主基因+多基因混合遺傳模型分析步驟

1、有些同學(xué)來(lái)問(wèn)如何運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳模型來(lái)做遺傳分析，雖然這種分析在今天看來(lái)更多的被QTL所替代，但是還是有同學(xué)分析會(huì)用到，所以我把個(gè)人使用的心得小結(jié)出來(lái)，與大家交流分享。主基因+多基因混合遺傳模型可以確定控制性狀的基因數(shù)目，估計(jì)遺傳效應(yīng)值及遺傳率。這個(gè)軟件可以對(duì)單個(gè)分離世代進(jìn)行分析，也可以對(duì)多個(gè)世代進(jìn)行聯(lián)合分析。分析可以分為一步法和兩步法。這個(gè)軟件都是DOS命令，每個(gè)不同分析群體都有各自的分析程序，使用時(shí)要依據(jù)自己的群體類(lèi)型選擇適合的小程序?，F(xiàn)在，僅以F2單獨(dú)世代的一步法分析為例說(shuō)明：一數(shù)據(jù)準(zhǔn)備首先，建立一個(gè)TXT文件。比如a.txt其次，將F2群體每個(gè)單株的數(shù)據(jù)輸入txt文件中，可以

2、不必有編號(hào)，僅用數(shù)據(jù)即可。如下為F2群體的穗粒數(shù)數(shù)據(jù)文本文件格式。運(yùn)行程序選擇應(yīng)用程序F2_1雙擊程序圖標(biāo)，打開(kāi)，然后按照提示，依次輸入期望值（0.0001），群體大?。阕约旱娜后w單株數(shù)），文件名及所在路徑（F2_l.txt）。（一定注意輸入正確路徑及文件的名稱(chēng)及后綴）回車(chē)即開(kāi)始運(yùn)行。運(yùn)行后的數(shù)據(jù)自動(dòng)存在該應(yīng)用程序的同一文件夾下。圖為程序?qū)υ挘簅o.820067下n|x0.002143iterat0.001488iterat0.001027iterat0.000708iterat0.000485iterat0.000332iterat0.000227iterat0.000155iterat0

3、.000107iterat7.342226e-0564.396713iterat0.036506iterat場(chǎng)-行孑的思結(jié)1iterat0.04S9S7iterat0.045896iterat0.05297iterat0.062758iterat0.075871iterat0.093332iterat0.116411iterat0.146839iterat0.186802iterat0.239022iterat0.306485iteration=63ion=64ion=65ion=66ion=67ion=68ion=69ion=70ion=71iteration=lion=2ion=3ion=

4、4ion=5ion=6ion=7ion=8ion=9ion=10ion=11ion=12ion=13ion=14Likelihood=-1829.824669Likelihood=-1829.823182Likelihood=-1829.822155Likelihood=-1829.821447Likelihood=-1829.820962Likelihood=-1829.82063Likelihood=-1829.820403Likelihood=-1829.820247Likelihood=-1829.820141ion=72Likelihood=-1829Likelihood=-1850

5、.636065Likelihood=-1850.599558Likelihood=-1850.561677Likelihood=-1850.52072Likelihood=-1850.474825Likelihood=-1850.421855Likelihood=-1850.359097Likelihood=-1850.283226Likelihood=-1850.189895Likelihood=-1850.073484Likelihood=-1849.926645Likelihood=-1849.739842Likelihood=-1849.50082Likelihood=-1849.19

6、4335結(jié)果分析結(jié)果文件中各項(xiàng)內(nèi)容的說(shuō)明文件中共有模型A_0,A_1,A_2,A_3,A_4,B_1.到B_6?，F(xiàn)以一個(gè)模型(B_1)為例，說(shuō)明各項(xiàng)的含義。這是B_1的輸出內(nèi)容：modelB_1Theespvalue=0.000100mean1=94.032539mean2=73.406349mean3=55.520161mean4=54.413528mean5=54.062317mean6=53.886269mean7=53.780346mean8=53.707722mean9=53.656750sigma=129.892151mix1=0.059402mix2=0.127216mix3=0

7、.062568mix4=0.125135mix5=0.250271mix6=0.125136mix7=0.062568mix8=0.125136mix9=0.062568Max-likelihood-value=-1829.820068AIC=3679.640137U1=0.012(0.9130)U2=0.009(0.9248)U3=0.002(0.9633)W=0.1063D=0.0437(n=443,CD(0.05)=0.0648)Theespvalue指迭代收斂值：就是之前輸入的0.0001mean1等，指各分布成分的平均數(shù)(專(zhuān)業(yè)說(shuō)法為分離群體所剖分成的成分分布的平均數(shù))以后估算遺傳參數(shù)

