細胞膜的功能(二)-大分子跨膜運輸

一、內(nèi)吞作用（一）吞噬作用

（二）吞飲作用

（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用二、外吐作用三、運輸小泡的類型內(nèi)吞作用endocytosis又稱入胞作用，是通過質(zhì)膜的變形運動將細胞外物質(zhì)轉(zhuǎn)運入細胞內(nèi)的過程。

一、內(nèi)吞作用endocytosis根據(jù)入胞物質(zhì)的不同大小以及入胞機制的不同可分為三類:

（一）吞噬作用（phagocytosis

）（二）吞飲作用（pinocytosis

）（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用一、內(nèi)吞作用（一）吞噬作用1、吞入物通常是較大的顆粒,如微生物或較大的細胞殘片;2、形成的囊泡叫吞噬體,直徑一般大于250nm。3、吞噬作用只限于幾種特殊的細胞類型，如變形蟲和一些單細胞的真核生物通過吞噬作用從周圍環(huán)境中攝取營養(yǎng)。在大多數(shù)高等動物細胞中,吞噬作用是一種保護措施而非攝食的手段。（一）吞噬作用4、吞噬是一種需要信號觸發(fā)的過程。吞噬細胞表面有特化的受體,被激活的受體向細胞內(nèi)傳遞吞噬信號。5、吞噬作用需要微絲及其結(jié)合蛋白的幫助.巨噬細胞正在吞噬衰老的紅細胞1、吞入的物質(zhì)通常是液體或溶解物。細胞外基質(zhì)中存在的任何分子和顆粒都可以通過吞飲作用被細胞吞入。2、所形成的小囊泡的直徑小于150nm。3、吞飲作用通常是從膜上的特殊區(qū)域開始的,形成一個小窩，最后形成一個小泡。4、是一種非選擇性的連續(xù)攝取細胞外基質(zhì)中液滴的過程。5、需要網(wǎng)格蛋白的幫助。

（二）吞飲作用吞飲作用和吞噬作用的區(qū)別類別物質(zhì)胞吞泡的大小轉(zhuǎn)運方式胞吞泡形成機制吞飲作用溶液小于150nm連續(xù)的過程網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白吞噬作用大顆粒大于250nm受體介導(dǎo)的信號觸發(fā)過程微絲和結(jié)合蛋白（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用

receptor-mediatedendocytosis

一種特殊類型的內(nèi)吞作用，主要是用于攝取特殊的生物大分子。大約有50種以上的不同蛋白，包括激素、生長因子、淋巴因子和一些營養(yǎng)物都是通過這種方式進入細胞。

（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用

receptor-mediatedendocytosis被吞入的物質(zhì)首先同細胞質(zhì)膜的受體蛋白結(jié)合,同受體結(jié)合的物質(zhì)稱為配體(ligand)。配體即是經(jīng)受體介導(dǎo)被內(nèi)吞的特異性大分子。配體(ligand)同受體結(jié)合的物質(zhì)稱為配體。配體即是經(jīng)受體介導(dǎo)被內(nèi)吞的特異性大分子。配體可分為四大類:Ⅰ.營養(yǎng)物,如轉(zhuǎn)鐵蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等;Ⅱ.有害物質(zhì),如某些細菌;Ⅲ.免疫物質(zhì),如免疫球蛋白、抗原等;Ⅳ.信號物質(zhì),如胰島素等多種肽類激素等。

受體介導(dǎo)內(nèi)吞的基本過程

①配體與膜受體結(jié)合形成一個小窩(pit);②小窩逐漸向內(nèi)凹陷，然后同質(zhì)膜脫離形成一個有被小泡;③有被小泡的外被很快解聚,形成無被小泡,即初級內(nèi)體;④初級內(nèi)體與溶酶體融合,吞噬的物質(zhì)被溶酶體的酶水解。

1、胎兒攝入抗體的過程2、機體清除有害物質(zhì)的過程3、特異攝取膽固醇的過程（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用receptor-mediatedendocytosis胎兒血管胚胎卵黃囊襯細胞1、胎兒攝入抗體的過程2、機體清除有害物質(zhì)的過程肝細胞含半乳糖末端的糖蛋白半乳糖受體含半乳糖末端的糖蛋白經(jīng)過受體介導(dǎo)的入胞作用進入肝臟細胞被溶酶體清除3、特異攝取膽固醇的過程膽固醇是動物細胞質(zhì)膜的基本成份,也是固醇類激素的前體。由于膽固醇是疏水性分子,它在血液中是以大的脂蛋白的顆粒被運輸?shù)?。根?jù)脂蛋白的密度分為四種類型:極低密度的脂蛋白(verylow-densitylipoprotein,VLDL)中等密度脂蛋白(intermediatedensitylipoprotein,IDL)低密度脂蛋白(LDL)高密度脂蛋白(highdensitylipoprotein,HDL)各種密度脂蛋白的電鏡照片LDL的結(jié)構(gòu)

