同化物運(yùn)輸與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生態(tài).ppt

1、第六章 同化物的運(yùn)輸, 分配及信號傳導(dǎo),整體自養(yǎng)性,器官高度分化,1. 胞內(nèi)運(yùn)輸 2. 胞間運(yùn)輸 3. 質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運(yùn)輸,一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng),第一節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng),（1）木質(zhì)部 （ Xylem） （2）韌皮部 （Phloem） 篩管 （Sieve Tube） 篩板 （Sieve Plate） 篩孔 （Sieve Pore） 伴胞 （Companion Cell）,二、長距離運(yùn)輸系統(tǒng)維管束系統(tǒng),環(huán)割試驗(yàn),同位素示蹤法,韌皮部環(huán)割,顯微注射技術(shù),Confocal,分子生物學(xué)技術(shù),長距離運(yùn)輸系統(tǒng),1.研究物質(zhì)運(yùn)輸途徑和速度的方法：,正常狀態(tài)下的物質(zhì)流,蒸汽環(huán)割處理,處理后的物質(zhì)流

2、,蒸汽環(huán)割,根部標(biāo)記32P、35S等鹽類以便追蹤根系吸收的無機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑； 讓葉片同化14CO2，可追蹤光合同化物的運(yùn)輸方向； 將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用注射器等器具直接引入特定部位。,圖 植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖 將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。,可用幾種方法將標(biāo)記物質(zhì)引入植物體,同位素示蹤法,標(biāo)記一定時(shí)間后，將植株材料迅速冷凍、干燥(以防止標(biāo)記物移動)，用石蠟或樹脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一層感光乳膠，置于暗處，經(jīng)過一段時(shí)間后，標(biāo)記元素的輻射使乳膠片曝光，顯定影后，乳膠片上與組織中存在標(biāo)記元素的部位便會出現(xiàn)銀顆粒(底片呈黑色處

3、)。,圖 14C 同化物在甜菜葉柄韌皮部中的分布(黑色區(qū)),冷凍,干燥,包埋,涂感光乳膠,曝光,顯定影,制片,自顯影操作過程,先讓根系的一半吸收15NO3，隨后，將標(biāo)記的根切除，從未標(biāo)記的根系中收集木質(zhì)部汁液。未標(biāo)記根系中出現(xiàn)的15N一定是從莖經(jīng)過韌皮部運(yùn)輸來的同化物。,半根試驗(yàn), 無機(jī)營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸, 同化物在韌皮部中向下運(yùn)輸, 含氮有機(jī)物和激素在木質(zhì)部和韌皮部中均能運(yùn)輸, 側(cè)向運(yùn)輸,2. 長距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：,（1）速度快：平均1m/h,（2）韌皮部汁液成分復(fù)雜、不均一,（3）篩管具有較高的正壓力勢-溢泌現(xiàn)象,（4）同時(shí)雙向運(yùn)輸,（5）韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動的需能過

4、程,呼吸強(qiáng)度高；呼吸抑制劑；酶； 觀察氧化磷酸化作用與運(yùn)輸?shù)年P(guān)系,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,（三） 韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn),一、研究韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆椒ǘ?、運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)三、韌皮部的裝載 四、韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理五、韌皮部卸出,第二節(jié) 韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,1.收集韌皮部汁液的方法,2.測定韌皮部運(yùn)輸速度的方法,3.新技術(shù)的應(yīng)用,一、研究韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆椒?1.收集傷流液: a.壓力室法,b.吻針法,利用染料分子作為示蹤物,放射性同位素示蹤技術(shù)。常用的同位素是14C。,2. 測定韌皮部運(yùn)輸速度的方法,顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi),(1) 用共聚焦激光掃描顯微鏡 能對完整植株體內(nèi)韌皮部同化物(包括

5、韌皮部裝卸)基本情況直接進(jìn)行影像觀察,(A)在主脈的表皮上做兩個(gè)口，激光共焦顯微鏡的物鏡置在基部口的上方，在頂部口中加入可移動的熒光染色。(B)經(jīng)局部應(yīng)用主要染色膜的熒光染料（紅色）和運(yùn)輸分配熒光染料（綠色）雙重染色的韌皮組織， 結(jié)晶狀P-蛋白質(zhì)體（星號注）被綠色熒光染色。CC：伴胞， SE：篩管,用激光共焦顯微鏡研究大豆連體葉片中篩管分子的運(yùn)輸分配,3. 新技術(shù)的應(yīng)用,(2)空種皮技術(shù) 此法適用于豆科植物。,制空種皮杯,同化物在空種皮杯中卸出的途徑,實(shí)驗(yàn)證明,在短時(shí)間內(nèi)，空種皮杯內(nèi)韌皮部汁液的收集量與種子實(shí)際生長量相仿，用以研究同化物韌皮部卸出機(jī)理和調(diào)節(jié),圖 給大豆種子注射激素的示意圖,(3