8、時(shí)用得上。這里由于B_1模型是9個(gè)分布成分，所以一共有mean1到mean99個(gè)數(shù)據(jù)。sigma=129.892151指分布方差為129.892151mix1等指分布成分的比值，(專(zhuān)業(yè)說(shuō)法為最終迭代后不同成分分布所占的比例)它理論上的mean與分布方差的比值。比如，mix1對(duì)應(yīng)的是mean1/sigma=94.032539/129.892151=0.059402,同理，其它的mix2-mix9都是如此。這個(gè)值在后面的遺傳參數(shù)估計(jì)時(shí)也是用的上的。Max-likelihood-value=-1829.820068AIC=3679.640137分別指最大似然值與AIC值。用于遺傳模型的選定。對(duì)于模型

9、的選定是此分析方法的首要任務(wù)，只有遺傳模型確定了，才能根據(jù)選定的遺傳模型進(jìn)行后續(xù)的遺傳參數(shù)的估計(jì)。那么，遺傳模型的選定標(biāo)準(zhǔn)是AIC值最小原則，就是依據(jù)每個(gè)模型對(duì)于的AIC值來(lái)選定最適的模型。當(dāng)然，遺傳模型的選定標(biāo)準(zhǔn)還有另一個(gè)，就是適合性測(cè)驗(yàn)。下面的數(shù)據(jù)就是用于適合性測(cè)驗(yàn)的。適合性測(cè)驗(yàn)包括三個(gè)檢驗(yàn)，U12U22U32(均勻性檢驗(yàn))nW2(Smirnov檢驗(yàn))和Dn(Kolmogorov檢驗(yàn))，然后將選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型。U1=0.012(0.9130)U2=0.009(0.9248)U3=0.002(0.9633)W=0.1063D=0.0437(n=443,CD(0

10、.05)=0.0648)這里的U1,U2，U3,W,D是BIC值，它們都是適合性測(cè)驗(yàn)所使用的評(píng)判參數(shù)。整體的分析思路以上對(duì)數(shù)據(jù)的含義做一個(gè)簡(jiǎn)單的說(shuō)明，下面大體說(shuō)一下整體的分析思路：首先就是最適遺傳模型的確定：運(yùn)用的是Max-likelihood-value=-1829.820068AIC=3679.640137和U1=0.012(0.9130)U2=0.009(0.9248)U3=0.002(0.9633)W=0.1063D=0.0437(n=443,CD(0.05)=0.0648)數(shù)據(jù)。然后對(duì)所選定的遺傳模型中的mean，sigma，mix值對(duì)遺傳參數(shù)進(jìn)行估價(jià)。具體數(shù)據(jù)舉例：(1)首先，對(duì)結(jié)

11、果文件中的每個(gè)模型的Max-likelihood-value和AIC值匯總為表表1F2單個(gè)分離世代在不同遺傳模型下的極大似然函數(shù)值和AIC值模型Modle極大似然函數(shù)Max-likelihood-valuesAIC值A(chǔ)ICvaluesA-0-1850.6627203705.325439A-1-1838.6702883685.340576A-2-1850.6673583707.334717A-3-1850.6644293709.32885A-4-1838.6702883685.340576B-1-1829.8200683679.640137B-2-1838.6689453689.337891B-

12、3-1850.6700443709.340088B-4-1850.6655273707.331055B-5-1850.6647953709.329590B-6-1850.6647953707.329590根據(jù)AIC值最小準(zhǔn)則，選取AIC值最小及與最小AIC值比較接近的遺傳模型作為備選最適模型。這里，可以看出B-1模型的AIC值最低，為3679.640137，也可以同時(shí)再選出幾個(gè)與之接近的模型作為備選模型。比如A-1模型AIC值相對(duì)較低3685.340576,A-4模型AIC值相對(duì)較低3685.340576,B-2模型AIC值相對(duì)較低3689.337891，都可以作為備選最適模型。2）模型適合性

13、測(cè)驗(yàn)：表2F2單個(gè)分離世代穗粒數(shù)分析最適遺傳模型是適合性檢模型群體U12U22U32nW2DnB-1F20.012(0.9130)0.009(0.9248)0.002(0.9633)0.1063(v0.05)0.0437(0.05)A-1F20.085(0.7708)0.418(0.5179)2.125(0.1449)0.1564(0.05)A-4F20.085(0.7704)0.419(0.5175)2.127(0.1447)0.1566(0.05)B-2F20.085(0.7708)0.418(0.5179)2.126(0.1448)0.1565(0.05)（U12U22U32（均勻性檢驗(yàn)

