種內(nèi)種間關(guān)系

第四章種內(nèi)與種間關(guān)系第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系第二節(jié)種間競爭思考題種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系種內(nèi)關(guān)系：存在于各個生物種群內(nèi)部的個體與個體之間的關(guān)系。種內(nèi)關(guān)系的主要形式有競爭、自相殘殺和利他等；種間關(guān)系：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系。種間關(guān)系的形式主要有競爭、捕食、寄生和互利共生。正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生負相互作用：競爭、捕食、寄生、和偏害生物種間相互關(guān)系基本類型偏害作用偏害作用：如異種抑制作用和抗生作用等。異種抑制作用是指植物分泌一種能抑制其他植物生長的化學(xué)物質(zhì)的現(xiàn)象，即他感作用，如胡桃樹分泌胡桃醌；抗生作用是指一種微生物產(chǎn)生一種化學(xué)物質(zhì)來抑制另一種微生物的過程。如青霉素就是點青霉所產(chǎn)生的一種細菌抑制劑。中性作用中性作用：兩個或兩個以上物種經(jīng)常一起出現(xiàn)，但彼此間不發(fā)生任何關(guān)系，即互相無利也無害，這是—種特殊的種間關(guān)系。當群落中的一種資源高度集中在某一地點時，常同時吸引很多種動物前來利用，在這些動物之間常表現(xiàn)為中性作用。如一個水源總是同時吸引某些種動物前來飲水，這些動物雖然經(jīng)常一起出現(xiàn)，但彼此無利也無害。再如，在熱帶地區(qū)．食蟲鳥類、捕食性昆蟲和嚙齒動物常常伴隨著大群覓食的軍蟻出現(xiàn)，它們不是以軍蟻為食，而是以被軍蟻驚擾的各種動物為食。這些捕食動物彼此之間是一種中性關(guān)系。第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)最后產(chǎn)量恒值法則-3/2自疏法則動植物的性行為他感作用密度效應(yīng)密度效應(yīng)：在一定時間內(nèi)，當種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，稱密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)。密度效應(yīng)是影響種群出生率、死亡率和遷移的各種理化因子、生物因子綜合作用的表現(xiàn)。根據(jù)影響因素的種類，可分為密度制約和非密度制約。前者如生物種間的捕食、寄生、食物、競爭；后者如氣候因素。密度效應(yīng)最后產(chǎn)量恒值法則：在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

Y=W·d=KiW為植物個體平均重量；

d為密度；Y為單位面積產(chǎn)量；Ki為常數(shù)。三葉草播種密度與產(chǎn)量的關(guān)系產(chǎn)量恒量法則圖解密度效應(yīng)自疏現(xiàn)象：隨著播種密度的提高，種內(nèi)對資源的競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。在高密度的樣方出現(xiàn)植株死亡的現(xiàn)象稱為自疏現(xiàn)象(self-thinning)。Yoda(1963)：

W為存活個體的平均株干重；d為種群密度；c為總產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)a為一個恒值3/2。因此，W=Cd-3/2被稱為-3/2自疏法則。黑麥草的-3/2自疏法則圖解-3/2自疏法則：植物密度與重量的關(guān)系（反枝莧，小麥、車前，紅車軸草和藜）動植物的性行為研究內(nèi)容：生物種群內(nèi)部性別關(guān)系、動態(tài)及其決定的環(huán)境因素。種群的遺傳特征及基因型多樣性對于種群數(shù)量動態(tài)具有重要意義。為什么大多數(shù)生物都營有性繁殖？無性繁殖：主要是植物，如雜草，能迅速增殖，是對開拓暫時性新棲息地的一種適應(yīng)；某些植物則是對缺乏傳粉昆蟲的一種反應(yīng)。有性繁殖：是對生存在多變和易遭不測環(huán)境下的一種適應(yīng)。因為雌雄兩性配子的融合能產(chǎn)生更多變異類型的后代，在不良環(huán)境下至少能保證少數(shù)個體生存下來，并能獲得繁殖后代的機會。如蚜蟲營兼性孤雌生殖。春夏季營無性繁殖，秋季不良氣候來臨時產(chǎn)生有性世代。動植物的性行為植物的性別系統(tǒng)動物的婚配制度領(lǐng)域性社會等級動物的婚配制度婚配制度：指種群內(nèi)婚姻配的各種類型。婚配包括異性間相互識別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時間以及對后代的撫育等。高等動物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。E.O.Wilson《社會生物學(xué)：新的綜合》：高等動物最常見的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。動物的婚配制度決定婚配制度類型的因素資源的分布：主要是食物和營巢地的時空分布。個體能控制住配偶的能力：如鳥類雙親對幼鳥的共同撫育形成單配偶制；而哺乳類動物幼體靠母乳哺育，雄獸的撫育作用減少，形成多偶制。動物的婚配制度單配偶制：一雄一雌天鵝、鴛鴦、丹頂鶴，

