(xué)》問(wèn)世，1954年北京體育大學(xué)首次招

收運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究生，并邀請(qǐng)前蘇聯(lián)專(zhuān)家授課和指導(dǎo)科研工作，標(biāo)志著運(yùn)動(dòng)生理

學(xué)在我國(guó)真正成為了一門(mén)獨(dú)立的學(xué)科，同時(shí)，也奠定了我國(guó)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)發(fā)展的基

礎(chǔ)。1958年成立國(guó)家體育科學(xué)研究所，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)成為重要的研究領(lǐng)域，同時(shí)

各體育學(xué)院也相繼成立運(yùn)動(dòng)生理學(xué)教研室，至此，我國(guó)的運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究有了蓬

勃發(fā)展。20世紀(jì)70年代末，我國(guó)自己開(kāi)始招收并培養(yǎng)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)碩士研究生，

1987年我國(guó)首次招收運(yùn)動(dòng)生理學(xué)博士學(xué)位研究生，也是我國(guó)體育科學(xué)首次招收

博士研究生的專(zhuān)業(yè)。

目前，各省市都成立了體育科學(xué)研究所，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)是各科研所重要的研究

領(lǐng)域，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)專(zhuān)業(yè)技術(shù)人才在優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員科技攻關(guān)與服務(wù)、全民健身理論與

方法研究中均發(fā)揮重要作用，并已取得顯著效果。

我國(guó)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)有影響的人物應(yīng)首推王義潤(rùn)教授，她作為我國(guó)生理學(xué)界的創(chuàng)

始人指導(dǎo)并培養(yǎng)了一大批高水平運(yùn)動(dòng)生理學(xué)專(zhuān)業(yè)人才，是我國(guó)首位運(yùn)動(dòng)生理學(xué)博

士研究生、也是我國(guó)首位體育學(xué)博士研究生導(dǎo)師，為我國(guó)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展做出

了突出貢獻(xiàn)。陳家琦教授作為我國(guó)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)界德高望重的專(zhuān)家，長(zhǎng)期以來(lái)從事

運(yùn)動(dòng)生理教學(xué)、研究工作，特別是在運(yùn)動(dòng)與氣體代謝方面取得了顯著成果。

近幾十年，我國(guó)的運(yùn)動(dòng)生理研究取得了長(zhǎng)足的發(fā)展，有些研究成果已經(jīng)接近

或達(dá)到國(guó)際先進(jìn)水平，特別是在優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員身體機(jī)能的生理、生化判斷方法、高

原訓(xùn)練的生理、生化適應(yīng)及機(jī)理、延遲性肌肉酸痛和肌肉損傷的機(jī)理、乳酸無(wú)氧

閾形成的激勵(lì)、有氧代謝的發(fā)展規(guī)律和機(jī)理、運(yùn)動(dòng)性低睪酮的激勵(lì)、運(yùn)動(dòng)性疲勞

的機(jī)理（肌肉物質(zhì)能量代謝及調(diào)節(jié)、自由基代謝、鈣離子等）以及中醫(yī)藥恢復(fù)手

段的應(yīng)用研究等領(lǐng)域已取得大量高水平的科研成果。但從整體來(lái)看，我們與世界

先進(jìn)水平相比，尚有很大差距，并且存在應(yīng)用基礎(chǔ)理論的研究相對(duì)薄弱、科研方

法和技術(shù)相對(duì)落后、對(duì)訓(xùn)練方法的研究重視不足等問(wèn)題。

（二）、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究現(xiàn)狀

1、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的基礎(chǔ)研究

運(yùn)動(dòng)生理學(xué)雖然十分年輕，但是，它已經(jīng)在數(shù)代生理工作者的努力下建立了自己

的理論基礎(chǔ)、實(shí)驗(yàn)手段，有較成熟的專(zhuān)著、教材、成果以及一支高水平的隊(duì)伍，

可以說(shuō)，已經(jīng)成為一門(mén)較成熟的學(xué)科。

19世紀(jì)細(xì)胞學(xué)說(shuō)等的建立促使生理學(xué)研究開(kāi)始進(jìn)入全盛時(shí)期；20世紀(jì)不僅

是科學(xué)革命的世紀(jì)，也是技術(shù)革命的世紀(jì)，隨著現(xiàn)代物理、化學(xué)、數(shù)學(xué)、計(jì)算機(jī)

等基礎(chǔ)科學(xué)和先進(jìn)技術(shù)的迅猛發(fā)展以及相關(guān)學(xué)科的滲透，使生理學(xué)的研究有了很

大的進(jìn)展，對(duì)生命活動(dòng)規(guī)律的認(rèn)識(shí)發(fā)生了質(zhì)的飛躍。運(yùn)動(dòng)生理學(xué)與生物化學(xué)、分

子生物學(xué)、生物物理、免疫學(xué)、細(xì)胞和遺傳學(xué)等學(xué)科研究成果融會(huì)貫通產(chǎn)生新興

分支學(xué)科，注重從細(xì)胞和分子水平上探討運(yùn)動(dòng)對(duì)機(jī)體功能活動(dòng)影響的本質(zhì)問(wèn)題。

分子生物學(xué)及生物技術(shù)的崛起僅有20年時(shí)間，現(xiàn)已幾乎滲透到運(yùn)動(dòng)生理學(xué)

研究的所有領(lǐng)域，促使現(xiàn)代運(yùn)動(dòng)生理學(xué)從細(xì)胞水平向分子水平深入發(fā)展。如細(xì)胞

凋亡、基因工程、細(xì)胞膜信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)等已成為運(yùn)動(dòng)生理學(xué)基礎(chǔ)研究的前沿?zé)狳c(diǎn)，

運(yùn)動(dòng)與神經(jīng)一內(nèi)分泌一免疫網(wǎng)絡(luò)理論、運(yùn)動(dòng)與氧化應(yīng)激、運(yùn)動(dòng)與自由基、運(yùn)動(dòng)與

細(xì)胞凋亡等理論的研究成果為運(yùn)動(dòng)實(shí)踐提供必要的理論基礎(chǔ)。

20世紀(jì)70年代興起的分子水平以及經(jīng)過(guò)80年代和90年代的技術(shù)積累以及

21世紀(jì)人類(lèi)基因組計(jì)劃和后基因組計(jì)劃的推進(jìn)的實(shí)施，為推動(dòng)運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)進(jìn)

步帶來(lái)的空前機(jī)遇，將引領(lǐng)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究的迅猛發(fā)展。

2、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的應(yīng)用研究

運(yùn)動(dòng)生理學(xué)應(yīng)用于競(jìng)技運(yùn)動(dòng)方面，以競(jìng)技運(yùn)動(dòng)員為主要研究對(duì)象，研究?jī)?nèi)容

為提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)的奧運(yùn)會(huì)比賽項(xiàng)目，解決運(yùn)動(dòng)員在訓(xùn)練和比賽中存在的實(shí)際問(wèn)

題。20世紀(jì)90年代中期以后，為增強(qiáng)國(guó)民體質(zhì)，對(duì)于群眾體育和國(guó)民體質(zhì)的研

究日漸深入，各地相繼開(kāi)展大眾健身運(yùn)動(dòng)研究。競(jìng)技運(yùn)動(dòng)的發(fā)展、人類(lèi)追求健康

的需求、延緩衰老、疾病的預(yù)防與治療、提高生命質(zhì)量和整體健康水平成為了社

會(huì)關(guān)注的焦點(diǎn)，促使了運(yùn)動(dòng)生理學(xué)應(yīng)用研究的日趨發(fā)展。

在研究方法上，自動(dòng)化操作程度和評(píng)價(jià)水平不斷提高，便攜式、現(xiàn)場(chǎng)式機(jī)能

狀況監(jiān)測(cè)儀器的應(yīng)用，生理生化監(jiān)測(cè)方法手段的應(yīng)用與高科技應(yīng)用的有力結(jié)合和

互相滲透推動(dòng)了競(jìng)技體育與大眾健身研究的發(fā)展。微創(chuàng)技術(shù)、基因治療、CT、超

聲和核素掃描等技術(shù)開(kāi)始在運(yùn)動(dòng)創(chuàng)傷治療和診斷中發(fā)揮作用；血、尿常規(guī)快速檢

測(cè)、同位素技術(shù)、生物芯片、分子生物學(xué)技術(shù)等被用于機(jī)能評(píng)定、興奮劑檢測(cè)、

科學(xué)選材的諸多方面。利用人工智能技術(shù)研制的專(zhuān)家系統(tǒng)還幫助研究人員分析檢

查結(jié)果和制定運(yùn)動(dòng)健身計(jì)劃。在運(yùn)動(dòng)生理發(fā)展中起到主要作用的生物物理研究技

術(shù)，主要有核磁共振（NMR）和電子自旋共振（ESR）技術(shù)。核磁共振技術(shù)包括核

磁共振成像（MRI）和核磁共振光譜學(xué)（MRS）。MRI可清晰地顯示機(jī)體的解剖結(jié)

構(gòu)，可對(duì)運(yùn)動(dòng)引起的骨骼肌橫截面積、骨骼肌體積、心臟形態(tài)學(xué)等進(jìn)行精確的測(cè)

