【名師課堂-備課包】2013-2020學(xué)年高一下學(xué)期生物必修2素材-第七章第2節(jié)

五、參考資料1.為什么說個(gè)體不是生物進(jìn)化的基本單位？生疏生物界最直觀、最具體的對象是生物個(gè)體，由于生物的基本特征是體現(xiàn)在個(gè)體上的：繁殖、遺傳和變異都發(fā)生在個(gè)體上。因此，達(dá)爾文視生物個(gè)體為進(jìn)化的基本單位，認(rèn)為自然選擇作用的是個(gè)體，進(jìn)化表現(xiàn)為個(gè)體在遺傳組成和性狀上的轉(zhuǎn)變?，F(xiàn)代進(jìn)化論的爭辯表明，個(gè)體不是進(jìn)化的基本單位，理由如下。（1）就原核生物和無性繁殖的真核生物來說，來自同一親本的無性繁殖系是由遺傳上相同的個(gè)體組成的，同一克隆內(nèi)的個(gè)體之間沒有遺傳差異，自然選擇作用的是無性繁殖系。（2）對于有性生殖的生物來說，個(gè)體的基因型是終身不變的，無論它在自然選擇中具有多大優(yōu)勢，其基因型也不行能一成不變地傳給下一代個(gè)體，這是由于個(gè)體的基因組成來自父母雙方。但是就一個(gè)種群來說，種群中全部基因的總和（基因庫）卻可以在傳宗接代過程中維持相對穩(wěn)定，因此，自然選擇作用的是種群，本質(zhì)上是種群基因庫。也可以這樣理解：種群中個(gè)體的基因來自種群基因庫，個(gè)體死亡后又通過其后代把基因歸還給基因庫。假如一個(gè)個(gè)體不能與種群中其他個(gè)體交配產(chǎn)生后代，這個(gè)個(gè)體在進(jìn)化上就沒有意義。2.遺傳平衡定律種群的基因頻率能否保持穩(wěn)定呢？英國數(shù)學(xué)家哈代（G.H.Hardy，1877—1947）和德國醫(yī)生溫伯格（W.Weinberg,1862—1937）分別于1908年和1909年獨(dú)立證明，假如一個(gè)種群符合下列條件：1.種群是極大的；2.種群個(gè)體間的交配是隨機(jī)的，也就是說種群中每一個(gè)個(gè)體與種群中其他個(gè)體的交配機(jī)會(huì)是相等的；3.沒有突變產(chǎn)生；4.種群之間不存在個(gè)體的遷移或基因溝通；5.沒有自然選擇，那么，這個(gè)種群的基因頻率（包括基因型頻率）就可以一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。這就是遺傳平衡定律，也稱哈代—溫伯格平衡。遺傳平衡定律的推導(dǎo)包括三個(gè)步驟：1.從親本到所產(chǎn)生的配子；2.從配子的結(jié)合到子一代（或合子）的基因型；3.從子一代（或合子）的基因型到子代的基因頻率。下面用一個(gè)例子來說明。在一個(gè)兔種群中，有一半的兔體內(nèi)有白色脂肪，基因型為YY，另一半的兔體內(nèi)有黃色脂肪，基因型為yy。那么，這個(gè)種群中的基因Y和基因y的頻率都是0.5。在有性生殖過程中，在滿足上述五個(gè)條件的狀況下，這個(gè)種群產(chǎn)生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5∶0.5，產(chǎn)生的具有Y和y基因的卵細(xì)胞的比例也是0.5∶0.5。有性生殖的結(jié)果，依據(jù)孟德爾遺傳規(guī)律，產(chǎn)生的子一代具有三種基因型，并且它們之間的比例是：由此可見，子一代基因型YY、Yy、yy的頻率分別是0.25、0.50和0.25。那么，子一代中各基因的頻率分別是：Y=0.25+（0.50）=0.50y=(0.50)+0.25=0.50因此，子一代中基因Y和基因y的頻率不變，仍舊是0.50∶0.50。