第三章 孟德?tīng)栠z傳.ppt

1、2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,1,第三章 孟德?tīng)栠z傳,從1856-1871年進(jìn)行了大量植物雜交試驗(yàn)研究；1865年2月8日和3月8日先后兩次在布爾諾自然科學(xué)會(huì)例會(huì)上宣讀發(fā)表；1866年整理成長(zhǎng)達(dá)45頁(yè)的植物雜交試驗(yàn)一文，發(fā)表在布隆自然科學(xué)會(huì)志第4卷上。 其中對(duì)豌豆(嚴(yán)格自花授粉/閉花授粉)差別明顯的7對(duì)簡(jiǎn)單性狀進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)8年研究，提出遺傳因子假說(shuō)及其分離與自由組合規(guī)律(后稱Mendels Laws),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,2,第4章 孟德?tīng)栠z傳,第1節(jié) 分離規(guī)律 第2節(jié) 獨(dú)立分配規(guī)律 第3節(jié) 遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)問(wèn)題 第4節(jié) 孟德?tīng)栆?guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展,2007.8,貴州大學(xué)生

2、科院 謝愛(ài)林,3,第1節(jié) 分離規(guī)律,一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn) 二、分離現(xiàn)象的解釋和細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ) 三、表現(xiàn)型和基因型 四、分離規(guī)律的驗(yàn)證 五、分離比例的實(shí)現(xiàn)條件 六、分離規(guī)律的應(yīng)用,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,4,一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn),生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征稱為性狀(character/trait)。 最初人們?cè)谘芯可镞z傳時(shí)往往把所觀察到的生物所有特征或某一類特征作為一個(gè)整體看待。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,5,一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,6,孟德?tīng)柊阎仓晷誀羁傮w區(qū)分為各個(gè)單位，稱為單位性狀(unit characte

3、r)，即：生物某一方面的特征特性。 不同生物個(gè)體在單位性狀上存在不同的表現(xiàn)，這種同一單位性狀的相對(duì)差異稱為相對(duì)性狀(contrasting character)。,一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,7,一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn),P 紅花() 白花() F1 紅花 F2 紅花 白花 3 1,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,8,植物雜交試驗(yàn)的符號(hào)表示,P：親本(parent)，雜交親本； ：母本，提供胚囊的親本； ：父本，提供花粉粒的雜交親本； ：表示雜交； F1：表示雜種第一代(first filial generation)； ：表示自交（自花授粉或自體授精）。

4、 F2：雜種二代，F(xiàn)1自交得到的種子及其所發(fā)育形成的的生物 個(gè)體。 F3 、F4 。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,9,試驗(yàn)結(jié)果,F1(雜種一代)的花色全部為紅色； F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開(kāi)紅花，一種開(kāi)白花；并且紅花植株與白花植株的比例接近3:1。,P 紅花（）X 白花() F1 紅花 F2 紅花 白花 株數(shù) 705 224 比例 3.15 ： 1,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,10,孟德?tīng)柡髞?lái)用白花親本作為母本、紅花親本作為父本進(jìn)行雜交試驗(yàn)，即：白花()紅花()。通常人們將這兩種雜交組合方式之一稱為正交，另一種則是反交。 反交試驗(yàn)結(jié)果：F1植株的花色仍然全部為

5、紅色；F2紅花植株與白花植株的比例也接近3:1。 反交試驗(yàn)結(jié)果與正交完全一致，表明：F1、F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響，與哪一個(gè)親本作母本無(wú)關(guān)。,反交試驗(yàn)及其結(jié)果,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,11,七對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,12,顯性、隱性性狀,1、F1代個(gè)體(植株)均只表現(xiàn)親本之一的性狀，而另一個(gè)親本的性狀隱藏不表現(xiàn)。 相對(duì)性狀中，在F1代表現(xiàn)出來(lái)的相對(duì)性狀稱為顯性性狀(dominant character)，而在F1中未表現(xiàn)出來(lái)的相對(duì)性狀稱為隱性性狀(recessive character)。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,1

6、3,F2有兩種性狀表現(xiàn)類型的植株，一種表現(xiàn)為顯性性狀，另種表現(xiàn)為隱性性狀；并且表現(xiàn)顯性性狀的植株數(shù)與隱性性狀個(gè)體數(shù)之比接近3:1。 隱性性狀在F1中并沒(méi)有消失，只是被掩蓋了，在F2代顯性性狀和隱性性狀都會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，這就是性狀分離(character segregation)現(xiàn)象。,性狀分離現(xiàn)象,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,14,二、分離現(xiàn)象的解釋和細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),遺傳因子假說(shuō) 豌豆花色分離現(xiàn)象解釋 分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ) 豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,15,遺傳因子假說(shuō),孟德?tīng)柼岢隽诉z傳因子(inherited factor) ，認(rèn)為： 生物性狀是