量。MRS則可測(cè)定活體靜息態(tài)、運(yùn)動(dòng)過(guò)程中、疲勞狀態(tài)下及運(yùn)動(dòng)恢復(fù)過(guò)程中肌肉

Pi、pH、ATP、ADP等肌肉能量代謝指標(biāo)，為發(fā)展無(wú)創(chuàng)性研究肌肉能量代謝的規(guī)

律提供了技術(shù)保證。電子自旋共振（ESR）,也稱(chēng)電子順磁共振（EPR）,則是直

接和準(zhǔn)確檢測(cè)集體運(yùn)動(dòng)過(guò)程中、疲勞狀態(tài)下、運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)過(guò)程中自由基代謝的特

點(diǎn)和規(guī)律，并進(jìn)一步結(jié)實(shí)了與自由基代謝有關(guān)的諸多運(yùn)動(dòng)生理學(xué)問(wèn)題。

在競(jìng)技體育方面，借助高科技手段、先進(jìn)儀器的研制開(kāi)發(fā)、科技創(chuàng)新的輔助

訓(xùn)練手段等實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)員技術(shù)的改進(jìn)和身體功能的提高，如運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)人體各種運(yùn)

動(dòng)能力的影響及其生理機(jī)制研究；不同訓(xùn)練方法的生理學(xué)評(píng)定；運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練身體生

理機(jī)能監(jiān)控；高原訓(xùn)練對(duì)身體機(jī)能影響的研究；運(yùn)動(dòng)性疲勞機(jī)理和身體機(jī)能恢復(fù)

手段；基因多態(tài)分析與運(yùn)動(dòng)員選材的研究；運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)與運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)能力和身體機(jī)

能恢復(fù)的研究；運(yùn)動(dòng)與低氧、寒冷適應(yīng)等特殊運(yùn)動(dòng)環(huán)境生理研究；激光對(duì)運(yùn)動(dòng)性

疾病的防治等；運(yùn)動(dòng)對(duì)延緩衰老作用；運(yùn)動(dòng)免疫的營(yíng)養(yǎng)和藥物調(diào)理等方面。

在大眾健身方面，由不良生活方式造成的心臟病、高血壓、糖尿病等慢性病

發(fā)病率日漸上升的情況下，大眾健身領(lǐng)域開(kāi)展了大量研究，如針對(duì)不同人群及個(gè)

體進(jìn)行科學(xué)健身指導(dǎo)的健身運(yùn)動(dòng)處方研究；運(yùn)動(dòng)與肥胖、糖尿病的防治研究；運(yùn)

動(dòng)與心臟微創(chuàng)損傷機(jī)制的研究；不同運(yùn)動(dòng)處方對(duì)血脂異常的調(diào)節(jié)作用的研究；運(yùn)

動(dòng)與延緩衰老等，從不同方面探索了運(yùn)動(dòng)健身的理論基礎(chǔ)，為大眾運(yùn)動(dòng)健身實(shí)踐

提供了重要的科學(xué)指導(dǎo)。

（三）、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究展望

自1889年FernandLaGrange編寫(xiě)第一本運(yùn)動(dòng)生理學(xué)專(zhuān)著Physiologyof

BodilyExercise至今，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展已有110多年的歷史。一個(gè)多世紀(jì)以

來(lái)，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)在探討人體生命活動(dòng)與運(yùn)動(dòng)規(guī)律、增進(jìn)人民健康水平和提高運(yùn)動(dòng)

技術(shù)水平方面取得了顯著的成就。世界高新技術(shù)的迅猛發(fā)展和我國(guó)全民健身戰(zhàn)

略、奧運(yùn)爭(zhēng)光戰(zhàn)略的貫徹實(shí)施，使運(yùn)動(dòng)生理學(xué)面臨著新的機(jī)遇與挑戰(zhàn)，因此，探

討21世紀(jì)中國(guó)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究特點(diǎn)和熱點(diǎn)，無(wú)疑有著十分重要的意義。

1、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究特點(diǎn)

廣泛應(yīng)用生物技術(shù)：生命科學(xué)將成為21世紀(jì)科技革命的中心，與生命科學(xué)

的研究至關(guān)重要的生物技術(shù)亦被公認(rèn)為是21世紀(jì)迅猛發(fā)展的技術(shù)。分子生物學(xué)

技術(shù)將逐漸應(yīng)用于運(yùn)動(dòng)生理的研究領(lǐng)域，其中主要包括核酸及蛋白質(zhì)的提取、純

化和分析技術(shù)、核酸分子探針標(biāo)記技術(shù)、分子雜交技術(shù)、基因克隆技術(shù)、轉(zhuǎn)基因

技術(shù)即多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）技術(shù)等，特別是近幾年得到普遍應(yīng)用的定量反轉(zhuǎn)

錄PCR（QT-PCR）技術(shù)，已經(jīng)使人們?cè)谵D(zhuǎn)錄水平上探討了了大量的活體動(dòng)物在慢

性或急性運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后機(jī)體適應(yīng)的基因調(diào)節(jié)規(guī)律。另外，應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，人們觀(guān)

察了運(yùn)動(dòng)中骨骼肌糖代謝的基因調(diào)節(jié)情況；限制片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）技術(shù)的

應(yīng)用，使人們了解到最大耗氧量個(gè)體差異及其所造成的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練差別的機(jī)制，可

能與線(xiàn)粒體DNA序列變異有關(guān)。在新世紀(jì)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究將廣泛地應(yīng)用生物技

術(shù)，無(wú)論是從生物大分子、生物膜和信息傳遞等諸方面，研究體育運(yùn)動(dòng)對(duì)人體生

理機(jī)能的影響，都將具有重要的理論與實(shí)踐意義。

計(jì)算機(jī)技術(shù)將成為有力的研究手段：計(jì)算機(jī)技術(shù)的應(yīng)用加速了運(yùn)動(dòng)生理的發(fā)

展，主要包括計(jì)算機(jī)模擬信號(hào)轉(zhuǎn)換技術(shù)、計(jì)算機(jī)圖像處理技術(shù)和互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)。計(jì)

算機(jī)模擬信號(hào)技術(shù)將呼吸、耗氧量、血壓、肌電、心電、腦電等模擬信號(hào)進(jìn)行轉(zhuǎn)

換后，再進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，從而提高了人們探討運(yùn)動(dòng)時(shí)生命活動(dòng)規(guī)律的準(zhǔn)確

性和直觀(guān)性。應(yīng)用計(jì)算機(jī)圖像處理技術(shù)能力對(duì)運(yùn)動(dòng)后線(xiàn)粒體、肌漿網(wǎng)等超微結(jié)構(gòu)

的立體計(jì)量學(xué)指標(biāo)和形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)定和分析。擁有10億用戶(hù)的因特網(wǎng)將以

信息查詢(xún)、電子刊物、專(zhuān)題討論和電子會(huì)議等形式為學(xué)者們提供了一個(gè)嶄新的信

息交流環(huán)境。

突出應(yīng)用性研究特征：作為一門(mén)應(yīng)用性學(xué)科，應(yīng)強(qiáng)調(diào)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究必須面

向體育運(yùn)動(dòng)實(shí)踐，立項(xiàng)課題要突出應(yīng)用，研究成果要及時(shí)應(yīng)用于體育實(shí)踐。在新

世紀(jì)里要努力提高運(yùn)動(dòng)生理研究對(duì)我國(guó)體育事業(yè)發(fā)展的貢獻(xiàn)率。

2、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究熱點(diǎn)

運(yùn)動(dòng)員科學(xué)選材：基因探針在診斷某些遺傳病及其它疾病方面，己廣泛應(yīng)用

于臨床。利用某些生理、生化指標(biāo)對(duì)運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行科學(xué)選材也得到人們的重視。研

究表明，某些身體素質(zhì)（如力量、速度和耐力）及其發(fā)展?jié)撃芫哂邢喈?dāng)高的遺傳

度，它們可能受1個(gè)或幾個(gè)基因的調(diào)節(jié)和控制，在這項(xiàng)研究中，首先要利用限

制片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）技術(shù)和隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）技術(shù)面分別對(duì)優(yōu)

秀力量、速度或耐力運(yùn)動(dòng)員的DNA多態(tài)性進(jìn)行檢測(cè)，以找到他們基因組之間的差

別和特異性基因，然后進(jìn)行克隆，制備成基因探針，最終利用探針雜交，來(lái)檢測(cè)

運(yùn)動(dòng)員所具有的身體素質(zhì)特性，同時(shí)建立優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員基因庫(kù)。當(dāng)然，這項(xiàng)研究的

實(shí)驗(yàn)工作極其復(fù)雜和繁瑣，但隨著人類(lèi)基因組計(jì)劃的完成，利用基因探針進(jìn)行運(yùn)

動(dòng)員科學(xué)選材也有可能成為現(xiàn)實(shí)。

運(yùn)動(dòng)性疲勞機(jī)制與身體機(jī)能恢復(fù)：運(yùn)用高新技術(shù)探討運(yùn)動(dòng)性疲勞產(chǎn)生的機(jī)

制，仍然是21世紀(jì)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的重點(diǎn)研究領(lǐng)域。研究者將繼續(xù)從整體、器官、

