第四部分-植物生態(tài)學(xué)群落-2-生物多樣性2.ppt

1、群落生態(tài)學(xué),第8章: 群落的物種多樣性,主要內(nèi)容,物種多樣性概念和指標(biāo) 物種多樣性變化規(guī)律 影響群落物種多樣性的生物因素 生境異質(zhì)性與物種多樣性 干擾與物種多樣性 生物多樣性保護(hù)的理論基礎(chǔ),1. 什么是物種多樣性？,概念和指標(biāo),生物多樣性的概念,生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和。其內(nèi)涵十分廣泛，包括多個(gè)層次或水平。 BiodiversitySpecies diversity China: 8th Megadiversity country in the world 物種水平：物種多樣性 低于物種水平：遺傳多樣性 高于物種水平：群落多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性,

2、生物多樣性的層次,物種多樣性(species diversity),兩方面含義: 物種豐富度( Species Richness): 群落中物種的數(shù)目 物種均勻度（Species Evenness） 各物種的相對(duì)多度 綜合性多樣性指數(shù),哪個(gè)群落物種多樣性高？,群落1 (S=5) 群落2(S=5) 群落2物種多樣性群落1,群落多樣性的幾個(gè)簡單模型,豐富度曲線描述一個(gè)群落中相對(duì)豐富度和物種多樣性的關(guān)系，分別以各物種的相對(duì)豐富度 (Pi)對(duì)各物種的豐富度排序位次(從大到小)做曲線圖。 群落的均勻度越高，曲線的斜率越小,斷棍模型 對(duì)數(shù)正態(tài)分布 幾何級(jí)數(shù)分布,E為均勻度指數(shù),(1) 物種豐富度指數(shù),Ma

3、rgalef指數(shù),Gleason指數(shù),N：所有個(gè)體數(shù)量 S：物種總數(shù),A：面積 S：物種總數(shù),辛普森（Simpson）指數(shù)概率度量,(2) 綜合性多樣性指數(shù),Pi：第i個(gè)物種數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)量的比例 S：物種總數(shù),香農(nóng)威納（Shannon-Weiner）指數(shù)信息度量,(3) Pielou均勻度指數(shù),H為香農(nóng)威納(Shannon-Weiner)指數(shù),練習(xí)題：,設(shè)有A,B,C,三個(gè)群落，各有兩個(gè)物種組成，其中各種個(gè)體數(shù)組成如下，計(jì)算群落的多樣性指數(shù)。,多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度，兩個(gè)相鄰群落之間組成的變化程度。 群落系數(shù),多樣性指數(shù),Sab：a群落和b群落共有的物種數(shù) Sa：a群落獨(dú)有的物種數(shù)

4、 Sb：b群落獨(dú)有的物種數(shù),多樣性指數(shù),多樣性，指某個(gè)群落或生境內(nèi)部的種的多樣性 多樣性，指在一個(gè)梯度上從一個(gè)生境到另一個(gè)生境所發(fā)生的種的多樣性變化的速率和范圍，它研究群落之間的種多度關(guān)系。 多樣性，在一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)(如一個(gè)島嶼)，一系列生境中種的多樣性，它就是用這些生境的多樣性和生境之間的多樣性的研究范圍結(jié)合起來表示。,2. 物種多樣性變化有規(guī)律嗎？ 大尺度上的規(guī)律和假說,The Biodiversity Hotspots (25) and Major Tropical Wilderness Areas (3),物種多樣性的空間上的變化規(guī)律,多樣性隨緯度的變化 從北極到熱帶，物種多樣性增大

5、經(jīng)度？,(a)哺乳動(dòng)物,(b)鳥類,很多物種a.貝類b.蝴蝶c.蜥蜴d.鳥類,物種多樣性的空間上的變化規(guī)律,陸地環(huán)境 海拔增高，物種數(shù)量減少 水生環(huán)境 深度增大，物種數(shù)量減少,海拔vs.物種數(shù)（喜馬拉雅） a.鳥類、b.哺乳動(dòng)物、c.維管植物,深度vs.物種數(shù)（深海）,全球陸地生物多樣性的分布,原因很復(fù)雜,1.進(jìn)化時(shí)間學(xué)說 熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。 2.生態(tài)時(shí)間學(xué)說 考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。,3.空間異質(zhì)

6、性學(xué)說 物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。 4.氣候穩(wěn)定學(xué)說 氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。 5.競爭學(xué)說 在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，如熱帶，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿Α?6.捕食學(xué)說 因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又