7、由遺傳因子決定，且每對(duì)相對(duì)性狀由一對(duì)遺傳因子控制； 顯性性狀受顯性因子(dominant )控制，而隱性性狀由隱性因子(recessive )控制；只要成對(duì)遺傳因子中有一個(gè)顯性因子，生物個(gè)體就表現(xiàn)顯性性狀； 遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對(duì)存在，而在配子中成單存在。體細(xì)胞中成對(duì)遺傳因子分別來(lái)自父本和母本。 配子的結(jié)合是隨機(jī)的。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,16,豌豆花色分離現(xiàn)象解釋,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,17,豌豆花色分離現(xiàn)象解釋,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,18,分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),成對(duì)基因位于同一對(duì)同源染色體上。同源染色體上位點(diǎn)相同、控制著同類性狀的基因等位基因

8、（allele） 等位基因分離的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)就是： 同源染色體對(duì)在減數(shù)分裂后期 I 發(fā)生分離，分別進(jìn)入兩個(gè)二分體細(xì)胞中； 雜合體的性母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)不同的二分體細(xì)胞，分別再進(jìn)行減數(shù)第二分裂，每個(gè)雜種性母細(xì)胞產(chǎn)生含顯性基因和隱性基因的四分體細(xì)胞各兩個(gè)，其比例為1:1。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,19,分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,20,分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,21,豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,22,三、基因型和表現(xiàn)型,根據(jù)遺傳因子假說(shuō)，生物世代間所傳遞的是遺傳因子，而不是性狀本身

9、；生物個(gè)體的性狀由細(xì)胞內(nèi)遺傳因子組成決定；因此，對(duì)生物個(gè)體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。 1909年約翰生提出用基因(gene)代替遺傳因子。并提出了基因型和表現(xiàn)型兩個(gè)概念。 基因型(genotype)：指生物個(gè)體基因組合，表示生物個(gè)體的遺傳組成，又稱遺傳型；表現(xiàn)型(phenotype)：指生物個(gè)體的性狀表現(xiàn)，簡(jiǎn)稱表型。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,23,基因型和表現(xiàn)型的相互關(guān)系,基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決定因素，基因型決定表現(xiàn)型。 如一株豌豆的基因型是CC或Cc，則該植株會(huì)開(kāi)紅花，而基因型為cc的植株才會(huì)開(kāi)白花。 表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用下的外在表現(xiàn)，往往可

10、以直接觀察、測(cè)定，而基因型往往只能根據(jù)生物性狀表現(xiàn)來(lái)進(jìn)行推斷。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,24,純合體與雜合體,具有一對(duì)相同基因的基因型稱為純合基因型(homozygous genotype)，如CC和cc；這類生物個(gè)體稱為純合體(homozygote)。 顯性純合體(dominant homozygote), 如：CC. 隱性純合體(recessive homozygote), 如：cc. 具有一對(duì)不同基因的基因型稱為雜合基因型(heterozygous genotype)，如Cc；這類生物個(gè)體稱為雜合體(heterozygote)。 由于純合體與雜合體的基因組成不同： (1).

11、產(chǎn)生配子上的差異； (2).自交后代的遺傳穩(wěn)定性。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,25,生物個(gè)體基因型的推斷,基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀上，所以當(dāng)我們談到生物個(gè)體的基因型或表現(xiàn)型時(shí)，往往都是針對(duì)所研究的一個(gè)或幾個(gè)單位性狀而言，而不考慮其它性狀和基因的差異。,通常可以根據(jù)生物的表現(xiàn)型來(lái)對(duì)一個(gè)生物的基因型作出推斷，尤其是推斷表現(xiàn)為顯性性狀的生物個(gè)體的基因型是純合的，還是雜合的。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,26,例: 紅花植株基因型推斷,例：有一株豌豆A開(kāi)紅花，如何判斷它的基因型？ 因?yàn)楸憩F(xiàn)型為紅花，所以至少含有一個(gè)顯性基因C； 判斷A植株是純合體(CC)還是雜合體(C