細(xì)胞和分子水平探討不同運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員訓(xùn)練的疲勞機(jī)制和疲勞特征；中樞疲勞

研究在新世紀(jì)將會(huì)有新的進(jìn)展，神經(jīng)分子生物學(xué)的應(yīng)用將揭開(kāi)中樞疲勞的“黑

箱”。對(duì)使用興奮劑的嚴(yán)厲處罰，將會(huì)使人們更加重視消除疲勞和加速身體機(jī)能

恢復(fù)的生理學(xué)研究，根據(jù)不同運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目疲勞產(chǎn)生的原因，有針對(duì)性地采用生理學(xué)

手段消除運(yùn)動(dòng)性疲勞的研究將會(huì)大有作為。

身體機(jī)能評(píng)定：在應(yīng)用生物技術(shù)深入研究疲勞機(jī)制的同時(shí)，評(píng)定身體機(jī)能狀

態(tài)的指標(biāo)將更趨向于簡(jiǎn)單實(shí)用。血液指標(biāo)仍然是評(píng)定身體機(jī)能的重要參數(shù);唾液、

尿液測(cè)定等無(wú)創(chuàng)傷性方法是評(píng)定身體機(jī)能的發(fā)展方向；開(kāi)發(fā)新的有價(jià)值的無(wú)創(chuàng)性

指標(biāo)將受到重視；遙測(cè)技術(shù)以及數(shù)字化技術(shù)將會(huì)使身體機(jī)能評(píng)定更加簡(jiǎn)便、科學(xué)

和準(zhǔn)確；可利用基因探針對(duì)運(yùn)動(dòng)員的疲勞狀況、運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的適應(yīng)性及免疫能力等

進(jìn)行基因診斷，這種在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行的診斷，可較早地發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)員身體機(jī)能發(fā)

生的變化，并且具有無(wú)創(chuàng)性（利用任何體液、上皮細(xì)胞等組織體液中的DNA或R

NA,均可與基因探針進(jìn)行雜交），因此，具有廣泛的應(yīng)用前景。

骨骼肌機(jī)能：運(yùn)動(dòng)生理學(xué)起源于骨骼肌運(yùn)動(dòng)能力及代謝特征的研究，20世

紀(jì)后期的研究更進(jìn)一步證明骨骼肌在提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)中起著舉足輕重的作用。在新

世紀(jì)，肌肉力量訓(xùn)練的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)，核磁共振無(wú)損傷測(cè)定肌肉代謝，骨骼肌微細(xì)

損傷及其適應(yīng)，運(yùn)動(dòng)過(guò)程中肌細(xì)胞的血液供應(yīng)等，依然是運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究熱點(diǎn)。

體育健身理論與方法：21世紀(jì)，人們將更加注重生活質(zhì)量，因而體育鍛煉

將成為提高大眾健康水平不可缺如的重要手段?？梢哉J(rèn)為，運(yùn)動(dòng)與免疫機(jī)能，運(yùn)

動(dòng)與抗衰老，運(yùn)動(dòng)與身體成分，運(yùn)動(dòng)與心血管疾病、糖尿病等慢性病的研究，將

在運(yùn)動(dòng)生理研究中占有重要位置，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究的主要任務(wù)之一就是探明運(yùn)動(dòng)

鍛煉與這些慢性的關(guān)系及其預(yù)防機(jī)理，給人們提供科學(xué)的體育治療方法，并為不

同的人群、不同的個(gè)體提供不同的運(yùn)動(dòng)處方。

未來(lái)整合運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究的重要方向?qū)⒅铝τ谠杏鞍l(fā)展競(jìng)技運(yùn)動(dòng)和大眾

健身理論的研究，揭示人體運(yùn)動(dòng)規(guī)律，提高運(yùn)動(dòng)潛能，倡導(dǎo)健康促進(jìn)計(jì)劃。運(yùn)動(dòng)

生理學(xué)在傳統(tǒng)的研究領(lǐng)域（肌肉活動(dòng)、循環(huán)與呼吸系統(tǒng)反應(yīng)、運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)控制機(jī)

制、體型與身體組成、環(huán)境與運(yùn)動(dòng)生理反應(yīng)等）方面擁有更加深入的發(fā)展，有關(guān)

運(yùn)動(dòng)生理學(xué)與遺傳醫(yī)學(xué)、生物化學(xué)、免疫學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)等學(xué)科的整合性研究，更能

促進(jìn)運(yùn)動(dòng)生理的發(fā)展，使個(gè)體可以實(shí)現(xiàn)更加積極和健康的生活方式，推動(dòng)競(jìng)技體

育與大眾健康事業(yè)的發(fā)展。

二、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究對(duì)象

生命-------?生命科學(xué)------?生理

學(xué)--------?運(yùn)動(dòng)生理學(xué)

生命科學(xué)是二十一世紀(jì)最活躍的研究領(lǐng)域

運(yùn)動(dòng)生理學(xué)是體育科學(xué)最重要的基礎(chǔ)學(xué)科

運(yùn)動(dòng)生理學(xué)：在人體活動(dòng)影響下，人體功能發(fā)生反應(yīng)和適應(yīng)的規(guī)律。

如：HR安靜狀態(tài)下與活動(dòng)后明顯不同。

以人體為對(duì)象的生物學(xué)科有

人體解剖學(xué)：研究正常人體的形態(tài)結(jié)構(gòu)，是生理功能的基礎(chǔ)。一一形態(tài)學(xué)

人體生理學(xué)：正常人體機(jī)能活動(dòng)的規(guī)律。一一機(jī)能學(xué)

三、生命的基本特征

（一）新陳代謝

有機(jī)體為實(shí)現(xiàn)自我更新，與周?chē)h(huán)境之間所不斷進(jìn)行的物質(zhì)交換和能量交換的過(guò)

程。

1、合成代謝（同化作用）：

結(jié)構(gòu)重建與更新

2、分解代謝（異化作用）

破壞與清除衰老組織

（二）、應(yīng)激性

有機(jī)體對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的特性。

刺激f反應(yīng)

（三）、興奮性

有機(jī)體對(duì)刺激發(fā)生興奮的特性。

1、刺激：內(nèi)外環(huán)境的變化，而且這種變化能夠?yàn)闄C(jī)體所感知。

（1）閾刺激

（2）閾上刺激

（3）閾下刺激

2、興奮：機(jī)體某些組織（神經(jīng)、肌肉或腺體）受到刺激后所產(chǎn)生的特殊的生物

電反應(yīng)。

（四）、生殖

生物體生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段后（成熟），能夠產(chǎn)生與自己性狀相似的子代個(gè)體，

這種功能稱(chēng)為生殖。

1、遺傳

2、變異

四、生理功能的條件

1、神經(jīng)調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)特點(diǎn)：迅速，精確

2、體液調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)特點(diǎn)：緩慢，持久，廣泛。

3、自身調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)特點(diǎn)：調(diào)節(jié)幅度較小，靈敏度較差。

五、運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究方法

依據(jù)實(shí)驗(yàn)對(duì)象

1、人體實(shí)驗(yàn)

(1)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)

(2)實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)

2、動(dòng)物實(shí)驗(yàn)

(1)在體實(shí)驗(yàn)

(2)離體實(shí)驗(yàn)

依據(jù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)程

1、急性實(shí)驗(yàn)

2、慢性實(shí)驗(yàn)

依據(jù)實(shí)驗(yàn)對(duì)象有無(wú)損傷

1、有創(chuàng)實(shí)驗(yàn)

2、無(wú)創(chuàng)實(shí)驗(yàn)

依據(jù)實(shí)驗(yàn)水平

1、整體水平

2、器官水平

3、細(xì)胞水平

4、分子水平

思考題

1、名詞解釋?zhuān)哼\(yùn)動(dòng)生理學(xué)穩(wěn)態(tài)反饋

2、生命活動(dòng)的基本特征是什么？

3、人體生理活動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制有哪些？

第一章肌肉收縮

本章教學(xué)目的與要求：掌握神經(jīng)肌肉興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和興奮在神經(jīng)肌肉接

點(diǎn)的傳遞，肌肉收縮的滑行理論、肌肉收縮的形式、力學(xué)特征。了解肌電圖概念

及其在體育實(shí)踐中的應(yīng)用。

本章的教學(xué)重點(diǎn)：

引起興奮的刺激條件；單收縮和強(qiáng)直收縮；后負(fù)荷和前負(fù)荷對(duì)肌肉工作影響；

難點(diǎn)：

興奮產(chǎn)生的機(jī)制；肌肉的收縮過(guò)程；肌肉的張力與速度關(guān)系。

第一節(jié)：神經(jīng)肌肉的興奮性與生物電現(xiàn)象

第二節(jié)：肌肉的收縮原理

第三節(jié)：肌肉收縮的形式與力學(xué)特征

［提要］本章系統(tǒng)闡述神經(jīng)肌肉的興奮性，含興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和興奮在神

經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞，認(rèn)為這是完整機(jī)體內(nèi)肌肉收縮的生理學(xué)基礎(chǔ)；根據(jù)肌絲滑行