多配偶制：一雄多雌一雌多雄領(lǐng)域性領(lǐng)域性（territoriality）：動物的個體、家庭，甚至社群所占據(jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其它個體侵入的空間，稱領(lǐng)域（territory）。這種占有領(lǐng)域的行為稱領(lǐng)域行為，這種現(xiàn)象稱領(lǐng)域性。動物的領(lǐng)域隨占有者的體重而變化，受食物品質(zhì)影響，領(lǐng)域面積隨生活史而變化。領(lǐng)域的特征：領(lǐng)域是一個固定的區(qū)域，且大小可調(diào)整，其面積隨鄰域占有者的體重而擴大；領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響，肉食性大于食草性動物；領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化；領(lǐng)域的使用是排他性的。領(lǐng)域的意義：使動物可以得到充足的食物，減少對生殖活動的外來干擾，使安全更有保障。鳥類領(lǐng)域面積與體重、食性的關(guān)系

社會等級社會等級（socialhierarchy）:

一群同種動物中，各個體的地位有一定的順序性。其基礎(chǔ)是支配—從屬關(guān)系。支配—從屬關(guān)系有三種基本形式：獨霸式：群體內(nèi)只有一個個體支配全群，其他個體都服從它而不再分等級。單線式：群內(nèi)個體成單線支配關(guān)系，甲制乙，乙制兩．．．以些類推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，阻止其他植物在其周圍生長，這種現(xiàn)象稱他感作用,或叫異株克生（德國，H.Molisch,1937）。他感作用他感作用的生態(tài)學(xué)意義歇地現(xiàn)象：農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物必須與其他作輪作，不宜連作，連作則影響作物長勢，降低產(chǎn)量。如早稻根系分泌的對-羥基肉桂酸，對早稻的幼苗強烈抑制；紅三葉草分泌的多種異黃酮類物質(zhì)及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物對其他植物的發(fā)芽起抑制作用。第二節(jié)種間競爭種間競爭：指具有相似要求的物種，為了爭奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象。高斯假說Lotka—Volterra模型植物的競爭模型生態(tài)位理論捕食作用寄生與共生兩物種利用同樣的有限資源時，種間競爭會發(fā)生。包括資源利用性競爭，即兩種生物之間沒有直接干涉，只有資源總量減少而產(chǎn)生競爭；相互干涉性競爭，如雜谷盜和鋸谷盜不僅競爭食物且相互吃卵。種間競爭的例子：原生動物雙核小草履蟲(Parameciumaurelia)和大草履蟲(P.caudatum)。

當二種在一起培養(yǎng)時，由于前者生長快，最后大草履蟲死亡消失。硅藻星桿藻(Asterionella

formosa)和針桿藻(Synedraulna)。

后者對硅酸鹽的利用率高，當二者在一起培養(yǎng)時，前者被淘汰。粟色擬谷盜和雜擬谷盜混養(yǎng)實驗，粟色擬谷盜在高溫和潮濕的條件下取勝，而雜擬谷盜在低溫和干燥的條件下取勝。種間競爭粟色擬谷盜和雜擬谷盜的競爭排斥試驗高斯假說前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家G.F.Gause(1934)用草履蟲實驗觀察兩個物種之間的競爭現(xiàn)象。洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)競爭模型

邏輯斯締模型:dN/dt=rN(K-N)/K

Lotka-Volterra競爭模型(Lotka,1925;Volterra,1926)當兩種共存時：dN1/dt=r1N1(K1–N’1)/K1dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2–N’2)/K2dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2α為物種2對物種1的競爭系數(shù)，表示每個N2個體所占的空間相當于α個N1個體。如N2個體大，消耗的食物相當于10個N1個體，則α=10。β為物種1對物種2的競爭系數(shù)。模型行為理論上講，兩種物種競爭時，會產(chǎn)生三種結(jié)局：（1）物種1被擠掉，物種2取勝；（2）物種2被擠掉，物種1取勝；（3）物種1和物種2取得共存的局面。兩個物種平衡時的條件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/α