假如連續(xù)滿足上述五個(gè)條件，這個(gè)種群中基因Y和基因y的頻率將永久保持0.50∶0.50，而基因型YY、Yy、yy的頻率也會(huì)始終保持0.25、0.50和0.25。假如用p代表基因Y的頻率，q代表基因y的頻率。那么，遺傳平衡定律可以寫成：（p+q）2=p2+2pq+q2=1p2代表一個(gè)等位基因（如Y）純合子的頻率，q2代表另一個(gè)等位基因（如y）純合子的頻率，2pq代表雜合子（如Yy）的頻率。假如一種群達(dá)到了遺傳平衡，其基因型頻率應(yīng)當(dāng)符合p2+2pq+q2=1。遺傳平衡所指的種群是抱負(fù)的種群，在自然條件下，這樣的種群是不存在的。這也從反面說明白在自然界中，種群的基因頻率遲早要發(fā)生變化，也就是說種群的進(jìn)化是必定的。3.遺傳漂變及其在生物進(jìn)化中的作用在群體遺傳學(xué)中，把由于小群體引起的基因頻率隨機(jī)削減甚至丟失的現(xiàn)象稱為遺傳漂變。例如，在一個(gè)種群中，某種基因的頻率為1%，假如這個(gè)種群有100萬個(gè)個(gè)體，含這種基因的個(gè)體數(shù)就有成千上萬個(gè)。假如這個(gè)種群只有50個(gè)個(gè)體，那么就意味著只有一個(gè)個(gè)體具有這種基因。在后一種狀況下，可能會(huì)由于這個(gè)個(gè)體偶然死亡或沒有交配，而使這種基因在種群中消逝。一般來說，種群越小，遺傳漂變就越顯著。可見遺傳漂變也是造成種群基因頻率變化的緣由。一個(gè)遷入新生境的種群，假如初始數(shù)量較小，種群基因頻率很可能因遺傳漂變發(fā)生變化，造成與原來所在種群的差異，可見遺傳漂變在進(jìn)化上有重要作用。4.“工業(yè)黑化”現(xiàn)象據(jù)文獻(xiàn)記載，英國最早受工業(yè)化影響的樺尺蠖的第一個(gè)黑色個(gè)體標(biāo)本是1848年在曼徹斯特捉到的。到1895年，曼徹斯特地區(qū)樺尺蠖種群的98%的個(gè)體已經(jīng)是黑色的了。20世紀(jì)20年月，一位生物學(xué)家用拉馬克理論解釋黑化現(xiàn)象。他認(rèn)為是污染的空氣轉(zhuǎn)變了樺尺蠖的生理，使樺尺蠖體內(nèi)產(chǎn)生過多的黑色素而造成黑化現(xiàn)象。他把幾種鱗翅目昆蟲的幼蟲放在硫化氫、氨等有毒氣體中處理，結(jié)果沒有發(fā)覺昆蟲體內(nèi)黑色素增多。另一些學(xué)者推想，工業(yè)污染可能使黑色突變率增高，但后來的試驗(yàn)不能證明這個(gè)推想。直到20世紀(jì)50年月，通過試驗(yàn)室的遺傳學(xué)分析和野外生態(tài)學(xué)觀看統(tǒng)計(jì)，才最終揭開了工業(yè)黑化之謎──是環(huán)境的變化起到的選擇作用。比如，有人做過這樣的試驗(yàn)：將暗黑色樺尺蠖和灰白色樺尺蠖標(biāo)記后，放養(yǎng)在工業(yè)區(qū)和沒有污染的非工業(yè)區(qū)，經(jīng)過一段時(shí)間后，將所釋放的樺尺蠖進(jìn)行回收，結(jié)果在工業(yè)區(qū)回收的暗黑色樺尺蠖遠(yuǎn)多于灰白色樺尺蠖，而在沒有污染的非工業(yè)區(qū)，回收的灰白色樺尺蠖遠(yuǎn)多于暗黑色樺尺蠖。5.自然選擇的類型依據(jù)種群內(nèi)基因頻率轉(zhuǎn)變的狀況，可以把自然選擇分為穩(wěn)定性選擇、單向性選擇和分裂性選擇三種類型。穩(wěn)定性選擇就是把種群中趨于極端的變異個(gè)體淘汰，而保留那些中間型的個(gè)體，使生物的性狀更趨于穩(wěn)定。這種類型的選擇大多消滅在環(huán)境相對穩(wěn)定的種群中，選擇的結(jié)果是性狀的變異范圍不斷縮小，種群的基因型組成更加趨于純合。