LDL是一種球形顆粒的脂蛋白，直徑為22nm,核心是1500個膽固醇酯；外面由800個磷脂和500個未酯化的膽固醇分子包裹,由于外被脂分子的親水頭露在外部，使LDL能夠溶于血液中；最外面有一個相對分子質(zhì)量為55kDa的蛋白，叫輔基蛋白(apolipoproteinB-100),它能夠與特定細胞的表面受體結(jié)合。

LDL顆粒結(jié)構(gòu)示意圖LDL受體蛋白

LDL受體蛋白是一個單鏈的單次跨膜糖蛋白,由839個氨基酸組成,跨膜區(qū)為22個疏水的氨基酸。LDL受體蛋白合成后被運輸?shù)郊毎|(zhì)膜,即使沒有相應(yīng)配體的存在,LDL受體蛋白也會在細胞質(zhì)膜集中濃縮并形成被膜小窩,當血液中有LDL顆粒,可立即與LDL的apoB-100結(jié)合形成LDL-受體復(fù)合物。受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞過程

二、外吐作用外吐作用(exocytosis),也稱細胞的分泌活動。動植物細胞將在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成而又非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成部分的蛋白和脂通過小泡運輸?shù)姆绞浇?jīng)過高爾基體的進一步加工和分選運送到細胞內(nèi)相應(yīng)結(jié)構(gòu)、細胞質(zhì)膜以及細胞外的過程稱為細胞的分泌。

二、外吐作用分泌活動可以分為兩種∶一種為分泌的物質(zhì)主要是供細胞內(nèi)使用;另一種是要通過與細胞質(zhì)膜的融合進入細胞質(zhì)膜或運輸?shù)郊毎?。細胞分泌活動的過程

細胞分泌活動是非常重要的生命現(xiàn)象，整個過程涉及三道關(guān)卡，這三道關(guān)卡，嚴格地控制著產(chǎn)品的質(zhì)量。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：相當于生產(chǎn)基地。高爾基體：相當于產(chǎn)品的精加工和質(zhì)量檢測分配部門。細胞質(zhì)膜：相當于海關(guān)。細胞的分泌與內(nèi)吞作用

1、組成型分泌（固有分泌）constitutivepathwayofsecretion2、調(diào)節(jié)型分泌（誘導(dǎo)型分泌）regulatedpathwayofsecretion細胞分泌的兩種形式蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細胞表面的物質(zhì)運輸是通過運輸小泡和外吐作用不斷進行的。這種分泌活動分為兩種類型，組成型和調(diào)節(jié)型。

④初級內(nèi)體與溶酶體融合,吞噬的物質(zhì)被測分配部門。（一）吞噬作用（二）吞飲作用（pinocytosis）這些小泡的表面都包裹一層聚合的網(wǎng)格蛋白。（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用

receptor-mediatedendocytosis細胞質(zhì)膜：相當于海關(guān)。LDL受體蛋白是一個單鏈的單次跨膜糖蛋白,由839個氨基酸組成,跨膜區(qū)為22個疏水的氨基酸。分泌活動可以分為兩種∶一種為分泌的物質(zhì)主要是供細胞內(nèi)使用;網(wǎng)格蛋白(clathrin)根據(jù)入胞物質(zhì)的不同大小以及入胞機制的不同可分為三類:4、吞噬是一種需要信號觸發(fā)的過程。網(wǎng)格蛋白(clathrin)是一種進化上高度保守的蛋白質(zhì)，由相對分子質(zhì)量為180kDa的重鏈和相對分子質(zhì)量為35～40kDa的輕鏈組成二聚體,三個二聚體形成包被的基本結(jié)構(gòu)單位--三聯(lián)體骨架(triskelion),稱為三腿蛋白(three-leggedprotein)。1、吞入的物質(zhì)通常是液體或溶解物。組成型和調(diào)節(jié)型分泌活動

組成型分泌途徑運輸小泡持續(xù)不斷地從高爾基體運送到細胞質(zhì)膜，并立即與膜融合，將運輸泡中的蛋白質(zhì)釋放到細胞外；此過程不需要信號的觸發(fā),它存在于所有類型的細胞中。組成型分泌途徑從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細胞表面的物質(zhì)運輸是自動地進行的。給細胞外提供酶、生長因子和細胞外基質(zhì)成分，以及為細胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。組成型分泌小泡通常稱為運輸泡(transportvesicles)。是由高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)對組成型分泌蛋白的識別分選后形成的。