理論著重對(duì)肌細(xì)胞的收縮過(guò)程與機(jī)制，以及肌肉收縮的形式和力學(xué)特征進(jìn)行分

析；此外肌肉中結(jié)締組織對(duì)肌肉收縮的影響以及肌電圖在體育科研中的應(yīng)用也作

簡(jiǎn)要的介紹。

在完整的機(jī)體內(nèi)，肌肉的收縮是由神經(jīng)沖動(dòng)引起的，即來(lái)自中樞神經(jīng)系統(tǒng)的

神經(jīng)沖動(dòng)傳至脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元后，經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維傳遞給所支配的肌纖維，從而

引起肌肉收縮。因此，闡述肌肉的收縮，應(yīng)包括神經(jīng)肌肉的興奮性，興奮的產(chǎn)生、

傳導(dǎo)、傳遞，以及肌肉的收縮過(guò)程、機(jī)制、形式及其力學(xué)特征等基本內(nèi)容。

第一節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮性和生物電現(xiàn)象

1、興京性：:物體矗對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，稱(chēng)之為興奮性。

興奮性是神經(jīng)肌肉最重要的生理特性。例如，將制備好的蛙的坐骨神經(jīng)-腓

腸肌標(biāo)本置于一定的環(huán)境下，刺激坐骨神經(jīng)干，幾乎立即出現(xiàn)肌肉收縮。該實(shí)驗(yàn)

表明，神經(jīng)肌肉具有興奮性。在體內(nèi)除了神經(jīng)肌肉具有興奮性外，其它組織和細(xì)

胞也都具有興奮性，但以神經(jīng)、肌肉和腺細(xì)胞興奮性最高，用較小的刺激強(qiáng)度就

能表現(xiàn)出某種反應(yīng)，習(xí)慣上將它們稱(chēng)為可興奮細(xì)胞(ExcitableCell)..

2、動(dòng)作電位：接受刺激后，在細(xì)胞膜兩側(cè)發(fā)生一次可傳播的電位變化，稱(chēng)動(dòng)作

電位。

從這個(gè)意義上講，興奮性又特指組織細(xì)胞接受刺激具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能

力，而興奮(Excitation)則是產(chǎn)生動(dòng)作電位本身或動(dòng)作電位同義語(yǔ)。

二、引起興奮的刺激條件

一定的刺激強(qiáng)度、持續(xù)一定的作用時(shí)間、一定的強(qiáng)度-時(shí)間變化率

任何刺激要引起組織興奮必須達(dá)到，它們構(gòu)成了被稱(chēng)為引起組織興奮的三個(gè)

刺激條件。這三個(gè)條件的值是可變的，并相互影響，如其中一個(gè)或二個(gè)值發(fā)生變

化，其余的值也相應(yīng)改變。

(一)閾強(qiáng)度和閾刺激

1、閾強(qiáng)度：通常把在一定刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度一時(shí)間變化率下，引起組織興奮

的這個(gè)臨界刺激強(qiáng)度，稱(chēng)為閾強(qiáng)度(ThresholdIntensity)或閾值。

2、閾刺激:具有這種臨界強(qiáng)度的刺激，稱(chēng)為閾刺激(ThresholdStimulation)0

3、閾下刺激：強(qiáng)度小于閾值的刺激為閾下刺激。

4、閾上刺激：強(qiáng)度大于閾值的刺激為閾上刺激。

在生理實(shí)驗(yàn)中，常用電刺激研究細(xì)胞的興奮性。嚴(yán)格地講，電刺激并不是生

理刺激，但其強(qiáng)度和作用時(shí)間易精確控制，在一定范圍內(nèi)又可多次重復(fù)而不會(huì)損

傷組織，所以它在生理學(xué)實(shí)驗(yàn)中被廣泛采用。在神經(jīng)肌肉實(shí)驗(yàn)中，如果用電刺激

神經(jīng)一肌肉標(biāo)本，并固定每一次刺激的作用時(shí)間和強(qiáng)度一時(shí)間變化率，而只改變

刺激的強(qiáng)度，則發(fā)現(xiàn)刺激強(qiáng)度過(guò)低時(shí)，肌肉沒(méi)有收縮反應(yīng)，逐步增大刺激強(qiáng)度，

可找到一個(gè)剛好引起肌肉收縮反應(yīng)(興奮)的最小刺激強(qiáng)度。通常把在一定刺激

作用時(shí)間和強(qiáng)度一時(shí)間變化率下，引起組織興奮的這個(gè)臨界刺激強(qiáng)度，稱(chēng)為閾強(qiáng)

度(ThresholdIntensity)或閾值。具有這種臨界強(qiáng)度的刺激，稱(chēng)為閾刺激(Thr

esholdStimulation),強(qiáng)度小于閾值的刺激為閾下刺激，強(qiáng)度大于閾值的刺激

為閾上刺激。

(二)強(qiáng)度一時(shí)間曲線(xiàn)

1、強(qiáng)度一時(shí)間曲線(xiàn)：如果以刺激強(qiáng)度變化為縱坐標(biāo)，刺激的作用時(shí)間為橫坐標(biāo),

將引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度和時(shí)間的變化關(guān)系，描繪在直角坐標(biāo)系中，可得

到一條曲線(xiàn)，稱(chēng)強(qiáng)度-時(shí)間曲線(xiàn)(圖1—1)。

在上述實(shí)驗(yàn)，如果繼續(xù)固定刺激的強(qiáng)度一時(shí)間變化率，再觀(guān)察分析刺激強(qiáng)度

和刺激作用時(shí)間的相互關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的閾強(qiáng)度和

刺激的作用時(shí)間呈反變關(guān)系。即當(dāng)所用的刺激強(qiáng)度較強(qiáng)時(shí)，刺激在較短的作用時(shí)

間就可以引起組織興奮；而當(dāng)所用的刺激強(qiáng)度較弱時(shí)，刺激必需作用較長(zhǎng)時(shí)間才

能引起組織興奮。

2、基強(qiáng)度：

刺激的強(qiáng)度低于某一強(qiáng)度時(shí)，無(wú)論刺激的作用時(shí)間怎樣延長(zhǎng)，都不能引起組

織興奮，這個(gè)最低的或者最基本的閾強(qiáng)度，稱(chēng)為基強(qiáng)度(Rheobase)。

曲線(xiàn)左側(cè)表明當(dāng)刺激作用時(shí)間減小到短于該點(diǎn)所表示的時(shí)間時(shí)，無(wú)論怎樣增

大刺激的強(qiáng)度，亦不能使組織產(chǎn)生興奮；而介于這兩點(diǎn)之間曲線(xiàn)部分，則表明引

起組織興奮的強(qiáng)度閾值和時(shí)間閾值呈反變關(guān)系。

3、意義：強(qiáng)度-時(shí)間曲線(xiàn)揭示了組織興奮的普遍規(guī)律，在體內(nèi)一切可興奮組織都

可以繪制出類(lèi)似的曲線(xiàn)。

r?-1可興奮細(xì)胞的強(qiáng)度一時(shí)間曲線(xiàn)

三、興奮性的評(píng)價(jià)指標(biāo)

1、閾強(qiáng)度

閾強(qiáng)度是評(píng)定組織興奮性高低的最簡(jiǎn)易指標(biāo)。測(cè)定閾強(qiáng)度時(shí)只須固定一適中

的刺激作用時(shí)間，再由低向高逐漸增加刺激的強(qiáng)度，便能獲得剛能引起組織反應(yīng)

所需的最低刺激強(qiáng)度，這就是閾強(qiáng)度。興奮性與閾強(qiáng)度呈倒數(shù)關(guān)系，即引起組織

興奮所需要的閾強(qiáng)度越低，表明組織的興奮性越高，反之，閾強(qiáng)度越高，則組織

興奮性越低。

2、時(shí)值

時(shí)值：時(shí)值(Chronaxy)是以2倍基強(qiáng)度刺激組織，剛能引起組織興奮所需的

最短作用時(shí)間。

測(cè)定方法是先用持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間的刺激求得基強(qiáng)度，然后將刺激強(qiáng)度固定于2

倍基強(qiáng)度，再改變刺激的作用時(shí)間，測(cè)得剛能引起組織興奮的最短時(shí)間，即為時(shí)

值。興奮性與時(shí)值亦呈倒數(shù)關(guān)系，即時(shí)值越小，組織的興奮性越高，相反，時(shí)值

越大，組織興奮性就越低。運(yùn)動(dòng)員的肌肉時(shí)值因運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目和訓(xùn)練水平而不同。如

常人屈肌的時(shí)值通常比伸肌短，但在運(yùn)動(dòng)員中，隨著訓(xùn)練水平的提高，所有的肌

肉時(shí)值均縮短，且拮抗肌時(shí)值趨向接近。

四、興奮后恢復(fù)過(guò)程的興奮性變化

組織興奮性經(jīng)歷四個(gè)時(shí)期：絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期、低常期