例如，在美國的一次大風(fēng)暴后，有人搜集了136只受傷的麻雀，把它們飼養(yǎng)起來，結(jié)果活下來72只，死去64只。在死去的個(gè)體中，大部分是個(gè)體比較大、變異類型比較特殊的；而在存活的麻雀中，各種性狀大都與平均值相近。這表明離開常態(tài)型的變異個(gè)體簡潔被淘汰。單向性選擇是在種群中保留趨向于某一極端的變異個(gè)體，而淘汰另一極端的個(gè)體，從而使種群中某些基因頻率逐代增加，而它的等位基因頻率逐代削減，整個(gè)種群的基因頻率朝著某一個(gè)方向變化。這種選擇的結(jié)果也會(huì)使變異的范圍漸漸縮小，種群的基因型組成趨于純合。單向性選擇多見于環(huán)境條件漸漸發(fā)生變化的種群中，例如，樺尺蠖的黑化現(xiàn)象就是這種選擇的結(jié)果。分裂性選擇就是把種群中的極端變異個(gè)體按不同方向保留下來，而中間常態(tài)型大為削減。這種類型的選擇也是在環(huán)境發(fā)生變化的狀況下進(jìn)行的。當(dāng)原來的生存環(huán)境分隔為若干個(gè)小生境，或者當(dāng)種群向不同的地區(qū)擴(kuò)展時(shí)，都會(huì)發(fā)生分裂性選擇。以一對等位基因來說，AA和aa可能分別適應(yīng)于不同的小生境，而Aa的表現(xiàn)型可能對這兩種小生境都不適應(yīng)，這樣，在這兩種小生境中，交配繁殖可能都發(fā)生在基因型為AA或aa的個(gè)體之間，而具有雜合基因型（Aa）的個(gè)體在這兩個(gè)種群中會(huì)逐代削減并且趨于消逝?？烁駛悕u上的昆蟲只有殘翅（無翅）和翅特殊發(fā)達(dá)兩種類型，而具有一般飛行力量的昆蟲則漸漸被淘汰，可以說就是分裂性選擇的結(jié)果。6.物種的概念及鑒定標(biāo)準(zhǔn)任何生物在分類學(xué)上都?xì)w屬于一個(gè)物種。物種是生物分類的基本單位，但是不能因此而理解為物種是人為制定的單位。物種是客觀存在的。一般認(rèn)為，物種是形態(tài)上類似的、彼此能夠交配的、要求類似環(huán)境條件的生物個(gè)體的總和。鑒定物種的標(biāo)準(zhǔn)包括形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)、遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)和生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn)等。在分類學(xué)上主要以形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)為依據(jù)，通過比較形態(tài)上的相像程度來鑒定。在遺傳學(xué)和進(jìn)化論中主要以能否自由交配為標(biāo)準(zhǔn)。凡屬于同一個(gè)種的個(gè)體，一般能自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代。此外，有時(shí)還以生態(tài)要求是否全都（生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)）、分布范圍是否全都（生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn)）作為鑒定的依據(jù)。7.隔離的類型隔離的種類很多，首先可以分為地理隔離和生殖隔離。生殖隔離又可以分為以下兩大類：假如發(fā)生在受精以前，就叫做受精前的生殖隔離；假如發(fā)生在受精以后，就叫做受精后的生殖隔離。