N1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=

0,N1=

K2/β

N2=

K2,N1=

0生態(tài)位(niche)是物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用。多維生態(tài)位空間(multidimensioanlnichespace)：影響有機體的環(huán)境變量作為一系列維，多維變量便是n-維空間，稱多維生態(tài)位空間，或n-維超體積(n-diensional

hypervolume)生態(tài)位?；A(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。實際生態(tài)位(realizedniche)：生物群落中物種實際占有的生態(tài)位空間稱實際生態(tài)位。溫度溫度溫度濕度濕度食物大小生態(tài)位理論生態(tài)位理論生態(tài)位寬度：是生物利用資源多樣性的一個指標?？梢杂孟戕r(nóng)—威納多樣性指數(shù)計算：Bi=lg∑Nij-（1/∑Nij）（∑Nij

lgNij）lgrBi=i種的生態(tài)位寬度；Nij=i種利用j資源等級的數(shù)值；r=生態(tài)位的資源等級數(shù)。生態(tài)位寬度實例計算

（三種鳥對昆蟲資源的利用）種名獵物資源按個體大小劃分的等級0-10mm11-26mm21-30mm31-40mmE.Minutus11200C.Virens5210M.crinitus3113生態(tài)位的寬度的變動范圍為0到1，0表示未利用，1表示對所有等級都同樣地利用了。根據(jù)上表可計算生態(tài)位寬度：B1=[lg13-(1/13)(11lg11+2lg2)]/lg4=0.309B2=0.649B3=0.906競爭排斥原理(competitiveexclusionprinciple)：高斯（Gause）認為共存只能出現(xiàn)在物種生態(tài)位分化的穩(wěn)定、均勻環(huán)境中，因為，如果兩物種具有同樣的需要，一物種就會處于主導(dǎo)地位而排除另一物種。生態(tài)位重疊(nicheoverlap):兩物種生態(tài)位空間的相互重疊部分，稱生態(tài)位重疊。生態(tài)位分離(nicheseparation):種間競爭結(jié)果使兩物種的生態(tài)位發(fā)生分化，從而使生態(tài)位分開。生態(tài)位分化資源利用曲線資源利用曲線解析生物在某一生態(tài)位維度上的分布，常呈正態(tài)分布，這種曲線可稱為資源利用曲線。左圖各物種的生態(tài)位狹，相互重疊少，d>w，表示種間競爭??；右圖物種的生態(tài)位寬，相互重疊多，d<w，表示種間競爭大。種內(nèi)競爭促使其擴展資源利用范圍，促使兩物種生態(tài)位接近；種間競爭按照競爭排斥原理，將導(dǎo)致某一物種滅亡，或者通過生態(tài)位分化而得以共存。競爭排斥理論和生態(tài)位概念的應(yīng)用一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個物種，其中一個種終究要滅亡；一個穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競爭，從而保證了群落的穩(wěn)定；一個相互作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對群落的時間、空間和資源的利用方面，都趨向于互相補充而不是直接競爭。兩種藤壺(chthamalus,balanus)的競爭導(dǎo)致生態(tài)位分離鳥類生態(tài)位的分離