6、)微注射法： 微量進(jìn)樣器將少量激素等物質(zhì)注入正在生長的種子，觀察與測定激素等化學(xué)物質(zhì)對種皮卸出同化物的影響,微量進(jìn)樣器須插入兩片子葉之間，左側(cè)種子可作為對照,(4)分子生物學(xué)技術(shù) 將編碼綠色熒光蛋白(GFP)的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運(yùn)輸。,（A）細(xì)胞壁橫斷面中GFP與花葉病毒（CMV）的熒光性的嵌合體。 （B）葉肉細(xì)胞之間的胞間連絲紋孔中的(GFP）與MP的嵌合體。,顯示了幾種通過胞間連絲傳導(dǎo)的病毒蛋白（MP）用熒光顯微鏡可能觀察綠色熒光蛋白（GFP）與MP的結(jié)合,蘋果酸,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,二、韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì),因植物種類、發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等因素的變化而

7、表現(xiàn)出很大的差異。,主要形式,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu),糖醇，如甘露醇、山梨醇等,為什么蔗糖等非還原糖是主要的運(yùn)輸形式？,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,煙草木質(zhì)部與韌皮部汁液成分比較,源端韌皮部裝載過程,三、韌皮部的裝載 (phloem loading) ：,a. 質(zhì)外體裝載,b. 共質(zhì)體裝載,2. 韌皮部裝載的機(jī)理,a. 質(zhì)外體裝載機(jī)理,b. 共質(zhì)體裝載機(jī)理,1. 韌皮部裝載的途徑,質(zhì)外體,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,1.韌皮部裝載的途徑a. 質(zhì)外體裝載 (apoplasmic phloem loading),伴胞,篩管,(SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體),逆濃度梯度,光合細(xì)胞,支持質(zhì)外體裝載的實(shí)

8、驗(yàn)證據(jù)：,如大豆，玉米小葉脈SE-CC復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間無胞間連絲連接； 在SE-CC復(fù)合體介面上存在大的滲透梯度，SE-CC內(nèi)的蔗糖濃度可高達(dá)8001000mmolL-1，而葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度只有50mmolL左右； 用14C標(biāo)記的大豆葉片質(zhì)外體中存在高濃度的14C-蔗糖。質(zhì)外體中蔗糖含量占細(xì)胞總蔗糖含量的7%； 用14C蔗糖和14C葡萄糖進(jìn)行的放射性自顯影研究表明，SE-CC復(fù)合體可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非運(yùn)輸形式的糖分子； 代謝抑制劑如DNP及厭氧處理會抑制SE-CC復(fù)合體對蔗糖的吸收，這表明質(zhì)外體裝載是一個(gè)主動過程； 用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS(對氯汞苯磺酸)處理14C

9、O2標(biāo)記的葉片，然后進(jìn)行放射性自顯影，發(fā)現(xiàn)SE-CC復(fù)合體中幾乎無14C蔗糖存在。 SE-CC復(fù)合體上有蔗糖運(yùn)載體,位于篩管分子質(zhì)膜上的H-ATP酶分解ATP并利用釋放的能量將H轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體。,使質(zhì)外體中H濃度升高，H順電化學(xué)勢梯度經(jīng)質(zhì)膜上的特殊載體擴(kuò)散回篩管分子細(xì)胞質(zhì)。,此載體將H的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，稱為蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)。,蔗糖載體,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,質(zhì)外體裝載機(jī)制蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn),伴胞,篩分子,細(xì)胞壁（質(zhì)外體）,細(xì)胞質(zhì)（共質(zhì)體）,質(zhì)膜,蔗糖,蔗糖,高H濃度,低H濃度,蔗糖-H共運(yùn)輸,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,實(shí)驗(yàn)證據(jù)： 胞間連絲 PCMBS: (對氯汞苯磺酸)質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑 熒光