調(diào)節(jié)型分泌途徑見于某些特化的細胞，如內(nèi)分泌細胞。在這些細胞中,調(diào)節(jié)型分泌小泡成群地聚集在質(zhì)膜下，只有在外部信號的觸發(fā)下，質(zhì)膜產(chǎn)生胞內(nèi)信使后才和質(zhì)膜融合，分泌內(nèi)容物。調(diào)節(jié)型途徑中形成的小泡稱為分泌泡(secretoryvesicles)。調(diào)節(jié)型分泌有兩個特點:一是具有選擇性;二是具有濃縮作用,可使被運輸?shù)奈镔|(zhì)濃度提高200倍。

三、運輸小泡的類型

在細胞分泌和內(nèi)吞過程中,從膜上形成的小泡通常由不同的蛋白質(zhì)包被，因此稱為被膜小泡(coatedvesicles),有三種類型的被膜小泡。（一）網(wǎng)格蛋白小泡(clathrin-coatedvesicle）（二）COPⅡ被膜小泡(COPⅡcoatedvesicle)（三）COPⅠ被膜小泡(COPⅠcoatedvesicle)（一）網(wǎng)格蛋白小泡從反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)出芽形成的選擇性的分泌小泡,包括溶酶體酶運輸小泡,以及細胞質(zhì)膜中由受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用形成的內(nèi)吞泡都是由網(wǎng)格蛋白參與形成的網(wǎng)格蛋白小泡。這些小泡的表面都包裹一層聚合的網(wǎng)格蛋白。網(wǎng)格蛋白小泡參與反面高爾基體和質(zhì)膜之間的選擇性分泌和內(nèi)吞活動。網(wǎng)格蛋白(clathrin)

網(wǎng)格蛋白(clathrin)是一種進化上高度保守的蛋白質(zhì)，由相對分子質(zhì)量為180kDa的重鏈和相對分子質(zhì)量為35～40kDa的輕鏈組成二聚體,三個二聚體形成包被的基本結(jié)構(gòu)單位--三聯(lián)體骨架(triskelion),稱為三腿蛋白(three-leggedprotein)。許多三腿復(fù)合物再組裝成六邊形或五邊形網(wǎng)格結(jié)構(gòu),即包被亞基,然后由這些網(wǎng)格蛋白亞基組裝成披網(wǎng)格蛋白小泡。

根據(jù)入胞物質(zhì)的不同大小以及入胞機制的不同可分為三類:受體介導(dǎo)內(nèi)吞的基本過程③有被小泡的外被很快解聚,形成無被小此過程不需要信號的觸發(fā),它存在于所有類型的細胞中。（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用給細胞外提供酶、生長因子和細胞外基質(zhì)成分，以及為細胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。③有被小泡的外被很快解聚,形成無被小最外面有一個相對分子質(zhì)量為55kDa的蛋白，叫輔基蛋白(apolipoproteinB-100),它能夠與特定細胞的表面受體結(jié)合。3、吞飲作用通常是從膜上的特殊區(qū)域開始的,形成一個小膽固醇是動物細胞質(zhì)膜的基本成份,也是固醇類激素的前體。（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用LDL是一種球形顆粒的脂蛋白，直徑為22nm,核心是1500個膽固醇酯；泡,即初級內(nèi)體;2、形成的囊泡叫吞噬體,直徑一般大于250nm。網(wǎng)格蛋白(clathrin)是一種進化上高度保守的蛋白質(zhì)，由相對分子質(zhì)量為180kDa的重鏈和相對分子質(zhì)量為35～40kDa的輕鏈組成二聚體,三個二聚體形成包被的基本結(jié)構(gòu)單位--三聯(lián)體骨架(triskelion),稱為三腿蛋白(three-leggedprotein)。（三）COPⅠ被膜小泡(COPⅠcoatedvesicle)外吐作用(exocytosis),也稱細胞的分泌活動。組成型分泌小泡通常稱為運輸泡(transportvesicles)。此過程不需要信號的觸發(fā),它存在于所有類型的細胞中。溶酶體的酶水解。極低密度的脂蛋白(verylow-densitylipoprotein,VLDL)最外面有一個相對分子質(zhì)量為55kDa的蛋白，叫輔基蛋白(apolipoproteinB-100),它能夠與特定細胞的表面受體結(jié)合。根據(jù)入胞物質(zhì)的不同大小以及入胞機制的不同可分為三類:的任何分子和顆粒都可以通過吞飲作用被細胞吞入。③有被小泡的外被很快解聚,形成無被小信號物質(zhì),如胰島素等多種肽類激素等。1、吞入的物質(zhì)通常是液體或溶解物。4