緊接興奮之后，出現(xiàn)一個(gè)非常短暫的絕對(duì)不應(yīng)期(AbsoluteRefractoryPer

iod),歷時(shí)約0.3ms,興奮性由原有水平降低到零，無(wú)論測(cè)試刺激的強(qiáng)度多大，

都不能引起第二次興奮；繼而出現(xiàn)歷時(shí)3ms的相對(duì)不應(yīng)期(RelativeRefractor

yPeriod),表現(xiàn)興奮性逐漸上升，但仍低于原來(lái)水平，需要高于正常閾值的刺

激才能引起興奮；接著為超常期(SupernormalPeriod),約12ms,興奮性高于

原來(lái)水平，用低于正常閾值的刺激也可引起第二次興奮；然后出現(xiàn)一個(gè)長(zhǎng)達(dá)70m

s的低常期(SubnormalPeriod),最后興奮性恢復(fù)到原有水平。上述興奮性變

化各個(gè)時(shí)期長(zhǎng)短，可因刺激條件不同而改變。組織興奮后不應(yīng)期存在，意味著單

位時(shí)間內(nèi)只能發(fā)生一定頻數(shù)的興奮。

五、神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

在闡明興奮和興奮性概念時(shí)，曾提到動(dòng)作電位是可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志

或興奮的本身。要深入研究細(xì)胞興奮與興奮性的本質(zhì)，必須從觀(guān)察與分析細(xì)胞的

生物電現(xiàn)象著手。

(-)靜息電位和動(dòng)作電位

生物電現(xiàn)象是生物機(jī)體進(jìn)行功能活動(dòng)時(shí)顯示出來(lái)的電現(xiàn)象，它在生物界

普遍存在。細(xì)胞的生物電現(xiàn)象主要表現(xiàn)為安靜時(shí)膜的靜息電位(RestingPotent

ial)和受到刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位(ActionPotential)o

1.靜息電位安靜時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱(chēng)為靜息電位。

如圖『2A、B所示，將連結(jié)示波器上的二個(gè)電極中的一個(gè)作為參考電極，置于

槍烏賊巨大神經(jīng)軸突的表面，另一個(gè)電極末端連接直徑不到1微米的微細(xì)探測(cè)電

極，該電極準(zhǔn)備插入到神經(jīng)纖維膜內(nèi)。當(dāng)微電極尚在細(xì)胞膜外面時(shí)，只要細(xì)胞未

受到刺激或損傷，無(wú)論微電極置于細(xì)胞膜外任何位置，示波器上始終記錄不到電

位差，表明膜外各點(diǎn)都呈等電位；當(dāng)微電極刺破細(xì)胞膜進(jìn)入軸突內(nèi)部時(shí)，示波器

上立即顯示一個(gè)突然的電壓降，并穩(wěn)定在這一水平上，表明膜內(nèi)外兩側(cè)有電位差

存在，且膜內(nèi)電位較膜外為負(fù)。如果規(guī)定膜外電位為零，則膜內(nèi)電位值大多在-

10-—100mv之間。例如，上述的槍烏賊巨大神經(jīng)軸突，其靜息電位為-50一—7

Omv,哺乳動(dòng)物神經(jīng)和肌肉的靜息電位為-70——90mv,人的紅細(xì)胞則為一10mv

等等。

靜息電位示意圖

大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位是一個(gè)穩(wěn)定的直流電位，只要細(xì)胞末受到外來(lái)的刺激

并保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在一個(gè)相對(duì)恒定的水平上。

膜的極化：生理學(xué)將靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)，稱(chēng)為膜的極

化(Polarization)0

去極化或除極化：在一定的條件下，如細(xì)胞受到刺激，膜的極化狀態(tài)就可能發(fā)生

改變。如膜內(nèi)電位負(fù)值減小，稱(chēng)為去極化或除極化(Depolarization)；

超極化：相反，如膜內(nèi)電位負(fù)值增大，稱(chēng)超極化(Hyperpolarization)；

復(fù)極化：膜去極化后，復(fù)又恢復(fù)到安靜時(shí)的極化狀態(tài)，則稱(chēng)復(fù)極化(Repolariza

tion)o

圖1-2靜息電位和動(dòng)作電位

2.動(dòng)作電位

(1)動(dòng)作電位：如果緊接上述實(shí)驗(yàn)，給予神經(jīng)軸突一次有效刺激(上圖C、D),

則在示波器上可記錄到一個(gè)迅速而短促的波動(dòng)電位，即膜內(nèi)、外的電位差迅速減

少直至消失，進(jìn)而出現(xiàn)兩側(cè)電位極性的倒轉(zhuǎn)，由靜息時(shí)膜內(nèi)為負(fù)膜外為正，變成

膜內(nèi)為正膜外為負(fù)，然而，膜電位的這種倒轉(zhuǎn)是暫時(shí)的，它又很快恢復(fù)到受刺激

前的靜息狀態(tài)。膜電位的這種迅速而短暫波動(dòng)，稱(chēng)為動(dòng)作電位(ActionPotenti

al)o

(2)動(dòng)作電位(鋒電位)的形成過(guò)程：如圖1—3所示，動(dòng)作電位的波形可分為

上升支和下降支兩個(gè)部分。上升支又稱(chēng)動(dòng)作電位的除極相,其膜內(nèi)電位由靜息時(shí)

的-70——90mv上升到+20—+40mv。下降支又稱(chēng)復(fù)極相,它包括迅速?gòu)?fù)極和緩慢

復(fù)極兩個(gè)過(guò)程。由動(dòng)作電位的除極相至復(fù)極相的迅速?gòu)?fù)極，持續(xù)時(shí)間非常短，如

本實(shí)驗(yàn)的神經(jīng)纖維，此時(shí)間約0.5—2.0ms,因而在圖形上形似于尖鋒狀，稱(chēng)為

鋒電位(SpikePotential)o鋒電位以后的緩慢復(fù)極，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，其變化著

的電位稱(chēng)為后電位(Afterpotential),一般是先有一段持續(xù)時(shí)間約5一30ms的負(fù)

后電位(NegativeAfterpotential),再出現(xiàn)一段延續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)的正后電位(Po

sitiveAfterpotential)0動(dòng)作電位的主要部分是鋒電位，故動(dòng)作電位又稱(chēng)鋒電

位。動(dòng)作電位產(chǎn)生后，可沿著細(xì)胞膜迅速傳播，從而使整個(gè)細(xì)胞都經(jīng)歷一次產(chǎn)生

動(dòng)作電位過(guò)程。

圖『3單一神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ綀D

(二)靜息電位和動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制

關(guān)于膜電位的產(chǎn)生機(jī)制，目前證據(jù)比較充分，并為多數(shù)學(xué)者所接受的是霍

奇金(Hodgkin)的離子學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，生物電的產(chǎn)生依賴(lài)于細(xì)胞膜兩側(cè)離子

分布的不均勻性和膜對(duì)離子嚴(yán)格選擇的通透性及其不同條件下的變化，而膜電位

產(chǎn)生的直接原因是離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。

膜通道的選擇性通透示意圖

表1-1,是對(duì)膜內(nèi)、外幾種離子成分進(jìn)行精細(xì)測(cè)定的結(jié)果。由表可見(jiàn),

在正離子方面，細(xì)胞內(nèi)K+的濃度比細(xì)胞外高得多，相反，細(xì)胞內(nèi)Na+的濃度

比細(xì)胞外低得多，在負(fù)離子方面，細(xì)胞外C1一的濃度比細(xì)胞內(nèi)的濃度為高。

表1-1神經(jīng)和肌肉細(xì)胞膜內(nèi)、外某些離子的濃度

細(xì)胞內(nèi)濃度(mmol/1)細(xì)胞外液濃度(麗。1八)

細(xì)胞

Na+K+Cl-K+Cl-

秘烏哦巨軸突5040011046010540

蛙神經(jīng)和肌肉1512031202.5120

哺乳動(dòng)物肌肉101401504140

然而，離子分布的這種不均勻，只為離子的跨膜運(yùn)動(dòng)提供了梯度，至于能否

擴(kuò)散和擴(kuò)散量的大小則取決于膜對(duì)相應(yīng)離子的通透性，或離子通道開(kāi)放的程度。

1、靜息時(shí)膜主要對(duì)K+有通透性和K+的外流是靜息電位形成的原因

大量研究證實(shí)，神經(jīng)、肌肉的細(xì)胞膜上都有Na+通道和K+通道，靜息時(shí)膜主

要表現(xiàn)K+通道的部分開(kāi)放，即對(duì)K+有通透性，于是，膜內(nèi)高濃度的K+離子順著

本身的濃度梯度向膜外擴(kuò)散，而膜內(nèi)的負(fù)離子大多數(shù)為大分子有機(jī)磷酸和蛋白質(zhì)

的離子，它們不能隨K+外流。K+外流的結(jié)果使膜外聚集較多的正離子，膜內(nèi)則

為較多的負(fù)離子，形成膜兩側(cè)的電位差，其極性為膜外為正，膜內(nèi)為負(fù)。當(dāng)膜內(nèi)

外的電位差達(dá)到某一臨界點(diǎn)時(shí)，該電位差又阻止K+進(jìn)一步的外流。當(dāng)膜的K+凈

通量為零，膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定在一個(gè)水平時(shí)，即是靜息電位?？梢?jiàn)，靜息時(shí)膜