10、黃CH:不能透過膜的染料,b. 共質(zhì)體裝載 (symplastic phloem loading),光合細(xì)胞,胞間連絲,順濃度梯度,伴胞或中間細(xì)胞,篩管,胞間連絲是細(xì)胞間非特異的運(yùn)輸通道,如何對被運(yùn)輸糖進(jìn)行選擇？,篩分子伴胞復(fù)合體通常具有較高的膨壓和糖濃度，而向其運(yùn)輸同化物的細(xì)胞卻具有較低的膨壓和糖濃度,細(xì)胞如何維持糖通過胞間連絲從低濃度向高濃度逆濃度梯度運(yùn)輸？,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,問題？,非運(yùn)輸糖在伴胞和篩管分子中轉(zhuǎn)變?yōu)檫\(yùn)輸糖的模型，解釋通過胞間連絲的共質(zhì)體韌皮部裝卸的選擇性和逆濃度梯度運(yùn)輸。,共質(zhì)體裝載機(jī)制,韌皮部裝載的聚合物陷阱模型,第一種假說稱“多聚化截留機(jī)理”,第二種假說 “內(nèi)質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)

11、輸機(jī)理”,四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)膭恿?、運(yùn)輸機(jī)制,壓力流動學(xué)說 Pressure flow theory,細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說 Cytoplasmic pumping theory,收縮蛋白學(xué)說 Contractile protein theory,解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè),滲透動力,代謝動力,代謝動力,壓力流動學(xué)說,細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說,收縮蛋白學(xué)說,解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè),要點(diǎn)（1930，明希）：在源端（葉片），光合產(chǎn)物不斷地裝到篩管分子中，濃度增加，水勢降低，吸水膨脹，壓力勢升高，推動物質(zhì)向庫端流動；在庫端，同化物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，失水，壓力勢下降。源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢差，這

12、種壓力勢差推動物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動。,輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端,同化物的濃度差異,壓力差,篩管中的溶液流動,1. 只能說明單方向運(yùn)輸,2. 源庫端的壓力勢差不能克服 篩板的阻力,3. 學(xué)說本身沒有反映代謝的主 動作用,4. 篩管內(nèi)P蛋白的作用？,壓力流動學(xué)說不完善的方面,壓力流動學(xué)說,細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說,收縮蛋白學(xué)說,解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè),要點(diǎn)：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。,壓力流動學(xué)說,細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說,收縮蛋白學(xué)說,解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè),要點(diǎn)：,第一，

13、篩管內(nèi)存在P蛋白，成束貫穿于篩孔，P蛋白的收縮可以推動集流運(yùn)動。,第二， P蛋白的空心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動，這種微纖毛驅(qū)動空心管內(nèi)的脈沖狀流動。,P蛋白的收縮需要消耗能量（ATP)。,收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動力,壓力流動學(xué)說,細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說,收縮蛋白學(xué)說,解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè),貢獻(xiàn),雙向運(yùn)輸；,運(yùn)輸過程所需要的能量供應(yīng)。,解決了兩個(gè)方面的問題：,是指光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理,五、 韌皮部卸出(phloem unloading),蔗糖卸出到庫組織的可能途徑,蔗糖（S）

14、從質(zhì)外體進(jìn)入細(xì)胞，或從胞間連絲進(jìn)入細(xì)胞。 葡萄糖（G）和果糖（F）,1.共質(zhì)體卸出,2.質(zhì)外體卸出,蔗糖從SE-CC復(fù)合體跨質(zhì)膜進(jìn)入質(zhì)外體是通過順濃度梯度的簡單擴(kuò)散作用進(jìn)行的， 而蔗糖跨質(zhì)膜從質(zhì)外體進(jìn)入庫細(xì)胞是由載體介導(dǎo)并需要消耗能量的質(zhì)子-蔗糖共運(yùn)輸機(jī)制進(jìn)行的。,(1)通過擴(kuò)散作用 (2)通過集流方式,韌皮部卸出的機(jī)理及調(diào)節(jié),一、源和庫的關(guān)系 二、同化物的分配規(guī)律和影響因素 三、同化物的再分配與再利用,第四節(jié)、同化物的分配及控制,源,源-庫單位 :,同化物的分配及控制,庫,指植物制造和輸出同化物的 部位或器官，主要指進(jìn)行光合作用的 葉片。,吸收、消耗、貯存同化物是部位或器官，這些部位生長旺盛