12、c)，要看它所產(chǎn)生配子的類型、比例或者自交后代是否出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象。 用A植株進(jìn)行自交，如果自交后代都開(kāi)紅花，則A植株是純合體，其基因型是CC； 如果自交后代有紅花和白花兩種：且兩種個(gè)體的比例為3:1，則A植株是雜合體Cc。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,27,四、分離規(guī)律的驗(yàn)證,遺傳因子僅是一個(gè)理論的、抽象的概念。當(dāng)時(shí)孟德?tīng)柌恢肋z傳因子的物質(zhì)實(shí)體是什么，如何實(shí)現(xiàn)分離。 遺傳因子分離行為僅僅是孟德?tīng)柣谕愣?對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中所觀察到的F1 、F2個(gè)體表現(xiàn)型及F2性狀分離現(xiàn)象作出的一種假設(shè)。 正因?yàn)槿绱?，從孟德?tīng)栯s交試驗(yàn)到遺傳因子假說(shuō)是一個(gè)高度理論抽象過(guò)程。所以當(dāng)時(shí)幾乎沒(méi)有人能夠理

13、解。如何對(duì)這一假說(shuō)進(jìn)行驗(yàn)證呢？,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,28,分離規(guī)律的驗(yàn)證方法,(一)、測(cè)交法 (二)、自交法 (三)、F1花粉鑒定法,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,29,為了測(cè)驗(yàn)個(gè)體的基因型，用被測(cè)個(gè)體與隱性個(gè)體交配的雜交方式稱為測(cè)交(test cross)，其后代稱為測(cè)交后代(Ft)。 被測(cè)個(gè)體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個(gè)體。,(一)、測(cè)交法,如果用F1與隱性個(gè)體(隱性純合體)雜交，后代的表現(xiàn)型類型和比例就反映了雜種F1配子的種類和比例，事實(shí)上也反映(測(cè)驗(yàn))了F1的基因型。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,30,測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果,Mendel用雜

14、種F1與白花親本測(cè)交，結(jié)果表明： 在166株測(cè)交后代中： 85株開(kāi)紅花，81株開(kāi)白花； 其比例接近1:1。 結(jié)論：分離規(guī)律對(duì)雜種F1基因型(Cc)及其分離行為的推測(cè)是正確的。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,31,(二)、自交法,純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類型的配子，其自交后代也都是純合體，不會(huì)發(fā)生性狀分離現(xiàn)象； 雜合體(如Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會(huì)產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。,F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè) (1/4)表現(xiàn)隱性性狀F2個(gè)體基因型為隱性純合，如白花F2為cc； (3/4)表現(xiàn)顯性性狀F2個(gè)體中：1/3是純合體(CC)、2/3是雜合體(Cc)； 推測(cè)：在顯性(紅

15、花)F2中： 1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其F3均開(kāi)紅花； 2/3自交后代將發(fā)生性狀,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,32,F2 基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,33,F2自交試驗(yàn)結(jié)果,孟德?tīng)枌2代顯性(紅花)植株按單株收獲、分裝。 由一個(gè)植株自交產(chǎn)生的所有后代群體稱為一個(gè)株系(line)。 將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。 發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)與沒(méi)有發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)之比總體上是趨向于2:1。 表現(xiàn)出性狀分離現(xiàn)象的株系來(lái)自雜合(Cc)F2個(gè)體；未表現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象的株系來(lái)自純合(CC)F2個(gè)體。 結(jié)論：F2自交結(jié)果證明根據(jù)分離規(guī)律對(duì)F

16、2代基因型的推測(cè)是正確的。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,34,豌豆7對(duì)相對(duì)性狀顯性F2自交后代表現(xiàn),總個(gè)體數(shù),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,35,(三)、F1花粉鑒定法,性狀是在生物生長(zhǎng)發(fā)育特定階段表現(xiàn)，大多數(shù)性狀不會(huì)在配子(體)上表現(xiàn)，因此無(wú)法通過(guò)配子(體)鑒定配子類型，如花色、籽粒形狀等。 有一些基因在二倍孢子體水平和配子體水平都會(huì)表現(xiàn)。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷類Wx(非糯性)對(duì)wx(糯性)為顯性，它不僅控制籽粒淀粉粒性狀，而且控制花粉粒淀粉粒性狀。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,36,淀粉粒性狀的花粉鑒定法,Wx基因的花粉粒具有直鏈淀粉，而含wx基因的花

17、粉粒具有支鏈淀粉： 1/2 Wx直鏈淀粉(稀碘液) 藍(lán)黑色 1/2 wx支鏈淀粉(稀碘液)紅棕色 用稀碘液處理玉米(糯性非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在顯微鏡下觀察，結(jié)果表明： 花粉粒呈兩種不同顏色的反應(yīng)； 藍(lán)黑色:紅棕色1:1。 結(jié)論：分離規(guī)律對(duì)F1基因型及基因分離行為的推測(cè)是正確的,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,37,(四)、紅色面包霉雜交法,紅色面包霉的生活周期. 無(wú)性世代：?jiǎn)伪杜渥芋w世代(菌絲體，n=7). 菌絲體分生孢子菌絲體.,有性世代：二倍孢子體世代(2n=14)。有性生殖有兩種方式 ： 不同接合型的菌絲融合接合； 一種接合型原子囊果與另一接合型分生孢子融合。 接合子