14、）；nW2（Smirnov檢驗(yàn)）；Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)）；U/、U22、U32后括號(hào)中的數(shù)字為概率水平，nW2、Dn后括號(hào)中的數(shù)字為顯著性標(biāo)準(zhǔn)）利用U/U?22（均勻性檢驗(yàn)）nW2（Smirnov檢驗(yàn)）和Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)）對(duì)這4個(gè)備選模型的F2世代進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表2），選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型。需要注意的是，這里計(jì)算結(jié)果給出的是U1,U2，U3,W，D的數(shù)值，要轉(zhuǎn)化為U/U22U32nW2Dn，需要做相應(yīng)的運(yùn)算（平方，乘積，開(kāi)方等）后，再進(jìn)行顯著水平的檢驗(yàn)oU12U22U32（均勻性檢驗(yàn)）直接看括號(hào)里的數(shù)值與0.05相比即可，nW2（Smirn

15、ov檢驗(yàn)）和Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)）檢驗(yàn)需要參考書(shū)上（頁(yè)）的表。來(lái)評(píng)定大于或者小于0.05.這樣，對(duì)于一個(gè)模型來(lái)說(shuō)，做了5個(gè)大于或者小于號(hào)的判定，最終來(lái)比較不同模型哪個(gè)大于號(hào)最少，哪個(gè)就最適合。這里，4個(gè)模型的大于號(hào)都是4個(gè)，一樣多，所以在適合性測(cè)驗(yàn)的結(jié)果是一樣的，那么就根據(jù)哪個(gè)模型的AIC值最小來(lái)確定最適模型了。結(jié)果發(fā)現(xiàn)4種模型在nW2檢驗(yàn)中均達(dá)到顯著水平（PV0.05）,其它統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平,但B-1模型的AIC值最小，因此，B-1模型可以作為該群體的最適遺傳模型，說(shuō)明此群體穗粒數(shù)的遺傳是受2對(duì)主基因控制的，并且表現(xiàn)為主基因加性-顯性-上位性效應(yīng)。3）遺傳參數(shù)估計(jì)下面列出的這

16、個(gè)表，需要根據(jù)B-1模型的數(shù)值填，這里的分布均值是mean值，分布方差是sigma，分布權(quán)重是分布均值/分布方差的值，在結(jié)果中找到對(duì)應(yīng)的數(shù)據(jù)填到表格里就行了。寫(xiě)論文的時(shí)候需要列出這個(gè)表（來(lái)湊字?jǐn)?shù)的，嘿嘿），由混合遺傳分析得到了2對(duì)主基因B-1遺傳模型的各種參數(shù)分布（表3）。從表中可以看出，主基因9成分分布比列為1：2：1：24：2：1：2：1，與理論分布比例一致。成分分布1AABB成分分布2AABb成分分布3AAbb成分分布4AaBB成分分布5AaBb成分分布6Aabb成分分布7aaBB成分分布8aaBb成分分布9aabb分布均94.0373.4155.5254.4154.0653.8953.

17、7853.7153.66值分布方129.89129.89129.89129.89129.89129.89129.89129.89129.89差分布權(quán)0.060.130.060.130.250.130.060.130.06重表3最適遺傳模型參數(shù)表然后，對(duì)最適遺傳模型中主基因遺傳參數(shù)的估計(jì)首先，計(jì)算一階參數(shù)，即各遺傳效應(yīng)。運(yùn)用Excel計(jì)算即可。下面的卩1-卩9就是分布均值的成分分布1-9，也是對(duì)應(yīng)的mean1到mean9,卩194.03卩273.41卩355.52卩454.41卩554.06卩653.89卩753.78卩853.71卩953.66根據(jù)下面的公式，把卩值代入，1即可計(jì)算相應(yīng)的一階分

18、布參數(shù)。一階分布參數(shù)群體平均數(shù)m=0.25（p1+p3+p7+p9）AA的加性效應(yīng)da=0.25（p1+p3-p7-p9）BB的加性效應(yīng)db0.25（卩1-卩3+卩7-卩9）Aa的顯性效應(yīng)ha0.25（-卩1-卩3+2卩4+2卩6-卩7-卩9）Bb的顯性效應(yīng)hb0.25（-卩1+2卩2-卩3-卩7+2卩8-卩9）加加效應(yīng)i0.25（卩1-卩3-卩7+卩9）加顯效應(yīng)jab0.25（-卩1+2卩2-卩3-卩7-2卩8+卩9）顯加效應(yīng)jba0.25（-卩1+卩3+2卩4-2卩6-卩7+卩9）顯顯效應(yīng)l0.25（卩1-2卩2+卩3-2卩4+4卩5-2卩6+卩7-2卩8+卩9）最后，再計(jì)算二階參數(shù)，即遺傳方差及遺傳率。將計(jì)算出的一階參數(shù)各項(xiàng)的值代入公式即可。F2群體的主基因遺傳方差G2g2=0.25da2+db2+i2+(da+jab)2+(db+jba)2+(ha+0.51)2+(hb+0.51)2+0.2512F2群體的表型方差02,是根據(jù)表