15、、代謝活躍，如生長點(diǎn)，正在發(fā)育的幼葉、花、果實(shí)等。分為代謝庫和貯藏庫,1、源和庫,一、源和庫的關(guān)系,源強(qiáng)：,庫強(qiáng)：,源器官同化物形成和輸出的能力,庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力,同化物的分配及控制,影響源強(qiáng)的因素：, 光合速率, 丙糖磷酸從葉綠體向細(xì)胞質(zhì) 的輸出速率, 葉肉細(xì)胞中蔗糖的合成速率,去葉、提高CO2濃度、改變光強(qiáng)、供給外源糖,2、源和庫的度量,源對庫的影響,庫對源的反饋?zhàn)饔?源是庫的供應(yīng)者，庫對源具有調(diào)節(jié)作用。,庫源相互依賴，又相互制約。,同化物的分配及控制,3、 源-庫關(guān)系,庫小源大,庫大源小,大小年現(xiàn)象,韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较颉霸磶臁?就近供應(yīng),同側(cè)運(yùn)輸,向生長中心運(yùn)輸,韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)

16、理,二、韌皮部運(yùn)輸?shù)囊?guī)律,途徑,細(xì)胞內(nèi)含物先解體后再經(jīng)質(zhì)外體、共質(zhì)體途徑撤離、轉(zhuǎn)移，也有不解體而直接穿壁轉(zhuǎn)移的，直至全部細(xì)胞撤離一空。,質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑,三、同化物的再分配與再利用,（1）掌握生長中心，促使源庫及時(shí)形成，防止貪青或早衰。 （2）水肥調(diào)節(jié)根冠比和源庫關(guān)系； （3）化學(xué)調(diào)控；整枝修剪、環(huán)割、疏花疏果等。,生產(chǎn)上的應(yīng)用,外界環(huán)境刺激因子和胞間信號分子等，作用于細(xì)胞表面或胞內(nèi)受體后，跨膜形成胞內(nèi)第二信使，及經(jīng)過其后的信號途徑分級聯(lián)傳遞、引起細(xì)胞生理反應(yīng)和誘導(dǎo)基因表達(dá)的過程。,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo),環(huán)境刺激,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),外界信號影響植物生長發(fā)育,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),

17、1.化學(xué)信號,指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。植物激素,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),激素信號由膜上或細(xì)胞其它部位的專一性受體接受，并直接或間接地影響基因表達(dá)。,一、胞間信號的傳遞：,干旱,ABA,CTK,正化學(xué)信號,負(fù)化學(xué)信號,正化學(xué)信號(positive chemical signal)。 負(fù)化學(xué)信號(negative chemical signal)。,蟲咬,寡聚糖,如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，,蟲咬,不會產(chǎn)生PIs,產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIs,產(chǎn)生PIs,是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)能使PIs基因活

18、化的化學(xué)信號物質(zhì)。,當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生PIs等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害,寡聚糖,2.物理信號,是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。,水力信號 ，即壓力勢的變化。,電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式。,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),一、胞間信號的傳遞：,受觸及的含羞草小葉在1至2 秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動細(xì)胞中大量的K+和Ca 2 +轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果,增加膨壓,小葉,葉枕,葉柄,失去膨壓,電信號,植物細(xì)胞對水力學(xué)信號(壓力勢的變化)很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降

19、低時(shí)氣孔開放，反之亦然。,水力信號,(1)易揮發(fā)的化學(xué)物質(zhì)在體內(nèi)氣相的傳遞茉莉酸甲酯,(2)化學(xué)信號的韌皮部傳遞ABA，JA，SA和寡聚半乳糖,(3)化學(xué)信號的木質(zhì)部傳遞ABA,(4)電信號傳遞，短共質(zhì)體、質(zhì)外體；長維管束系統(tǒng),(5)水力學(xué)信號傳遞，含水體系木質(zhì)部,當(dāng)環(huán)境信號的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)在植物不同部位時(shí)，胞間信號就要作長距離的傳遞。,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),3. 信號的傳遞,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo),1、受體（receptor）,胞質(zhì),質(zhì)膜,細(xì)胞壁,激素,受體,接受,轉(zhuǎn)導(dǎo),反應(yīng),植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),2、G蛋白偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白,二、跨膜信號轉(zhuǎn)換機(jī)制,受體(receptor)是指

20、在細(xì)胞質(zhì)膜上或亞細(xì)胞組分中能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。能與受體結(jié)合的特殊信號物質(zhì)稱配體(Ligand)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個(gè)酶系。,受體的主要特性： 能與配體特殊結(jié)合； 高度的親和力； 飽和性。 根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置，可將它分為細(xì)胞表面受體和胞內(nèi)受體。,1、受體與信號的感受,動物細(xì)胞中質(zhì)膜上的三種類型的受體,(A)G蛋白偶連受體 活化時(shí) G蛋白連接受體傳遞信息到G蛋白，其上有GTP。 GTP復(fù)合體中的-亞基能與、亞基分開，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)激活其他酶。 (B)酶偶連受體 受體通常是蛋白激酶，與信號結(jié)合后，隨受體活化，內(nèi)部分子磷酸化，傳遞信息 。 (C) 離子通