18、(減數(shù)分裂) 子囊果(四分孢子或八分孢子).,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,38,紅色面包霉雜交法,性狀分離結(jié)果推測(cè)與實(shí)際結(jié)果： 接合子(雜合體)減數(shù)分裂產(chǎn)生的子囊中含兩種類型的子囊孢子，并且兩種類型的比例為1:1。,紅色面包霉減數(shù)分裂的特點(diǎn)： 每次減數(shù)分裂結(jié)果(四分孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子)都保存在一個(gè)子囊中； 四分孢子或八分孢子在子囊中呈直線排列直列四分子/八分子。 這些特點(diǎn)在后面的連鎖遺傳分析中具有獨(dú)特的意義。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,39,紅色面包霉的性狀分離,正常菌種：產(chǎn)生紅色菌絲 變 種：產(chǎn)生白色菌絲,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,40,五

19、、分離比例實(shí)現(xiàn)的條件,研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對(duì)存在)，并且所研究的相對(duì)性狀差異明顯。 在減數(shù)分裂過(guò)程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等的生活力；受精時(shí)各種雌雄配子均能以均等的機(jī)會(huì)相互自由結(jié)合。 受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個(gè)體具有同樣或大致同樣的存活率。 雜種后代都處于相對(duì)一致的條件下，而且試驗(yàn)分析的群體比較大。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,41,六、 分離規(guī)律的意義與應(yīng)用,分離規(guī)律的理論意義 從本質(zhì)上闡明了控制生物性狀的遺傳物質(zhì)是以自成單位的基因形式存在的 從理論上說(shuō)明了生物界由于雜交和分離出現(xiàn)變異的普遍性 在遺傳育種工作中的應(yīng)用

20、 在良種繁育及遺傳材料繁殖保存工作中的應(yīng)用 在品種選育工作中的應(yīng),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,42,第二節(jié) 獨(dú)立分配規(guī)律,又稱“自由組合規(guī)律”：兩對(duì)及兩以上相對(duì)性狀(等位基因)在世代傳遞過(guò)程中表現(xiàn)出來(lái)的相互關(guān)系 一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳 二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋 三、獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證 四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳 五、 獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,43,一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳,(一)、兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)(自由組合現(xiàn)象). 豌豆的兩對(duì)相對(duì)性狀： 子葉顏色：黃色子葉(Y)對(duì)綠色子葉(y)為顯性； 種子形狀：圓粒(R)對(duì)皺粒(r)為顯性。,2007.8,貴州大學(xué)生科

21、院 謝愛(ài)林,44,一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,45,(二)、 試驗(yàn)結(jié)果與分析,2.雜種后代的表現(xiàn)：F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類型(兩種親本類型、兩種重新組合類型)，比例接近9:3:3:1。 對(duì)每對(duì)相對(duì)性狀分析發(fā)現(xiàn)：它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比；表明：子葉顏色和籽粒形狀彼此獨(dú)立地傳遞給子代，兩對(duì)相對(duì)性狀在從F1傳遞給F2時(shí)，是隨機(jī)組合的。 黃色 : 綠色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. 圓粒 : 皺粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 3:1.,2007.8

22、,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,46,兩對(duì)相對(duì)性狀的自由組合,如果兩相對(duì)性狀獨(dú)立遺傳，而兩獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件單獨(dú)發(fā)生概率的乘積(概率定律)； 因此在F2代中，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類型的概率(理論比例)應(yīng)該如下圖所示； 實(shí)際試驗(yàn)結(jié)果與理論比例的比較。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,47,兩對(duì)相對(duì)性狀的自由組合,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,48,二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋,1.獨(dú)立分配規(guī)律的基本要點(diǎn)： 控制不同相對(duì)性狀的等位基因在配子形成過(guò)程中的分離與組合是互不干擾的，各自獨(dú)立分配到配子中去。 2.棋盤(pán)方格(punnett square)圖示兩對(duì)等位基因的分離與組合：

23、 親本的基因型及配子基因型； 雜種F1配子的形成(種類、比例)； F2可能的組合方式； F2的基因型和表現(xiàn)型(種類、比例)。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,49,棋盤(pán)方格圖，示：Y/y與R/r兩對(duì)基因獨(dú)立分配,P 黃、圓YYRR X 綠、皺yyrr G YR yr F1 黃、圓YyRr F2,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,50,雙雜合體F1(YyRr)四種類型配子形成示意圖,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,51,F2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,52,3. 獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),兩對(duì)相對(duì)性狀的自由組合現(xiàn)象是由于兩對(duì)等位基因的獨(dú)立分配