受精前的生殖隔離受精前的生殖隔離包括生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、行為隔離、機(jī)械隔離、配子隔離等。生態(tài)隔離是指同一物種的不同種群生活在同一區(qū)域內(nèi)的不同生境內(nèi)，而造成的不能交配。例如，體虱和頭虱由于寄生場所不同，已經(jīng)形成了不同的適應(yīng)性特征，雖然在某種條件下，它們也能夠相互雜交，但后代中會(huì)消滅不正常的個(gè)體。這表明經(jīng)過生態(tài)隔離，二者已經(jīng)產(chǎn)生了肯定程度的分化。季節(jié)隔離是指因交配或開花時(shí)期發(fā)生在不同的季節(jié)而引起的隔離。例如，大西洋鯡魚形成了分布區(qū)域很廣的幾個(gè)種群，有些在春季產(chǎn)卵，有些則在秋季產(chǎn)卵，因此，這些種群之間不能雜交。行為隔離指不同物種之間由于兩性間求偶或交配等行為不同，而阻擋了它們之間的相互交配。例如，鳥類、蛙、昆蟲等在求偶季節(jié)發(fā)出肯定的鳴叫聲，同種的雌性動(dòng)物會(huì)應(yīng)聲前來，而異種的雌性動(dòng)物則無反應(yīng)。關(guān)于行為隔離，有人曾做過這樣一個(gè)試驗(yàn)：將10只雄果蠅和10只雌果蠅放在一起培育若干天，假如雌、雄果蠅是同一物種，大部分雌蠅就會(huì)受精；假如是不同物種，則只有極少數(shù)受精。在求偶過程中，導(dǎo)致同一物種雌、雄果蠅相互識別的刺激，既有化學(xué)的、視覺的，也有聽覺和觸（觸須）覺的。這在哺乳動(dòng)物等也是一樣的。機(jī)械隔離也稱形態(tài)隔離，是指不同種群的生物因生殖器官的大小和外形不同，而使交配無法進(jìn)行。例如，一些植物因花的形態(tài)不同，而造成它們之間不能受粉。配子隔離是指個(gè)體之間可以交配或受粉，但是不能發(fā)生受精作用。例如，有些動(dòng)物雖然交配成功，但精子在異種雌性動(dòng)物的生殖道內(nèi)會(huì)失去功能。在植物中，一種植物的花粉在另一種植物的柱頭上不能萌發(fā)，或萌發(fā)后花粉管生長緩慢等，結(jié)果也不能受精。受精后的生殖隔離受精后的生殖隔離包括雜種不活、雜種不育、雜種敗育等。雜種不活是指不同種生物間交配、受精后，形成的雜種胚胎不能正常發(fā)育，或雜種后代誕生后，能夠生活一段時(shí)間，但在生育年齡以前就會(huì)死去。例如，山羊和綿羊的雜種，胚胎早期生長正常，但多數(shù)在誕生前就會(huì)死去。雜種不育是指交配后能夠產(chǎn)生正常、成熟的雜種后代，但雜種后代卻不能生育。造成雜種不育的緣由很多，有的是性腺發(fā)育不全，有的則是由于生殖細(xì)胞不能進(jìn)行減數(shù)分裂等。例如，馬和驢雜交，產(chǎn)生的騾能夠正常發(fā)育，但騾不能生育。這是由于馬的染色體數(shù)目是64，驢的是62，那么，騾的染色體數(shù)目就是63。這樣，騾的原始生殖細(xì)胞在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，由于染色體不能正常配對，就不能形成成熟的配子。雜種敗育是指形成的雜種后代不育或生活力下降。例如，樹棉和草棉之間能夠雜交，并且形成健壯、可育的F1，但F2則格外少見。這是由于F2的種子通常不能萌發(fā)，或萌發(fā)后長出的幼苗很瘦弱，不久就會(huì)死亡。這就是說，F(xiàn)2在自然選擇過程中被淘汰了。以上這些生殖隔離機(jī)制在兩個(gè)物種之間不肯定同時(shí)發(fā)生，但是，物種間經(jīng)常會(huì)同時(shí)消滅兩種或兩種以上的生殖隔離，如既有生態(tài)隔離，又有行為隔離。8.