7、支持更多的捕食者種類。 7.生產(chǎn)力學(xué)說 如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。 ,3. 為什么不同群落物種多樣性不同？ 生物因素對(duì)群落組成的影響,Q：影響兩物種種群共存的因素？,種間關(guān)系生物因素 庇護(hù)所非生物因素 解釋生態(tài)位,回顧：物種共存與生態(tài)位(niche)理論,生態(tài)位：物種在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色,生態(tài)位的維度,捕食高度,捕食高度,捕食高度,獵物大小,獵物大小,溫度,基礎(chǔ)生態(tài)位與實(shí)際生態(tài)位,生態(tài)位的重疊,生態(tài)位的分化種內(nèi)競爭和種間競爭,比較不同物種的資源利用曲線，可分析生態(tài)位的重疊和分離情況，探討競爭與進(jìn)化的關(guān)系。,一種情況：

8、競爭釋放,競爭釋放：缺乏競爭者時(shí)，物種會(huì)擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位,溫度,水分,另一種情況：性狀替換,性狀替換：競爭激烈時(shí)，物種的實(shí)際生態(tài)位收縮，表現(xiàn)在物種的某些性狀發(fā)生改變,競爭的作用,種間競爭促進(jìn)群落資源的充分利用。 如果競爭的結(jié)果引起種間的生態(tài)位的分化，將使群落中物種多樣性增加。,夏威夷群島的蜂鳥(honeycreeper)的多樣性,競爭對(duì)群落物種組成結(jié)構(gòu)的影響,生態(tài)位重疊增大,生態(tài)位寬度減小,資源利用范圍增大,圍墻的左邊是將kangaroo rats移走的地區(qū)，物種數(shù)明顯較多。,捕食對(duì)群落物種組成結(jié)構(gòu)的影響,捕食對(duì)群落物種組成結(jié)構(gòu)的影響,如果具選擇性的捕食者喜食的是群落中的優(yōu)勢種，則捕食可以提高

9、多樣性；如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會(huì)降低多樣性。 泛化捕食者的捕食強(qiáng)度與植物多樣性的關(guān)系是呈單峰曲線。即一定數(shù)量的捕食者能使獵物的物種數(shù)量增多；但捕食者過多，會(huì)導(dǎo)致物種數(shù)量下降。 特化捕食者只影響特定物種,一個(gè)解釋群落物種多樣性多少的簡單模型 生態(tài)位vs.物種數(shù)量,R資源連續(xù)體 n某物種的生態(tài)位寬度 生態(tài)位重疊,競爭,捕食,？,Q：競爭和捕食如何影響群落的物種多樣性？,4. 為什么一個(gè)群落內(nèi)不同地點(diǎn)的物種數(shù)量會(huì)不同？ 生境異質(zhì)性的作用,群落的空間異質(zhì)性,無機(jī)環(huán)境的空間異質(zhì)性,一塊棄耕地的空間異質(zhì)性可以達(dá)到10倍以上,熱帶雨林的空間異質(zhì)性和植物多樣性,空間異質(zhì)性vs.物種多樣性,

10、微生境、微氣候的異質(zhì)性，基本上意味著所能棲息物種的多樣性 簡單的物種豐富度模型，a情況 植物 / 非生物環(huán)境 (基質(zhì)，地形，土壤pH) 動(dòng)物 / 植被的空間異質(zhì)性(群落的結(jié)構(gòu)多樣性),300m2的樣地中植物種數(shù)與環(huán)境異質(zhì)性關(guān)系,鳥類多樣性與枝葉高度多樣性,如何表示群落異質(zhì)性？,一個(gè)研究示例,群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的測定,兩個(gè)樣地小樣方分層蓋度估計(jì),群落的垂直結(jié)構(gòu)指標(biāo)（VSI）,群落VSI = (層蓋度權(quán)重)/N,高臺(tái)溝VSI為78.7；火牙溝VSI為87.4。,群落的水平結(jié)構(gòu)異質(zhì)性,多樣性指數(shù)PD =0.5*|a-b|,一個(gè)樣地的8個(gè)小樣方之間的水平結(jié)構(gòu)差異計(jì)算,水平結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的指標(biāo)（HHI）,群

11、落HHI=（PDi）/m, i=1,2,3m 高臺(tái)溝群落結(jié)構(gòu)的水平異質(zhì)性指數(shù)為17.8；火牙溝群落結(jié)構(gòu)的水平異質(zhì)性指數(shù)為13.6。,應(yīng)用,不同采伐（干擾）方式對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響,5. 群落在不同階段物種變化 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,干擾與多樣性,干擾的定義(White and Pickett)： 任何導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)、群落、或種群結(jié)構(gòu)破壞，并改變資源、基質(zhì)的可利用性或無機(jī)環(huán)境的時(shí)間上離散的事件。 干擾的種類 自然干擾 人類干擾,干擾對(duì)群落中不同層和不同層片的影響是不同的 層片？,中度干擾假說,( J. Connell, 1975, 1978) 中等水平的干擾使群落具有較高的多樣性 干擾是影響群落物種多