24、的結(jié)果； 而等位基因是位于同源染色體的對(duì)應(yīng)位置上； 因此，獨(dú)立分配規(guī)律的實(shí)質(zhì)(細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ))在于： 控制兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，分別位于不同的同源染色體上。 在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同源染色體上相互分離，而非同源染色體(非等位基因, non-allele)自由組合到配子中。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,53,注：Y, y位于豌豆第1染色 體上； R, r位于豌豆第7染色體上。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,54,三、 獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證,(一)、 測(cè)交法 (二)、 自交法,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,55,(一)、 測(cè)交法,F1配子類型、比例及與雙隱性親本測(cè)交結(jié)果預(yù)

25、期 2. 實(shí)際測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果 3. 結(jié)論,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,56,(二)、自交法,1. F2各類表現(xiàn)型、基因型及其自交結(jié)果推測(cè). 4種表現(xiàn)型：只有1種的基因型唯一，所有后代無(wú)不發(fā)生性狀分離； 9種基因型： 4種不會(huì)發(fā)生性狀分離，兩對(duì)基因均純合； 4種會(huì)發(fā)生3:1的性狀分離，一對(duì)基因雜合； 1種會(huì)發(fā)生9:3:3:1的性狀分離，雙雜合基因型。 2. 實(shí)際自交試驗(yàn)結(jié)果. 3. 結(jié)論.,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,57,四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳,(一)、多對(duì)相對(duì)性狀獨(dú)立分配的條件 (二)、用分枝法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳 (三)、用二項(xiàng)式法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳 (四)、n對(duì)相對(duì)性

26、狀的遺傳,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,58,(一)、多對(duì)相對(duì)性狀獨(dú)立分配的條件,根據(jù)獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)可知： 非等位基因的自由組合實(shí)質(zhì)是非同源染色體在減數(shù)分裂時(shí)的自由組合； 因此只要決定各對(duì)性狀的各對(duì)基因分別位于非同源染色體上，性狀間就必然符合獨(dú)立分配規(guī)律。 不位于同一條染色體上的非等位基因間。,R,Y,r,y,R,r,Y,y,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,59,(二)、用分枝法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳,1.分枝法： 由于各對(duì)基因的分離是獨(dú)立的，所以可以依次分析各對(duì)基因/相對(duì)性狀的分離類型與比例(概率)。 2.兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析： F2表現(xiàn)型類型與比例的推導(dǎo)； F2基因型

27、類型與比例的推導(dǎo)。 3.三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析(pp75-76:表4-4)： F2表現(xiàn)型類型與比例的推導(dǎo)； F2基因型類型與比例的推導(dǎo),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,60,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,61,2.兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：表現(xiàn)型,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,62,2.三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：表現(xiàn)型,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,63,2.兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：基因型,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,64,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,65,(三)、用二項(xiàng)式法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳,1.一對(duì)基因F2的分離(完全顯性情況下)： 表現(xiàn)型：種類：2

28、1=2，比例：顯性:隱性=(3:1)1; 基因型：種類：31=3，比例：顯純:雜合:隱純=(1:2:1)1； 2.兩對(duì)基因F2的分離(完全顯性情況下)： 表現(xiàn)型：種類：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1； 基因型：種類：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。 3.三對(duì)/n對(duì)相對(duì)性狀的遺傳(完全顯性情況下),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,66,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,67,三對(duì)(n對(duì))基因獨(dú)立遺傳,豌豆：黃色圓粒紅花(YYRRCC)綠色皺粒白花(yyrrcc); 雜種F1：黃色圓粒紅花(YyRrCc); F1產(chǎn)生的配子類型：8種 (

29、2n)； F2可能組合數(shù)：64種 (22n)； F2基因型種類：27種 (3n)； F2表現(xiàn)型種類：8種 (2n, 完全顯性情況下)；,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,68,五、獨(dú)立分配規(guī)律的意義與應(yīng)用,獨(dú)立分配規(guī)律的理論意義： 揭示了位于非同源染色體上基因間的遺傳關(guān)系； 解釋了生物性狀變異產(chǎn)生的另一個(gè)重要原因非等位基因間的自由組合。 完全顯性時(shí)，n對(duì)染色體的生物可能產(chǎn)生2n種組合。,在遺傳育種中的應(yīng)用 1.可以通過(guò)有目的地選擇、選配雜交親本，通過(guò)雜交育種將多個(gè)親本的目標(biāo)性狀集合到一個(gè)品種中；或者對(duì)受多對(duì)基因控制的性狀進(jìn)行育種選擇； 2.可以預(yù)測(cè)雜交后代分離群體的基因型、表現(xiàn)型結(jié)構(gòu)，確定