21、道偶連受體 受體可能本身就是細(xì)胞表面重要的通道。接受信號時(shí)，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內(nèi)部膜上。,信號分子,GTP蛋白,酶,活化的GTP蛋白,活化的酶,(A) G蛋白偶連受體,(B)酶偶連受體,(C) 離子通道偶連受體,無催化作用的結(jié)構(gòu)功能域,有催化作用的結(jié)構(gòu)功能域,信號分子,信號二聚物,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)者。,兩大類,又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。 G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性

22、,吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎,2、G蛋白,外界信號,受體,激活的受體,G蛋白的亞基與GTP結(jié)合而被活化,活化的亞基與亞基復(fù)合體分離而呈游離狀態(tài),直接或間接的方式調(diào)節(jié)相應(yīng)的生理生化活動,亞基所具有的GTP酶活性將與亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP,亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與亞基結(jié)合為復(fù)合體,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),三聚體G蛋白作用模式圖,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo),（1）. 鈣信號系統(tǒng),（3）. 環(huán)核苷酸 cAMP信號系統(tǒng),（2）. 肌醇磷脂信號系統(tǒng),第二信使系統(tǒng)(second messengers),將胞外刺激信號稱作第一信使，由胞外信號

23、激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱第二信使。,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),三、胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)換,細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要分子途徑,Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。植物細(xì)胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-710-6molL-1，而胞外Ca2+濃度約為10-410-3molL-1；胞壁是細(xì)胞最大的Ca2+庫，其濃度可達(dá)15molL-1；細(xì)胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍。,鈣離子 植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使,1.鈣信號系統(tǒng),細(xì)胞質(zhì)中開放的Ca+2通道附近Ca+2的分配 顏色區(qū)表示Ca+2濃度，紅的最高，藍(lán)的最低,很多外界因子可以改變膜勢，激活電壓門控通道，允許Ca2+

24、通過,a. 當(dāng)細(xì)胞受到外界信號時(shí)，從質(zhì)外體進(jìn)入質(zhì)膜內(nèi)側(cè)以及從細(xì)胞內(nèi)的鈣庫（內(nèi)質(zhì)網(wǎng), 液泡）流向細(xì)胞液，使細(xì)胞液中Ca2+量增大。,b.細(xì)胞液中的鈣受體蛋白與Ca2+結(jié)合，Ca2+受體復(fù)合體使一些功能蛋白作用引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。,c. 當(dāng)完成信息傳遞后，Ca2+又迅速被泵出胞外或被胞內(nèi)鈣庫吸收，細(xì)胞液中Ca2+又回落到受刺激前的水平，Ca2+與受體蛋白分離。,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),Ca信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：,閾值 (一般10-mol),胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶。 鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的

25、多功能Ca2+信號受體，由148個(gè)氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為17 00019 000)酸性蛋白。 CaM分子有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。,目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如多種蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。 在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM的信號系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。 生長素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。,鈣調(diào)蛋白,A.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長為6.5nm，每個(gè)啞鈴球是有2個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無Ca2+結(jié)合時(shí)，兩個(gè)球部沿著中心螺旋折疊。 B.形成Ca2+-CaM復(fù)

26、合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-CaM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。,+Ca+2,激酶活性,一般來說， CDPK在其氨基端有一個(gè)激酶活性域，在其羧基端有一個(gè)類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域，在兩者之間還有一個(gè)抑制域。當(dāng)位于CDPK上類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域上的鈣離子結(jié)合位點(diǎn)與Ca2+結(jié)合后，抑制被解除，酶就被活化。,鈣依賴型蛋白激酶 (calciumdependent protein kinase,CDPK),在質(zhì)膜受體接受胞外信號后，經(jīng)G蛋白中介，由G-蛋白激活磷酸酶C (PLC) 的水解作用形成兩種信號分子IP和DAG,IP3作用于液泡膜上的受體后，在膜上形成Ca2+通道，使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+水平增加，啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)，調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。,植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),蛋白激酶C,雙信使系統(tǒng),2.肌醇磷脂信號系統(tǒng),植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo),3. 環(huán)核苷酸 cAMP信號系統(tǒng)？,（a）高等植物細(xì)胞中是否普遍存在cAMP; （b）生理濃度的cAMP是否