12、樣性的主要因素之一,Intermediate Disturbance Hypothesis,干擾與群落的斷層,干擾導(dǎo)致斷層(gaps) 抽彩式競爭(competive lottery)提高群落多樣性： 群落中具有許多入侵缺口和耐受缺口中物理環(huán)境能力相等的物種 這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵的其他物種再侵入。 斷層和小演替 有些的物種更替有規(guī)律性，在不同時(shí)期群落的多樣性是不同的。,斷層中的小演替與群落的物種多樣性,干擾開始,干擾后很久,物種豐富度,中度干擾假說的解釋,中等干擾說群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。 在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展

13、到演替中期，使多樣性較低； 如果干擾間隔時(shí)間長，使演替能夠發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高； 只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。,物種豐富度,頻繁干擾,中度干擾,很少干擾,一個(gè)美國的例子：,Wind Cave National Park Pararie dog colony,群落內(nèi)的種間關(guān)聯(lián),在一個(gè)特定群落中，有的種經(jīng)常生長在一起，有的種則互相排斥，即種間存在關(guān)聯(lián)。 如果兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)；如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)： 正關(guān)聯(lián)可能是因一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生

14、長在一起。負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭、他感作用以及不同的環(huán)境要求。 不管引起種向關(guān)聯(lián)的原因如何，它的確定是以種在取樣單位中的存在與否來估計(jì)的。因此，取樣面積的大小對(duì)研究結(jié)果有重大影響。在均質(zhì)群落中，可預(yù)期種間關(guān)聯(lián)是隨樣本大小的增加而增大，達(dá)到某一點(diǎn)后則維持不變。,種對(duì)間的關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算(abcd為樣方數(shù)),種間關(guān)系星系圖(鄂爾多斯高原各群落中種的關(guān)聯(lián)),必然的正關(guān)聯(lián)可能出現(xiàn)在某些寄生物和單一宿主間，還有完全取食于一種植物的單食性昆蟲。大多數(shù)物種的生存只是部分地依存于另物種，像昆蟲取食若干種植物，捕食者取食若干獵物。部分依存關(guān)系看來是自然群落小最常見的，并且其出現(xiàn)頻率僅次于無相互作用的。 另一種

15、極端是一物種的分布被另一物科的競爭排斥的作用所限制，這是一種可能形成群落間明確界限的機(jī)制。通常種間競爭只在生態(tài)學(xué)上相近的物種之間才出現(xiàn)，因此，還沒有理由說明群落中全部物種都以競爭排斥相關(guān)聯(lián)(負(fù)關(guān)聯(lián))。競爭排斥是群落中少數(shù)物種間的關(guān)聯(lián)類型。,種間關(guān)聯(lián)的理論模型正態(tài)分布,群落的性質(zhì)？ 有機(jī)論vs.個(gè)體論？,群落中物種的集合過程及可能的影響因素,物種庫,面積 距離 機(jī)會(huì),種群大小 擴(kuò)散能力,局域面積的物種組合,面積 生境適合度 食物,種群大小 種間相互作用 機(jī)會(huì),種群定居組成群落,種群大小 生境變化,種間相互作用 機(jī)會(huì),局域滅絕,First in wins,Dominance control,6.

16、生物多樣性保護(hù)的理論基礎(chǔ),島嶼生物學(xué)、集合種群、最小生存種群,生物多樣性保護(hù),物種消失的速率是自然滅絕的1000倍。原因： 1. 棲息地喪失/片斷化/隔離 2. 棲息地環(huán)境質(zhì)量惡化 3. 資源過度開發(fā) 4. 外來種入侵 生物多樣性保護(hù)不是單純的物種保護(hù)，從基因、物種、生態(tài)系統(tǒng)、景觀四個(gè)層次上全方位開展保護(hù)活動(dòng)，而且更重要的任務(wù)是全球性和區(qū)域性生物多樣性的保護(hù)。,物種滅絕的過程和形式,滅絕(1) 滅絕(2,3,4) 滅絕(2,3,4),自然保護(hù)區(qū)SLOSS?,？,生物多樣性保護(hù)的理論基礎(chǔ),島嶼生物學(xué)理論 集合種群理論 最小生存種群理論 系統(tǒng)脅迫和最大持續(xù)產(chǎn)量,島嶼生物學(xué)理論,真正的島嶼 生境島嶼