30、適當(dāng)?shù)碾s種后代群體種植規(guī)模，提高育種效率。,獨(dú)立分配規(guī)律的理論意義： 揭示了位于非同源染色體上基因間的遺傳關(guān)系； 解釋了生物性狀變異產(chǎn)生的另一個(gè)重要原因非等位基因間的自由組合。 完全顯性時(shí)，n對(duì)染色體的生物可能產(chǎn)生2n種組合。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,69,第3節(jié) 遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理,一、概率原理 二、二項(xiàng)式展開(kāi) 三、 x2測(cè)驗(yàn),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,70,一、概率原理與應(yīng)用,乘法定理：兩個(gè)獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件發(fā)生的概率的乘積。 加法定理：兩個(gè)互斥事件的和事件發(fā)生的概率是各個(gè)事件各自發(fā)生的概率之和。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,71,二、

31、二項(xiàng)式展開(kāi)式與應(yīng)用,根據(jù)給定條件確定p、q、n以及要求推算項(xiàng)的r值。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,72,三、2平方測(cè)驗(yàn)及應(yīng)用,參數(shù)估計(jì)與檢驗(yàn)： 1.按公式計(jì)算2值; 2.當(dāng)20.05時(shí)，接受無(wú)效假設(shè)(差異不顯著)。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,73,X2檢驗(yàn)應(yīng)用實(shí)例,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,74,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,75,第4節(jié) 孟德?tīng)栆?guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展,一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性 二、復(fù)等位基因和致死基因（基因突變） 三、非等位基因的相互作用 四、多因一效和一因多效,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,76,一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性,（一）、顯性

32、現(xiàn)象的表現(xiàn) 顯隱性關(guān)系的四種類型： 1. 完全顯性(complete dominance) 2. 不完全顯性(incomplete dominance) 3. 共顯性(codominance) 4. 鑲嵌顯性(mosaic dominance),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,77,孟德?tīng)枌?duì)豌豆七對(duì)相對(duì)性狀的研究表明：雜合體(F1)總是表現(xiàn)為親本之一的性狀(顯性性狀)；也就是說(shuō)雜合體表現(xiàn)型由等位基因之一(顯性基因)決定完全顯性,1. 完全顯性,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,78,2. 不完全顯性,雜種F1表現(xiàn)： 為兩個(gè)親本的中間類型 F2則表現(xiàn)： 父本類型、中間類型(新類型)和母

33、本三種類型，呈1:2:1的比例。 表現(xiàn)型和基因型的種類和比例相對(duì)應(yīng)，從表現(xiàn)型可推斷其基因型。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,79,例1 花色遺傳,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,80,例2 安德魯西雞羽毛顏色遺傳,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,81,3. 共顯性 (codominance),兩個(gè)純合親本雜交： F1代同時(shí)出現(xiàn)兩個(gè)親本性狀； 其F2代也表現(xiàn)為三種表現(xiàn)型，其比例為1:2:1。 表現(xiàn)型和基因型的種類和比例也是對(duì)應(yīng)的。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,82,例：人鐮刀形貧血病遺傳,正常人紅細(xì)胞呈碟形，鐮(刀)形貧血癥患者的紅細(xì)胞呈鐮刀形； 鐮形貧血癥患者和正

34、常人結(jié)婚所生的子女(F1)紅細(xì)胞既有碟形，又有鐮刀形。 所以從紅細(xì)胞的形狀來(lái)看，其遺傳是屬于共顯性。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,83,4.鑲嵌顯性(mosaic dominance),雙親的性狀在后代同一個(gè)體不同部位表現(xiàn)出來(lái)，形成鑲嵌圖式。 與共顯性并沒(méi)有實(shí)質(zhì)差異。,例1：黃豆與黑豆雜交： F1的種皮顏色為黑黃鑲嵌(俗稱花臉豆)； F2表現(xiàn)型為1/4黃色種皮、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。 例2：黑緣型鞘翅瓢蟲(chóng)（SAU SAU，翅前緣黑色）與均色型瓢蟲(chóng)SESE，翅后緣黑色）雜交，F(xiàn)1（ SAU SE）前后緣均為黑色。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,84,（二）、顯隱性關(guān)系