加拉帕戈斯群島上地雀的物種分化過程加拉帕戈斯群島位于南美洲西海岸外的太平洋上，距南美洲海岸約1000km，在厄瓜多爾遠(yuǎn)海，由13個(gè)大島和6個(gè)小島組成。這些島嶼均源于火山爆發(fā)，形成于大約300萬～500萬年前的地質(zhì)年月，不同島嶼之間隔水相望，有的相距一百多公里之遙。各島生境有明顯不同，有的小島上布滿荊棘叢生的灌叢，有的大島的高海拔地帶生長著茂密的森林。這些島最初形成時(shí)，沒有任何生物棲息，后來消滅的生物都是借助海水或大風(fēng)從大陸遷移過來的。遷來的生物中就有地雀。當(dāng)時(shí)地雀只有一種。這些地雀散布在群島的各種生境中，并且消滅各種變異。由于各種生境的環(huán)境不同，經(jīng)過長期的自然選擇和隔離，消滅了物種分化，形成13種地雀。例如，棲息在地面上的種類，一般以植物的種子為食，不同種類的地雀喙的大小不同，適于吃不同大小的種子；棲息在樹上的種類適于吃昆蟲、植物的芽和果實(shí)（詳見表15）。表15加拉帕戈斯群島上的地雀

名稱食性分布尖嘴地雀以植物為食菲爾南迪納島、圣地亞哥島、吉諾韋薩島仙人掌地雀以植物為食除菲爾南迪納島、吉諾韋薩島和西班牙島外全部島大仙人掌地雀以仙人掌花為食吉諾韋薩島和西班牙島勇地雀以植物為食除西班牙島和吉諾韋薩島外全部島小地雀以植物為食除吉諾韋薩島外全部島大嘴地雀以植物為食除西班牙島外全部島素食雀以植物為食除西班牙島、圣菲島和吉諾韋薩島外全部島小樹雀以昆蟲為食除吉諾韋薩島、馬切納島、西班牙島和弗洛雷阿納島外全部島大樹雀以昆蟲為食除西班牙島和吉諾韋薩島外全部島查理樹雀以植物為食只在馬切納島紅木樹雀以昆蟲為食只在伊莎貝拉島鶯雀以昆蟲為食除圣克里斯托瓦爾島外全部島?形樹雀以昆蟲為食除馬切納島、西班牙島、圣菲島、吉諾韋薩島、弗洛雷阿納島外全部島9.生物為什么以物種的形式存在？物種之間在形態(tài)上有明顯的差異，在生殖上有隔離現(xiàn)象。生物為什么以物種的形式存在呢？這可以從以下幾個(gè)方面來考慮。（1）物種的分化是生物對環(huán)境異質(zhì)性的應(yīng)答。生物所處的環(huán)境在時(shí)間和空間上都是變化多樣的，這就是環(huán)境的異質(zhì)性。環(huán)境的異質(zhì)性對生物起著不同的選擇作用，導(dǎo)致生物適應(yīng)性的差異。能飛的鳥跑不快，擅跑的鳥不善飛。生物圈在進(jìn)化過程中歧異度的增長意味著生境的擴(kuò)大。（2）物種間的不連續(xù)性抵消了有性生殖帶來的遺傳不穩(wěn)定性。有性生殖實(shí)現(xiàn)基因重組，導(dǎo)致變異量增大，同時(shí)也帶來不利的影響，個(gè)體基因組成不能穩(wěn)定地遺傳給后代。沒有種間的生殖隔離，就不能通過進(jìn)化獲得新的適應(yīng)特征，而且會(huì)使已經(jīng)獲得的適應(yīng)性因雜交而丟失。（3）物種的更替使生物與環(huán)境之間實(shí)現(xiàn)對立統(tǒng)一。物種具有遺傳上的穩(wěn)定性，而環(huán)境是不斷變化的。物種的更替體現(xiàn)了生物與環(huán)境之間既協(xié)調(diào)又沖突的簡單關(guān)系，物種的絕滅和新種的形成意味著新的生態(tài)關(guān)系的建立，表明生物與環(huán)境之間從不平衡又達(dá)到新的平衡。（4）物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。不同的物種在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)不同的空間和資源，處于食物鏈的不同環(huán)節(jié)，因此，物種是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)換的環(huán)節(jié)，是維持生態(tài)系統(tǒng)中能流、物流和信息流的關(guān)鍵。