主要對(duì)K+有通透性和K+的外流是靜息電位形成的原因。

2、膜對(duì)Na+通透性突然增大和Na+的迅速大量?jī)?nèi)流

動(dòng)作電位的成因起自于刺激對(duì)膜的去極化作用。當(dāng)膜去極化達(dá)到某一臨界水

平時(shí)（具有這種臨界意義的膜電位，稱(chēng)閾電位），膜對(duì)Na+和K+的通透性會(huì)發(fā)生

一次短促的可逆性變化。開(kāi)始，膜的Na+通道被激活，Na+通道突然打開(kāi)，使膜

對(duì)Na+的通透性迅速增大。Na+借助于電化學(xué)梯度迅速內(nèi)流，導(dǎo)致膜內(nèi)極性急劇

減少，進(jìn)而出現(xiàn)極性倒轉(zhuǎn)，呈現(xiàn)出膜內(nèi)為正、膜外為負(fù)的反極化狀態(tài)。此時(shí)膜兩

側(cè)的電位差亦阻止Na+內(nèi)流。當(dāng)電場(chǎng)力的作用足以阻止Na+的繼續(xù)內(nèi)流時(shí)，Na+

凈通量為零，膜兩側(cè)形成Na+的平衡電位，該電位相當(dāng)于動(dòng)作電位的鋒值。由此

可見(jiàn)，動(dòng)作電位上升支的形成是膜對(duì)Na+通透性突然增大和Na+的迅速大量?jī)?nèi)流

所致。然而膜對(duì)Na+通透性增大是短暫的，當(dāng)膜電位接近鋒值水平時(shí)，Na+通道

突然關(guān)閉，膜對(duì)Na+通透性回降，而對(duì)K+通透性增高，K+的外流，又使膜電位恢

復(fù)到內(nèi)負(fù)、外正的狀態(tài)，形成動(dòng)作電位下降支。在動(dòng)作電位發(fā)生后的恢復(fù)期間，

鈉泵活動(dòng)也增強(qiáng)，將內(nèi)流的Na+排出，同時(shí)將細(xì)胞外K+移入膜內(nèi)，恢復(fù)原來(lái)離

子濃度梯度，重建膜的靜息電位。

上述動(dòng)作電位的成因，已被一些實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。例如，改變細(xì)胞外液鈉的

濃度，動(dòng)作電位幅度增大，相反減少細(xì)胞外液鈉的濃度，動(dòng)作電位的幅度減少，

說(shuō)明動(dòng)作電位相當(dāng)于鈉的平衡電位。

3、“全或無(wú)”現(xiàn)象。根據(jù)動(dòng)作電位成因的分析，還可以說(shuō)明各類(lèi)可興奮細(xì)胞動(dòng)

作電位的某些共同特征。例如，不論使用何種性質(zhì)的刺激，只要達(dá)到一定的強(qiáng)度，

它們?cè)谕患?xì)胞所引起的動(dòng)作電位的波形和變化過(guò)程是一樣的，并在刺激強(qiáng)度超

過(guò)閾值，即刺激強(qiáng)度再增加，動(dòng)作電位幅度不變。這種現(xiàn)象被稱(chēng)為“全或無(wú)”現(xiàn)

象。因?yàn)?，?dòng)作電位只是由閾電位觸發(fā)的，至于動(dòng)作電位所能達(dá)到的大小，則決

定于當(dāng)時(shí)膜兩側(cè)離子濃度比和膜對(duì)離子的通透性，而不決定于刺激所提供的能

量。

（三）動(dòng)作電位的傳導(dǎo)

動(dòng)作電位的特征之一就是它的可傳導(dǎo)（Conduction）性，即細(xì)胞膜任何一處興

奮時(shí)，它所產(chǎn)生的動(dòng)作電位可傳播到整個(gè)細(xì)胞。

1、無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的傳導(dǎo)方式一一產(chǎn)生局部電流

如圖1-4所示，對(duì)于一段無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維，當(dāng)膜的某一點(diǎn)受到刺激產(chǎn)生動(dòng)作

電位時(shí)，該點(diǎn)的膜電位即倒轉(zhuǎn)為內(nèi)正外負(fù)，而鄰近未興奮部位仍維持內(nèi)負(fù)外正的

極化狀態(tài)，于是，興奮部位和鄰近未興奮部位之間將由于電位差產(chǎn)生局部電流，

局部電流在膜外由未興奮部位流向興奮部位，在膜內(nèi)電流方向則相反。這種局部

電流構(gòu)成了對(duì)鄰近未興奮部位膜的刺激，而導(dǎo)致興奮的閾電位水平一般都很低，

這種刺激足以使鄰近未興奮部位產(chǎn)生動(dòng)作電位，與此同時(shí)，原興奮部位開(kāi)始復(fù)極

化，興奮也就由原興奮部位傳至其鄰近部位。這一過(guò)程在細(xì)胞膜上是連續(xù)進(jìn)行下

去，表現(xiàn)動(dòng)作電位不斷向前傳導(dǎo)，直至傳遍整個(gè)細(xì)胞。

圖『4動(dòng)作電位傳導(dǎo)原理示意圖

上述動(dòng)作電位傳導(dǎo)機(jī)制雖然以無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維為例，但動(dòng)作電位在其它可興

奮細(xì)胞的傳導(dǎo)，基本上遵循同樣的原理。

2、有髓鞘神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的傳導(dǎo)方式是跳躍式的。

有髓鞘神經(jīng)纖維被多層較厚的髓鞘所包裹，每段髓鞘間有一個(gè)稱(chēng)為郎飛結(jié)的

低阻抗區(qū)，動(dòng)作電位產(chǎn)生后，局部電流是由一個(gè)郎飛結(jié)跳躍到鄰近郎飛結(jié)的。因

此，有髓鞘神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的傳導(dǎo)方式是跳躍式的。這種傳導(dǎo)方式大大加快了

興奮的傳導(dǎo)速度。

在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，習(xí)慣上稱(chēng)神經(jīng)沖動(dòng)。

3、動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具有以下特征：

①生理完整性。神經(jīng)傳導(dǎo)首先要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)上和生理功能上都是完整

的。由于一些原因(如纖維切斷、機(jī)械壓力、冷凍、電流、化學(xué)藥品作用等)致

使神經(jīng)纖維局部結(jié)構(gòu)或機(jī)能發(fā)生改變，神經(jīng)的傳導(dǎo)則中斷。

②雙向傳導(dǎo)。刺激神經(jīng)纖維的任何一點(diǎn)，所產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)均可沿纖維向兩

側(cè)方向傳導(dǎo)，這是因?yàn)榫植侩娏骺上騼蓚?cè)傳導(dǎo)的緣故。

③不衰減和相對(duì)不疲勞性。在傳導(dǎo)過(guò)程中，鋒電位的幅度和傳導(dǎo)速度不因傳

導(dǎo)距離增大而減弱，也不因刺激作用時(shí)間延長(zhǎng)而改變。這是因?yàn)樯窠?jīng)傳導(dǎo)的能量

來(lái)源于興奮神經(jīng)本身。

④絕緣性。在神經(jīng)干內(nèi)包含有許多神經(jīng)纖維，而神經(jīng)傳導(dǎo)各行其道互不干擾。

絕緣性主要由于髓鞘的作用。

(四)局部興奮

1、局部興奮：動(dòng)作電位產(chǎn)生的基本條件是刺激的強(qiáng)度必須達(dá)到閾值水平，如果

刺激的強(qiáng)度小于閾值，雖然不能引起可傳播的動(dòng)作電位，但并非對(duì)細(xì)胞不產(chǎn)生影

響。實(shí)驗(yàn)證明，此時(shí)受刺激局部Na+通道可被少量激活，使膜對(duì)Na+的通透性輕

度增加，造成原有靜息電位的輕度減少。由于這種電位變化小，而且只局限在受

刺激的局部范圍，故稱(chēng)為局部反應(yīng)(LocalResponse)或局部興奮。

2、作用：局部興奮本身雖然未能達(dá)到閾電位所需要的去極化程度，不能觸發(fā)動(dòng)

作電位的產(chǎn)生，但它使膜電位距閾電位的差值減小，這時(shí)如果膜再受到適當(dāng)刺激,

就比較容易達(dá)到閾電位而產(chǎn)生興奮。

3、特點(diǎn)：

①不是“全或無(wú)”的，它可隨著刺激強(qiáng)度增加而增大。

②只能向鄰近細(xì)胞膜作電緊張性擴(kuò)布。

③沒(méi)有不應(yīng)期。

④有總和現(xiàn)象。如在第一個(gè)閾下刺激引起的局部興奮未消失前，緊接著給予第二

個(gè)閾下刺激，兩個(gè)刺激所引起的局部興奮可疊加起來(lái)，這種局部興奮的總和為時(shí)

間總和；同樣，在相鄰細(xì)胞膜同時(shí)受到兩個(gè)或兩個(gè)以上閾下刺激時(shí)，它們所引起

的局部興奮也可以疊加起來(lái)，稱(chēng)為空間總和。局部興奮的總和，可使膜電位接近

直至達(dá)到閾電位水平，從而觸發(fā)擴(kuò)布性興奮。

六、興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的傳遞

神經(jīng)和肌肉是完全不同的兩種組織，兩者之間并沒(méi)有軸漿的聯(lián)系，興奮何以

由神經(jīng)傳遞給肌肉？大量的研究已證實(shí)，這種興奮的傳遞是通過(guò)神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)

裝置來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

(-)神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu)