35、的相對(duì)性,顯性作用類型之間往往沒(méi)有嚴(yán)格的界限，只是根據(jù)對(duì)性狀表現(xiàn)的觀察和分析進(jìn)行的一種劃分，因而顯隱性關(guān)系是相對(duì)的。 不同的觀察和分析的水平或者不同的分析角度看，相對(duì)性狀間可能表現(xiàn)不同顯隱性關(guān)系。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,85,例1 豌豆種子形狀與淀粉粒,孟德?tīng)?，圓粒對(duì)皺粒是完全顯性。 用顯微鏡檢查豌豆種子淀粉粒發(fā)現(xiàn)： 純合圓粒淀粉粒：持水力強(qiáng)，發(fā)育完善，結(jié)構(gòu)飽滿； 純合皺粒淀粉粒：“持水力較弱，發(fā)育不完善，表現(xiàn)皺縮； 雜種F1淀粉粒：發(fā)育和結(jié)構(gòu)是兩者中間型，而外形為圓粒。,從種子外表觀察，圓粒對(duì)皺粒是完全顯性；但是深入研究淀粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)，則可發(fā)現(xiàn)它是不完全顯性。,2007.8

36、,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,86,例2 鐮刀形貧血病的遺傳,從紅細(xì)胞形狀上看，鐮刀形貧血病屬于共顯性遺傳。 從病癥表現(xiàn)上來(lái)看，又可認(rèn)為鐮刀形貧血病是不完全顯性(表現(xiàn)為兩種純合體的中間類型)。 基因型純合的貧血病人經(jīng)常性表現(xiàn)為貧血； 雜合體在一般情況下表現(xiàn)正常，而在缺氧的條件下會(huì)表現(xiàn)為貧血。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,87,（三）、基因作用的代謝基礎(chǔ),顯隱性關(guān)系實(shí)際就是等位基因間作用的結(jié)果。那么雜合狀態(tài)下等位基因間如何作用呢？ 等位基因間往往不是基因彼此直接作用，而是分別控制各自所決定的代謝過(guò)程，在代謝水平上相互作用從而控制性狀發(fā)育。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,88,兔子的

37、皮下脂肪有白色和黃色。 白脂肪的純種兔子(YY)和黃脂肪的純種兔子(yy)雜交 F1(Yy)脂肪為白色； F2群體中，3/4白脂肪，1/4黃脂肪。,（三）、基因作用的代謝基礎(chǔ),代謝水平分析發(fā)現(xiàn)，脂肪顏色由一系列代謝過(guò)程決定 綠色植物(黃色素)脂肪中積累呈黃色(yy)； 黃色素(YY/Yy:黃色素分解酶)脂肪中無(wú)黃色素積累白色(YY) 。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,89,（四）、性狀表現(xiàn)與環(huán)境,本世紀(jì)初有一種傾向，認(rèn)為那些明顯符合孟德?tīng)柺竭z傳的性狀才是遺傳的，而那些受環(huán)境影響的性狀是由環(huán)境所決定，與遺傳無(wú)關(guān)。 事實(shí)上，生物的絕大多數(shù)性狀是遺傳與環(huán)境共同作用的結(jié)果。,影響性狀表現(xiàn)的環(huán)境

38、分外環(huán)境和內(nèi)環(huán)境(生理環(huán)境)兩方面。不同性狀受環(huán)境影響的程度不同： 一些性狀通常不受環(huán)境條件影響而發(fā)生表現(xiàn)類型明顯改變，如CC個(gè)體開(kāi)紅花，cc個(gè)體開(kāi)白花。 還有一些性狀的表現(xiàn)會(huì)受環(huán)境條件影響而表現(xiàn)不同。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,90,生理環(huán)境(內(nèi)環(huán)境)對(duì)性狀表現(xiàn)的影響,同一種基因型，處于不同的遺傳背景(其它各對(duì)基因的組成)和生理環(huán)境下，可能會(huì)表現(xiàn)出不同的性狀，等位基因間的顯隱性關(guān)系也可能發(fā)生改變。 例如，綿羊有角/無(wú)角性狀的遺傳。 HH基因型的個(gè)體無(wú)論母羊還是公羊都有角， hh基因型的個(gè)體則無(wú)論是母羊還是公羊都無(wú)角。 雜合體(Hh)的公羊表現(xiàn)為有角，Hh的母羊則表現(xiàn)為無(wú)角。,雜合

39、體(Hh)處于公羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為顯性，表現(xiàn)出有角；而處于母羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為隱性，h表現(xiàn)為顯性。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,91,外界環(huán)境條件對(duì)性狀表現(xiàn)的影響,相同基因型個(gè)體處于不同外界環(huán)境中，可能產(chǎn)生不同的性狀表現(xiàn)。因此，顯性作用的相對(duì)性，還表現(xiàn)在外界條件的不同可能改變顯隱性關(guān)系。 例：金魚(yú)草(Antirhinum majus)紅花品種與象牙色花品種雜交，其F1： 如果培育在低溫、強(qiáng)光用的條件下，花為紅色； 如果在高溫、遮光的條件下，花為象牙色。 又如：鐮刀形貧血病雜合體通常情況不表現(xiàn)嚴(yán)重病癥，在缺氧條件下會(huì)表現(xiàn)為貧血； 兔子的皮下脂肪,2007.8,貴州大學(xué)生科院