10.共同進(jìn)化理論的提出20世紀(jì)初，俄國學(xué)者克魯泡特金為了反對達(dá)爾文的生存競爭說，寫了一本叫做《互助論》的書，書中列舉了很多種間互助互利的事實(shí)。例如，螞蟻能愛護(hù)蚜蟲，蚜蟲分泌的汁液給螞蟻供應(yīng)養(yǎng)分物質(zhì)；蜜蜂與開花植物的關(guān)系不僅是互利的，也是相互適應(yīng)的。這種觀點(diǎn)實(shí)際上是對達(dá)爾文生存競爭說的一種補(bǔ)充。20世紀(jì)70年月，共同進(jìn)化（也稱協(xié)同進(jìn)化）一詞開頭使用，但是定義并不全都。有人將它定義為“在進(jìn)化過程中，每種基因型的適合度依靠于群體密度和物種本身的遺傳組成以及與之相作用的物種?！庇钟腥烁鞔_地指出，協(xié)同進(jìn)化應(yīng)當(dāng)是在兩個(gè)或多個(gè)物種中，每一物種遺傳組成的轉(zhuǎn)變是對另一物種遺傳轉(zhuǎn)變的回應(yīng)。意思是兩個(gè)或多個(gè)物種彼此作為回應(yīng)而特異地、相互依靠地發(fā)生演化。不久人們便生疏到，上述觀點(diǎn)是針對單獨(dú)的一對物種來說的，而在自然界，大多數(shù)物種要與各種各樣的獵物或捕食者發(fā)生相互作用，協(xié)同進(jìn)化的情形要比最初定義的情形簡單得多。隨著生態(tài)學(xué)的進(jìn)展，人們生疏到，任何物種的進(jìn)化都不行能脫離生態(tài)系統(tǒng)這個(gè)背景。環(huán)境的變遷并不完全是來自環(huán)境自身的緣由，而是在很大程度上受到物種進(jìn)化的影響；隨著生物的進(jìn)化，生物與環(huán)境相互作用，使得生態(tài)系統(tǒng)也在進(jìn)化。這樣，共同進(jìn)化這一概念就不再局限在物種之間，也包括生物與無機(jī)環(huán)境之間的相互關(guān)系的變化。11.氧化性大氣消滅的意義自養(yǎng)型生物產(chǎn)生的氧，使大氣的組成發(fā)生了變化，由還原性大氣轉(zhuǎn)變成了氧化性大氣。氧氣性大氣的消滅，又導(dǎo)致了臭氧層的形成和有氧呼吸的產(chǎn)生，這在生物進(jìn)化史上具有格外重要的意義。臭氧層的形成臭氧分子由3個(gè)氧原子組成。在紫外線、雷電的作用下，空氣中的氧就會(huì)形成臭氧。在生命起源的早期，紫外線是無機(jī)小分子形成有機(jī)小分子的主要能源。但在生物大分子產(chǎn)生之后，由于紫外線能夠促使生物大分子的分解，而成為破壞因素。臭氧層的消滅，阻擋了紫外線對地面的直接輻射，愛護(hù)了地球上的生命，并使它們能夠進(jìn)一步進(jìn)展。有氧呼吸的產(chǎn)生最初的原始生命在無氧條件下，是通過分解氨基酸、糖類及脂肪獵取能量的（即進(jìn)行無氧呼吸），或者依靠無機(jī)氧化物的還原獵取能量。但這兩個(gè)過程釋放的能量都比較少。在大氣層中有了氧氣以后，一些原始的生物，通過突變和自然選擇，逐步產(chǎn)生了進(jìn)行有氧呼吸的生物類型。1mol的葡萄糖通過有氧呼吸產(chǎn)生的ATP是無氧呼吸的18倍，因此，在自然選擇過程中，能進(jìn)行有氧呼吸的生物，由于產(chǎn)能效率高而獲得了更大的進(jìn)展。12.真核細(xì)胞的起源和多細(xì)胞生物的消滅真核生物是由原核生物進(jìn)化而來的，這在學(xué)術(shù)界已無異議。但是，原核細(xì)胞是如何進(jìn)化成真核細(xì)胞的，目前尚無全都的結(jié)論，主要有兩種觀點(diǎn)：直接演化和內(nèi)共生起源。不少人認(rèn)為真核生物是通過遺傳變異和自然選擇逐步地由原核生物演化而來的。