①接點(diǎn)前膜

②接點(diǎn)后膜

③接點(diǎn)間隙

圖15神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)裝置

神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)（neuromuscularjunction）是指運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢與骨骼肌相

接近并進(jìn)行信息傳遞的裝置。根據(jù)電子顯微鏡的觀(guān)察，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢接近肌

纖維時(shí)，先失去髓鞘，再以裸露末梢嵌入肌細(xì)胞膜的凹陷中，形成神經(jīng)-肌肉接

點(diǎn)（如圖1—5）。神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu)包括三部分：①接點(diǎn)前膜，即神經(jīng)軸突

膜的增厚部分。其軸漿中有大量直徑約50nm內(nèi)含乙酰膽堿的囊泡，此外，還有

線(xiàn)粒體、微管和微絲等。②接點(diǎn)后膜，系與神經(jīng)軸突膜相對(duì)應(yīng)的肌細(xì)胞膜部分，

該處又稱(chēng)運(yùn)動(dòng)終板。肌細(xì)胞膜在此處形成許多皺褶，以增大其面積。運(yùn)動(dòng)終板上

有乙酰膽堿受體，它能與乙酰膽堿發(fā)生特異性結(jié)合，因此運(yùn)動(dòng)終板對(duì)乙酰膽堿很

敏感，而對(duì)電刺激不敏感。止匕外，終板膜還有大量的膽堿酯酶，它可水解乙酰膽

堿，使其失活。③接點(diǎn)間隙，指神經(jīng)與肌肉的間隙，寬約20nm,與一般細(xì)胞外

液相溝通，它表明神經(jīng)末梢與終板膜并不相接觸。

（二）興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)傳遞的機(jī)制

1、機(jī)制

靜息狀態(tài)：通常，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)時(shí)，接點(diǎn)前膜只有少數(shù)囊泡隨機(jī)

向接點(diǎn)間隙釋放乙酰膽堿（acetylcholine,ACh）。

興奮時(shí)：當(dāng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮時(shí)，神經(jīng)沖動(dòng)沿神經(jīng)纖維傳至軸突末梢，并刺激

接點(diǎn)前膜。接點(diǎn)前膜去極化使膜上的鈣通道開(kāi)放，細(xì)胞外液中的一部分鈣離子入

接點(diǎn)前膜，觸發(fā)軸漿中的囊泡向接點(diǎn)前膜的內(nèi)則面靠近。囊泡與接點(diǎn)前膜融合，

釋放乙酰膽堿進(jìn)入接點(diǎn)間隙。實(shí)驗(yàn)推算，乙酰膽堿是以囊泡為單位成批向間隙釋

放的（稱(chēng)量子釋放），每一次動(dòng)作電位到神經(jīng)末梢，大約使200—300個(gè)囊泡釋

放。當(dāng)進(jìn)入接點(diǎn)間隙的乙酰膽堿經(jīng)擴(kuò)散到達(dá)接點(diǎn)后膜時(shí)，乙酰膽堿立即與接點(diǎn)后

膜的特殊受體結(jié)合，引起接點(diǎn)后膜對(duì)鈉和鉀等離子（主要是鈉離子）的通透性改

變，接點(diǎn)后膜除極化，形成終板電位。終板電位屬局部電位，它通過(guò)局部電流作

用，使鄰近肌細(xì)胞膜去極化而產(chǎn)生動(dòng)作電位，實(shí)現(xiàn)了興奮就由神經(jīng)傳遞給肌肉。

另外，由于接點(diǎn)間隙中和終板膜上有大量的膽堿酯酶，在它的作用下，每次沖動(dòng)

中從軸突末梢釋放的乙酰膽堿，能在很短時(shí)間（約2ms.）被全部水解而失活，

從而維持神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)正常的傳遞功能。

2、興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的傳遞特點(diǎn)：

①化學(xué)傳遞。神經(jīng)和肌肉之間的興奮傳遞是通過(guò)化學(xué)遞質(zhì)進(jìn)行的，該遞質(zhì)為乙酰

膽堿。

②興奮傳遞是1對(duì)1的。即每一次神經(jīng)纖維興奮都可引起一次肌肉細(xì)胞興奮。神

經(jīng)末梢每次動(dòng)作電位所引起的乙酰膽堿釋放量相當(dāng)大，從而激發(fā)肌肉細(xì)胞興奮。

③單向傳遞。興奮只能由神經(jīng)末梢傳向肌肉，而不能相反。

④時(shí)間延擱。興奮的傳遞要經(jīng)歷遞質(zhì)的釋放、擴(kuò)散和作用等多個(gè)環(huán)節(jié)，因而傳遞

速度緩慢。

⑤高敏感性。易受化學(xué)和其它環(huán)境因素變化的影響，易疲勞。

第二節(jié)肌肉收縮的原理

一、肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)

肌肉的基本功能是收縮，而實(shí)現(xiàn)肌肉收縮功能的結(jié)構(gòu)單位是肌細(xì)胞。肌

細(xì)胞外形呈細(xì)長(zhǎng)園柱狀，又稱(chēng)肌纖維。近年來(lái)借助于電子顯微鏡的觀(guān)察，對(duì)肌纖

維的結(jié)構(gòu)有了較多的了解。如圖1—6所示，每條肌纖維外面被一層薄膜所包裹,

這層薄膜稱(chēng)肌膜，肌膜相當(dāng)于細(xì)胞膜。肌膜內(nèi)有肌漿（細(xì)胞質(zhì)）和多個(gè)細(xì)胞核。

在肌漿中除包含豐富的線(xiàn)粒體、糖原和脂滴外，還充滿(mǎn)平行排列的肌原纖維和復(fù)

雜的肌管系統(tǒng)。肌原纖維和肌管系統(tǒng)是實(shí)現(xiàn)肌肉收縮的最重要結(jié)構(gòu)。下面著重介

紹這兩部分的結(jié)構(gòu)特征。

暗帶“

圖1一6肌纖維的結(jié)構(gòu)模式圖J

(一)肌原纖維

肌原纖維(Myofibril)呈長(zhǎng)纖維狀，縱貫肌纖維全長(zhǎng)，直徑約l—2um。在顯

微微鏡下可見(jiàn)每條肌原纖維全長(zhǎng)都呈現(xiàn)有規(guī)則的明暗交替，分別稱(chēng)明帶(I帶)

和暗帶(A帶)，同時(shí)在平行排列的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又分布在同一

水平上，這就使肌纖維呈現(xiàn)橫紋，由此骨骼肌被稱(chēng)為橫紋肌。暗帶長(zhǎng)度比較固定,

不受肌肉機(jī)能狀態(tài)的改變而改變，暗帶中間有一個(gè)較透明的區(qū)，為H區(qū)，H區(qū)中

間有一橫向暗線(xiàn)，稱(chēng)M線(xiàn)。明帶長(zhǎng)度可變，它在肌肉靜息時(shí)較長(zhǎng)，而在肌肉收縮

時(shí)縮短，明帶中央有一條橫向的暗線(xiàn)，稱(chēng)Z線(xiàn)。兩相鄰Z線(xiàn)之間的區(qū)域?yàn)橐粋€(gè)肌

小節(jié)(Sarcomere),它包括中間的暗帶和兩側(cè)各二分之一的明帶。目前已肯定，

肌小節(jié)是肌肉收縮與舒張的最基本單位。由于明帶的長(zhǎng)度可變，肌小節(jié)的長(zhǎng)度在

不同情況下可變動(dòng)于1.5—3.5um之間，通常體內(nèi)肌肉靜息時(shí)肌小節(jié)的長(zhǎng)度約

為2.0—2.2口m。

肌小節(jié)又是由更細(xì)的平行排列的粗肌絲和細(xì)肌絲組成。粗肌絲直徑約10nm,

其長(zhǎng)度與暗帶相同，M線(xiàn)則是把成束的粗肌絲固定在一定位置的某種結(jié)構(gòu)。細(xì)肌

絲直徑約5nm,它由Z線(xiàn)結(jié)構(gòu)向兩側(cè)明帶伸出，有一段插入粗肌絲之間，如果由

兩側(cè)Z線(xiàn)伸入暗帶的細(xì)肌絲未能相遇而有一段距離，即形成所謂H區(qū)。通常，明

帶只有細(xì)肌絲；而暗帶的H區(qū)只有粗肌絲、；在暗帶H區(qū)兩側(cè)粗、細(xì)肌絲相互重

梓。

在每一個(gè)肌小節(jié)中，肌絲的空間分布又是非常有規(guī)則的，這從肌原纖維不

同位置的橫切面上可以看出。在通過(guò)明帶的橫切面上，細(xì)肌絲所在位置相當(dāng)于一

個(gè)正六邊形的各頂點(diǎn)；在通過(guò)H區(qū)的橫切面上，粗肌絲處在正三邊形的頂點(diǎn)上；

而在H帶兩側(cè)的暗帶的橫切面上，每一條粗肌絲正處在以六條細(xì)肌為頂點(diǎn)的正六

邊的中央。粗、細(xì)肌絲這種空間排列為肌絲的相互作用準(zhǔn)備了條件。

(二)肌管系統(tǒng)