40、 謝愛(ài)林,92,二、復(fù)等位基因和致死基因 復(fù)等位基因 在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在三個(gè)或三個(gè)以上的等位基因 人類的ABO血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子 血 型 基 因 型 O IOIO A IAIA或IAIO B IBIB或IBIO AB IAIB,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,93,兔子毛色,表兔子毛色的復(fù)等位基因 等位基因基因型 表型 C+C+C+,C+Cch,C+Ch,C+Ca 野鼠色 CchCchCch,CchCh,CchCa 灰色 ChChCh,ChCa 喜馬拉雅白化 CaCaCa 白化,如：有四個(gè)復(fù)等位基因（CCchChc）控制兔毛色遺傳。 C：全色基因，表現(xiàn)

41、全灰黑或全黑 Cch：青紫藍(lán)基因，表現(xiàn)銀灰色 Ch：喜馬拉揚(yáng)基因，表現(xiàn)八黑 c：白化基因，表現(xiàn)為白色毛、淡紅色眼,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,94,一定數(shù)量等位基因構(gòu)成基因型的數(shù)目 等位基因 基因型種類 純合子種類雜合子種類 1 1 1 0 2 3 2 1 3 6 3 3 4 10 4 6 5 15 5 10 n n(n+1)/2 n n(n-1)/2,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,95,致死基因 當(dāng)其發(fā)揮作用時(shí)導(dǎo)致個(gè)體死亡的基因 顯性致死基因：只有在隱性純合時(shí)才能 使個(gè)體死亡。如植物中的白化基因 顯性致死基因：在雜合體狀態(tài)時(shí)就可導(dǎo) 致個(gè)體死亡。如人的神經(jīng)膠癥基因 ，引起皮膚

42、的畸形生長(zhǎng)，嚴(yán)重的智 力缺陷，多發(fā)性腫瘤，該基因是雜 合的個(gè)體在很年輕時(shí)就喪失生命,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,96,1905年法國(guó)學(xué)者居埃諾（Lucien Cuenot） 黃色 野鼠色 黃色 黃色 野鼠色 黃色 野鼠色 黃色 1/2 1/2 1/3 2/3 白斑銀狐，曼島貓（Manx cat）,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,97,AyA AyA 黃 黃 AyAy AyA AA (死亡) 黃色 野鼠色,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,98,三、非等位基因間的互作,基因互作(interaction of genes)：細(xì)胞內(nèi)各基因在決定生物性狀表現(xiàn)時(shí)，所表現(xiàn)出來(lái)的相互作用

43、。 基因互作的層次： 基因內(nèi)互作(intragenic interaction)：等位基因間互作。一對(duì)等位基因在決定一個(gè)性狀時(shí)表現(xiàn)出來(lái)的相互關(guān)系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等。 基因間互作(intergenic interaction)：非等位基因間互作。在多因一效情況下，決定一個(gè)單位性狀的多對(duì)非等位基因間表現(xiàn)出來(lái)的相互關(guān)系。,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,99,兩對(duì)非等位基因間互作的類型(共同決定一個(gè)單位性狀時(shí)),互補(bǔ)作用 積加作用 重疊作用 顯性上位性作用 隱性上位性作用 抑制作用,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,100,X,RRpp 玫瑰冠,rrPP 豌豆冠,RrPp 胡

44、桃冠,9R_P_ 3R_pp 3rrP_ 1rrpp,1.基因互作,2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,101,1.互補(bǔ)作用(complementary effect),兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，共同決定一種性狀表現(xiàn)；當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩基因都是隱性純合時(shí)，則表現(xiàn)另一種性狀。發(fā)生互補(bǔ)作用的基因稱為互補(bǔ)基因(complementary gene)。,香豌豆花色由兩對(duì)基因(C/c，P/p)控制： P 白花(CCpp) 白花(ccPP) F1 紫花(CcPp) F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp),2007.8,貴州大學(xué)生科院 謝愛(ài)林,102,2.積加作用(additive effect),當(dāng)兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀；單獨(dú)存在時(shí)，表現(xiàn)另一種相似的性狀；而兩對(duì)基因均為隱性純合時(shí)表現(xiàn)第三種性狀。,南瓜果形受A/a、B/b兩對(duì)基因共同控制： P 圓球形 (AAbb) 圓球形 (aaBB) F1 扁盤(pán)形 (AaBb) F2 9 扁盤(pán)形(A_B_) : 6圓球形(3A_b