他們認(rèn)為自然界仍存在由原核生物向真核生物過渡的類群，如藍(lán)藻比細(xì)菌更接近真核細(xì)胞,能夠進(jìn)行釋放氧氣的光合作用，具有某些與真核植物細(xì)胞共同的色素成分，具有簡潔的膜結(jié)構(gòu)──囊泡系統(tǒng)。又如，原綠藻具有與綠藻和高等植物相同的色素，含葉綠素a和葉綠素b，而沒有藍(lán)藻所特有的藻膽素蛋白，但其細(xì)胞結(jié)構(gòu)與藍(lán)藻相像，屬于原核生物。直接演化說的最大難點(diǎn)在于解釋真核細(xì)胞內(nèi)具有雙層膜的細(xì)胞核和細(xì)胞器的起源。內(nèi)共生學(xué)說認(rèn)為，真核細(xì)胞是通過若干不同種類的原核細(xì)胞生物結(jié)合共生而造成的。最早提出這一學(xué)說的是希梅普（A.W.Schimper）,他于1883年觀看到綠藻和高等植物的葉綠體能夠自行進(jìn)行分裂，并發(fā)覺這些葉綠體在形態(tài)上與藍(lán)藻相像，由此提出葉綠體起源于寄生在細(xì)胞內(nèi)的藍(lán)藻的說法。后來又有科學(xué)家提出線粒體起源于在細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌。到20世紀(jì)60年月，隨著電子顯微鏡技術(shù)的進(jìn)展，人們更深化地觀看到葉綠體與藍(lán)藻結(jié)構(gòu)的相像性，加上在自然界發(fā)覺的共生現(xiàn)象，越來越多的人支持內(nèi)共生起源說。但是，這一學(xué)說還不能很好地解釋細(xì)胞核的起源。關(guān)于最早的真核生物的化石證據(jù)，目前還沒有全都的看法。一般認(rèn)為真核細(xì)胞只能消滅在大氣圈中氧含量增加到肯定程度之后。這是由于真核細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸，而且不能抵擋猛烈紫外線的輻射，只有當(dāng)臭氧層形成以后，真核生物才能生存。目前發(fā)覺的最早的真核生物的化石是大約形成于19億年前的一種球形微生物。關(guān)于多細(xì)胞生物的起源，目前已知的比較可信的多細(xì)胞植物化石，大約形成于距今6.5億年前的前寒武紀(jì)晚期，多細(xì)胞動(dòng)物的化石記錄是從最早的埃迪卡拉“動(dòng)物群”化石開頭的，約在距今5.6億～6億年前，也屬于前寒武紀(jì)晚期，不過對此仍有爭辯。13.最早登陸的植物和動(dòng)物哪一類生物最早從海洋移居到陸地上？現(xiàn)在一般認(rèn)為，藍(lán)菌，也稱藍(lán)綠藻，是最早移居到陸地上的生物。藍(lán)菌曾廣泛分布于海洋中，現(xiàn)代的藍(lán)菌生活在淡水和地表，可以在干旱的陸地表面形成披殼。綠藻也可能是最早登陸的生物。隨后是真菌和地衣。依據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生物化學(xué)等方面的相像性，人們推想，可能古生代的某些輪藻（綠藻的類群之一）是現(xiàn)有陸生綠色植物（苔蘚、蕨類和種子植物）的祖先。目前已經(jīng)發(fā)覺的早期陸生動(dòng)物化石，大多是節(jié)肢動(dòng)物，如昆蟲、蜘蛛等，它們消滅的年月大約在4億年之前。大約在晚期泥盆世，四足的脊椎動(dòng)物也遷移到陸地環(huán)境中。14.中性學(xué)說以及對中性學(xué)說的評價(jià)20世紀(jì)60年月以來，基于對蛋白質(zhì)和核酸分子的進(jìn)化轉(zhuǎn)變的爭辯，分子進(jìn)化論這門新興學(xué)科開頭興起。