1、肌管系統(tǒng)(SarcotubularSystem)指包繞在每一條肌原纖維周?chē)哪ば阅夜?/p>

狀結(jié)構(gòu)，它們實(shí)際是由功能都不同的兩組獨(dú)立的管道系統(tǒng)所組成。

2、一部分走向和肌原纖維相垂直，稱(chēng)橫管(TransverseTubule)系統(tǒng)，或稱(chēng)T

管，是由肌細(xì)胞膜向細(xì)胞內(nèi)凹入而成，其作用是將肌細(xì)胞興奮時(shí)出現(xiàn)在細(xì)胞

膜上的電變化傳入細(xì)胞內(nèi)。

3、另一部分走向和肌原纖維平行，稱(chēng)縱管(LongitudInaltubule)系統(tǒng)，或稱(chēng)

L管。縱管包繞每個(gè)肌小節(jié)的中間部分，在近橫管時(shí)管腔膨大成終池。

4、橫管和兩側(cè)的終池構(gòu)成所謂三聯(lián)管(Triad)結(jié)構(gòu)。

5、作用：

縱管和終池是鈣離子的貯庫(kù)，在肌肉活動(dòng)時(shí)實(shí)現(xiàn)鈣離子的貯存、釋放和再積

聚。三聯(lián)管是把肌細(xì)胞膜的電變化和細(xì)胞的收縮過(guò)程耦聯(lián)起來(lái)的關(guān)鍵部位。

二、肌肉的收縮機(jī)制一一細(xì)肌絲向粗肌絲滑行

根據(jù)肌肉微細(xì)結(jié)構(gòu)的研究，早在五十年代初期，赫胥黎(Huxly)等就提出用

肌肉收縮的滑行理論(SlidingTheory)來(lái)說(shuō)明肌肉收縮機(jī)制。該理論認(rèn)為，肌肉

收縮時(shí)雖然外觀(guān)上可以看到整個(gè)肌肉或肌纖維的縮短，但在肌細(xì)胞內(nèi)并無(wú)肌絲或

它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短或卷曲，而只是在每一個(gè)肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗

肌絲之間的滑行，亦即由Z線(xiàn)發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下主動(dòng)向暗帶中央

移動(dòng)，結(jié)果各相鄰Z線(xiàn)都互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短，造成整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)

胞乃至整條肌肉長(zhǎng)度縮短?；鞋F(xiàn)象最直接證明是肌肉收縮時(shí)暗帶長(zhǎng)度不變，而

明帶的長(zhǎng)度縮短，與此同時(shí)，暗帶中央的H區(qū)也相應(yīng)變窄，這種變化只能用粗、

細(xì)肌絲之間的相對(duì)運(yùn)動(dòng)來(lái)解釋。然而，滑行學(xué)說(shuō)還需要進(jìn)一步說(shuō)明的是，肌肉收

縮時(shí)究竟是什么力量促進(jìn)肌絲相互滑行的，以及這一過(guò)程是怎樣與肌細(xì)胞的興奮

收縮過(guò)程聯(lián)系起來(lái)的。近年來(lái)，由于肌肉生物化學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)新技術(shù)的發(fā)展，

肌絲滑行的機(jī)制已基本上從組成肌絲的蛋白質(zhì)分子水平得到闡明。

(-)肌絲的分子組成

1、粗肌絲：粗肌絲主要由肌球蛋白(Myosin,又稱(chēng)肌凝蛋白)分子組成。每條粗

肌絲大約含有200—300個(gè)肌球蛋白分子。每一個(gè)肌球蛋白分子長(zhǎng)150nm,由一

條桿狀的主干和一個(gè)垂直翹起的球狀頭部構(gòu)成，形如豆芽菜。在組成粗肌絲時(shí)(如

圖1-7所示)，這些肌球蛋白分子分成兩束，每束肌球蛋白分子的長(zhǎng)桿部朝向M

線(xiàn)而橫向聚合，形成粗肌絲主干，而分子的球狀頭部，則有規(guī)則地突出在M線(xiàn)兩

側(cè)的粗肌絲主干表面，形成所謂橫橋(CrossBridge)0

橫橋具有兩個(gè)重要的功能特征：

一是有一個(gè)能與三磷酸腺甘(即ATP)結(jié)合的位點(diǎn)，同時(shí)具有ATP酶的

活性，但這種酶只有橫橋與細(xì)肌絲連結(jié)時(shí)，才被激活；

二是在一定的條件下，橫橋可以和細(xì)肌絲相應(yīng)的位點(diǎn)進(jìn)行可逆性結(jié)合，并出

現(xiàn)傾斜擺動(dòng)，牽引細(xì)肌絲向粗肌絲的中部滑行。

圖『7粗肌絲構(gòu)成示意圖

2、細(xì)肌絲：

(!)肌動(dòng)蛋白(Actin,又稱(chēng)肌纖蛋白)，占細(xì)肌絲蛋白的60%,構(gòu)成細(xì)肌絲的

主體。肌動(dòng)蛋白分子單體呈球狀，在構(gòu)成細(xì)肌絲時(shí)縱向聚集成前后兩列，并相互

纏扭成雙螺旋狀(如圖1-8所示)。肌動(dòng)蛋白與肌絲滑行有直接關(guān)系，其上有

與肌球蛋白進(jìn)行可逆性結(jié)合的位點(diǎn)，它和肌球蛋白都稱(chēng)收縮蛋白。

（2）原肌球蛋白為雙螺旋狀細(xì)絲，安靜時(shí)位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋鏈所構(gòu)成的溝邊

沿，將肌動(dòng)蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)掩蓋起來(lái)，從而阻止肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白

的結(jié)合（即起著抑制效應(yīng)）。

（3）肌鈣蛋白不直接與肌動(dòng)蛋白分子相連，而以一定的間隔出現(xiàn)于原肌球蛋白

分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)上，阻止原肌球蛋白分子的移動(dòng)。肌鈣蛋白的分子呈球形，含

有三個(gè)亞單位，其中亞單位C有一個(gè)帶負(fù)二價(jià)電荷的結(jié)合位點(diǎn)，對(duì)肌漿中的鈣離

子有很強(qiáng)的親和力。

原肌球蛋白（Tropomyosin,又稱(chēng)原肌凝蛋白）和肌鈣蛋白（Troponin,又稱(chēng)原

寧蛋白），它們對(duì)肌絲滑行起著調(diào)節(jié)作用，故稱(chēng)調(diào)節(jié)蛋白。

肌鈣強(qiáng)白

原肌球蛋白

肌動(dòng)蛋白

圖1-8細(xì)肌絲分子組成

I、T、C分別代表肌鈣蛋白的三個(gè)亞單位

圖1-8細(xì)肌絲分子組成

I.T.C.分別代表肌鈣蛋白的三個(gè)亞單位

（二）肌肉的收縮過(guò)程

在完整機(jī)體內(nèi)，肌肉的收縮是由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)以沖動(dòng)形式傳來(lái)的刺激引起的。神

經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)神經(jīng)肌肉接點(diǎn)傳至肌膜，首先引起肌細(xì)胞興奮，繼而觸發(fā)橫橋運(yùn)動(dòng)，產(chǎn)

生肌肉收縮，收縮肌肉又必須舒張才能進(jìn)行下一次收縮。因此，從肌細(xì)胞興奮開(kāi)

始，肌肉收縮的過(guò)程應(yīng)包括三個(gè)互相銜接的環(huán)節(jié)：①肌細(xì)胞興奮觸發(fā)肌肉收縮，

即興奮一收縮耦聯(lián)；②橫橋運(yùn)動(dòng)引起肌絲滑行③收縮肌肉的舒張。

1.興奮一收縮耦聯(lián)肌細(xì)胞興奮觸發(fā)肌肉收縮的過(guò)程又稱(chēng)興奮一收縮耦聯(lián)（Exc

itation-contractionCoupling）□因?yàn)榧〖?xì)胞的興奮過(guò)程是以肌細(xì)胞膜的電變

化為特征的，而收縮過(guò)程則以肌絲滑行為基礎(chǔ)，它們有著不同的生理機(jī)制，興奮

一收縮耦聯(lián)就是將上述兩個(gè)過(guò)程聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程。

目前認(rèn)為興奮一收縮耦聯(lián)至少包括三個(gè)步驟：動(dòng)作電位通過(guò)橫管系統(tǒng)傳

向肌纖維深處；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)傳遞信息；縱管系統(tǒng)對(duì)鈣離子的釋放和再聚積。即當(dāng)

肌細(xì)胞興奮時(shí)，動(dòng)作電位沿橫管系統(tǒng)進(jìn)入三聯(lián)管，橫管膜去極化并將信息傳遞給

縱管系統(tǒng)，使相鄰的終池膜對(duì)鈣離子的通透性增大，鈣從貯存的終池內(nèi)大量釋放

出來(lái)，并擴(kuò)散到肌漿中，使肌漿鈣的濃度迅速升高（由安靜時(shí)在很

短時(shí)間內(nèi)升高到10-5ml/l,約增大100倍）,隨后觸發(fā)肌肉收縮（圖1-9）o鈣

離子被認(rèn)為是興奮-收縮耦聯(lián)的媒介物。

2.橫橋運(yùn)動(dòng)引起肌絲滑行安靜時(shí)肌肉已具備收縮的條件，