（Warblerfeedingzone）

捕食作用捕食者與獵物草食作用植物的防衛(wèi)反應(yīng)植物和草食動物的協(xié)同進化捕食（predation）：一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食。前者稱為捕食者(predator)，后者稱為獵物或被食者(prey)。捕食有廣義和狹義之分。廣義的捕食包括：(1)典型捕食，即狹義的捕食；(2)食草；(3)寄生。捕食者可分為食草動物、食肉動物和雜食動物。捕食者與獵物的相互適應(yīng)是長期協(xié)同進化的結(jié)果，是進化過程中的一場真實的“軍備競賽”。捕食者具銳利的爪、牙，毒腺等；獵物具保護色、擬態(tài)、假死等特征。蝠蝠，超聲波；蛾類腹部“雙耳”可接受聲納等。捕食者與獵物捕食者與獵物捕食方式可分為兩類：追擊和伏擊。犬科獸類多為追擊者，具細長四肢，善于奔跑；貓科獸類多為伏擊者，有機動靈活的軀體和復(fù)雜的行為，潛伏隱蔽于暗處，伺機突然襲擊。追擊者多分布于草原，荒漠等開闊生境，而伏擊者多出現(xiàn)于森林等封閉生境。捕食者與獵物的協(xié)同進化，常常是使有害的“負作用”傾向于減弱?！熬鳌钡牟妒痴卟粫ΛC物過度捕殺。如北美水貂多捕無領(lǐng)域、受傷、有病、年老的鼠類，很少捕具繁殖領(lǐng)域的成鼠；水獺吃病魚等。草食的特點：（1）被食者只有部分機體受損害，通常捕食者只食植物某一部分，留下的部分能夠再生；（2）植物本身沒有逃脫草食動物的能力。草食動物對植物的危害：植物受草食動物的“捕食”的危害程度隨損害的部位、植物發(fā)育的階段而異。如生長早期75%櫟葉受損可能使木材產(chǎn)量減少50%，而生長季晚期影響不大。英國榆樹70和80年代幾乎全被小蠹毀滅。植物的補償作用：植物因草食動物“捕食”而受損害，但植物不是完全被動的，植物有各種補償機制。如植物枝葉受損后，自然落葉（其光合作用弱而呼吸作用正常）減少，整株的光合率可能加強。草食作用植物的防衛(wèi)反應(yīng)植物的防衛(wèi)反應(yīng)：食草動物的還能引起植物的防衛(wèi)反應(yīng)，如產(chǎn)生更多的剌（機械防御）或化學(xué)物（化學(xué)防御）。植物的防衛(wèi)化學(xué)物質(zhì)：均屬植物次生物質(zhì)，是植物代謝副產(chǎn)品，如尼古丁，咖啡因等生物堿，薄荷油和貓薄荷屬類萜，丁香和肉桂香屬苯丙烷。這些物質(zhì)是植物進化過程中形成的專門對付食草動物的特殊化學(xué)物，是植物主動產(chǎn)生的。例子：被牛啃食過的懸鉤子的皮刺較未啃食的長而尖；遭過鋸蜂和樹蜂危害的松樹改變酚代謝，產(chǎn)生新的化學(xué)物；人工受傷的馬鈴薯和番茄能增加蛋白酶抑制物；荊豆頂枝受美洲兔危害后會積累更多毒素，變成兔不可食的，這種化學(xué)保護可延續(xù)2-3年；落葉松受松線小卷蛾損害后，葉子變硬、纖維素含量增加、含氮減少，小卷蛾食后成蟲存活率和出生率明顯下降。植物和草食動物的協(xié)同進化植物和食草動物的協(xié)同進化：在進化過程中，植物發(fā)展了防御機制，以對付食草動物的進攻；另一方面，食草動物亦在進化過程中產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性，如形成解毒酶等，或調(diào)整食草時間避開的有毒化學(xué)物。協(xié)同進化：指一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而進化，而后一物種的性狀又作為前一物種性狀的反應(yīng)而進化。包括競爭物種間、捕食者—獵物間、植物—食草動物間、寄生物—宿主間等。例子：馬利筋分泌苦味的強心苷，可引起脊椎動物嘔吐和心臟病發(fā)作。斑蝶幼蟲對強心苷免疫，體內(nèi)積累，可避免某些食蝶鳥類的捕食。寄生與共生寄生偏利共生互利共生

寄生寄生（parasitism）:一個種（寄生者）寄居于另一個種（寄主）的體內(nèi)或體表，從而攝取寄予主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。寄生分類：體外寄生和體內(nèi)寄生。寄生性種子植物可分為全寄生與半寄生。前者無葉綠素，不能進行光合作用，從寄主那里攝取全部營養(yǎng)；后者只從寄主攝取無機鹽類，它自身能行光合作用制造養(yǎng)分，但根系發(fā)育不良或無根。全寄生如列當屬和兔絲子屬，半寄生植物有桷寄生和玄參科植物。寄生寄生物—寄主的相互適應(yīng)

寄生物將引起寄主的反應(yīng)，如局部性或整體死亡。如植物，寄生物導(dǎo)致寄主生長減弱，生物量降低，最后使寄主養(yǎng)分耗竭而死；葡萄孢會殺死寄主蠶豆然后繼續(xù)在死組織上發(fā)育和形成孢子。寄主會產(chǎn)生免疫反應(yīng)，將寄生物生活的環(huán)境變?yōu)槠潆y以生存的環(huán)境。如脊椎動物不僅有吞噬細胞，還具有復(fù)雜的免疫系統(tǒng)。免疫反