最早提出分子進(jìn)化中性學(xué)說（neutraltheoryofmolecularevolution）的是日本學(xué)者木村資生(1968年)。1969年，美國學(xué)者金（J.K.King）和朱克斯（T.H.Jukes）也發(fā)表了主見中性學(xué)說的論文，名為《非達(dá)爾文主義進(jìn)化論》（nonDarwinianevolution）。中性學(xué)說的中心論點(diǎn)是：分子層次上的生物進(jìn)化不是由自然選擇作用于有利突變引起的，而是在連續(xù)的突變壓之下，由選擇中性或格外接近中性的突變的隨機(jī)固定造成的。這里所說的選擇中性的突變是指對當(dāng)前適應(yīng)度沒有影響的突變。中性學(xué)說的主要論據(jù)是：分子層次上的大多數(shù)突變是選擇中性的；蛋白質(zhì)和核酸的進(jìn)化速率高而且相對恒定；突變壓在進(jìn)化中的作用得到越來越多的證明；按群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)模式計(jì)算出來的自然選擇代價(jià)過高，不符合實(shí)際狀況。中性學(xué)說提出之后，一些學(xué)者強(qiáng)調(diào)它與自然選擇學(xué)說之間的沖突，認(rèn)為二者之間只能有一個(gè)是正確的。其實(shí)連中性學(xué)說的創(chuàng)始人木村資生也不是對自然選擇學(xué)說完全否定，他曾經(jīng)說過：“中性說是始終以分子水平結(jié)構(gòu)來提問題的。至于表現(xiàn)型水平，我沒有講過什么?！@只有用達(dá)爾文自然選擇學(xué)說來解釋吧！”他還指出，至少有一小部分突變具有適應(yīng)意義而受到自然選擇的惠顧?？茖W(xué)進(jìn)展過程中往往不是一個(gè)新理論的消滅就完全否定了從前的理論，而是對原有理論做出補(bǔ)充、修正和進(jìn)展?？隙ɡ碚摽梢詰?yīng)用于肯定的范圍，解釋肯定層次上的現(xiàn)象，但卻往往不能應(yīng)用于其他層次或范圍。中性學(xué)說是在分子層次上爭辯進(jìn)化的理論，它揭示了分子進(jìn)化規(guī)律，并且強(qiáng)調(diào)了隨機(jī)因素和突變壓在進(jìn)化中的作用，這是對綜合進(jìn)化理論的補(bǔ)充。選擇只作用于表現(xiàn)型，不能直接作用于分子，因此，中性學(xué)說雖然很好地解釋了分子多態(tài)性的起源，但卻未能解釋表現(xiàn)型的適應(yīng)進(jìn)化。15.漸變論與驟變論爭辯的焦點(diǎn)和各自的論據(jù)依據(jù)達(dá)爾文的進(jìn)化理論，生物是在長期的、連續(xù)的漸變中進(jìn)化的，各種適應(yīng)性特征的形成來源于微小的有利變異的漸漸積累。綜合進(jìn)化理論從群體遺傳學(xué)的角度對漸變的機(jī)制做出了更深化的闡述。驟變論者不同意這樣的觀點(diǎn)，他們認(rèn)為生物的新種是驟變產(chǎn)生的。驟變論的系統(tǒng)提出者是德弗里斯（H.deVires）。他在月見草的爭辯中得到很多新的變異類型，其中有的植株粗，有的特殊短，有的葉脈呈紅色。他將這些變異稱為突變，認(rèn)為突變是不連續(xù)的變異，并能直接產(chǎn)生新種，不必像達(dá)爾文所說的需要由微小的變異漸漸積累?，F(xiàn)代的驟變論者主要是一些古生物學(xué)家，他們通過對化石的爭辯發(fā)覺，在進(jìn)化史上，相當(dāng)長的時(shí)間內(nèi)處于進(jìn)化較為安靜的時(shí)期，新種的化石很少；有時(shí)大量的物種化石集中消滅在較短的地質(zhì)年月，如寒武紀(jì)大爆發(fā)。1972年，艾德里奇（N.Eldredge