17、 許多自然生境，例如溪流、山洞以及其它邊界明顯的生態(tài)系統(tǒng)都可看作是大小、形狀和隔離程度不同的島嶼。 有些陸地生境也可看成是島嶼，例如，林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、間斷的高山草甸、片段化的森林和保護(hù)區(qū)等。 由于人類活動(dòng)的影響，自然景觀的片段化，也是產(chǎn)生生境島嶼的重要原因。,島嶼的面積效應(yīng)物種面積關(guān)系,Preston(1962) Log S=log C + Z log A S為物種數(shù) A為面積 C為常數(shù) Z為常數(shù),植物, 巴哈馬群島,鳥類, 淡水湖泊生境,蝙蝠, 巖洞生境,魚類, 沙漠泉水生境,島嶼生物地理的平衡理論,MacArthur and Wilson (1967) 島嶼的物種數(shù)量S取決于

18、遷入和滅絕的平衡 這種平衡是一種動(dòng)態(tài)的平衡,島嶼上的“新物種”的遷入與“老物種”的滅絕平衡,島嶼面積大、小,島嶼距離大陸遠(yuǎn)近,島嶼生物地理平衡理論的預(yù)測,島嶼上的物種數(shù)S最后為定值 物種不斷地遷入和滅絕，表現(xiàn)為動(dòng)態(tài)平衡 島嶼越大，物種數(shù)量越多(面積效應(yīng)) 島嶼距大陸越遠(yuǎn)，物種數(shù)量越少(距離效應(yīng)),距離效應(yīng),島嶼距離vs.鳥類種數(shù)(巴布亞新幾內(nèi)亞)（面積換算）,保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)原則,Diamond等(1976)根據(jù)平衡假說提出的幾個(gè)原則： 保護(hù)區(qū)面積越大越好 單個(gè)保護(hù)區(qū)要比面積相同，但分隔成若干小保護(hù)區(qū)好 若干個(gè)分隔的小保護(hù)區(qū)越靠近越好 若干個(gè)分隔的小保護(hù)區(qū)排列越緊湊越好，線性排列最差 有廊道連接的若

19、干個(gè)小保護(hù)區(qū)比無廊道連接的好 圓形的保護(hù)區(qū)比條形的保護(hù)區(qū)好,回顧： 集合種群動(dòng)態(tài)簡介,集合種群種群中的種群 為什么研究集合種群動(dòng)態(tài)？ 種群的擴(kuò)散和遷移長期被忽視，但對(duì)于種群發(fā)現(xiàn)食物和棲息地很重要。 自然界的生境斑塊很常見，稀有物種如何存在？ 種群也能表現(xiàn)為一種斑塊形式的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。 生境破碎化也很嚴(yán)重，如何保護(hù)破碎生境中的物種？,集合種群定義,集合種群：許多亞種群的集合體，每一個(gè)亞種群都能隨機(jī)滅絕和定居，通過所有亞種群的隨機(jī)滅絕和定居狀態(tài)的平衡，復(fù)合種群保持穩(wěn)定狀態(tài)。,時(shí)刻T1 時(shí)刻T2,集合種群的動(dòng)態(tài),集合種群的動(dòng)態(tài)體現(xiàn)在兩個(gè)尺度上：斑塊內(nèi)的動(dòng)態(tài)、斑塊間的動(dòng)態(tài) 整個(gè)集合種群動(dòng)態(tài)主要取決于局部種

20、群滅絕和新的局部種群建立。,案例：Silver-studded blue butterfly, North Wales,保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)原則,異質(zhì)性原則： 從較大的地理尺度上選擇多個(gè)小型保護(hù)區(qū)，因?yàn)槲锓N數(shù)隨面積增加主要由于棲息地異質(zhì)性增加。 若干小保護(hù)區(qū)比一個(gè)大保護(hù)區(qū)好 抵御環(huán)境災(zāi)害，滅頂之災(zāi) 現(xiàn)實(shí)情況下很難建立大的保護(hù)區(qū) 有利于基因多樣性形成 強(qiáng)調(diào)廊道連接棲息地碎片,最小生存種群理論,種群一旦變得太小，很多隨機(jī)因素就變得很重要 種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性 環(huán)境隨機(jī)性 遺傳隨機(jī)性 災(zāi)害隨機(jī)性 最小生存種群(MVP)是指種群為了保持長期生存持久力和適應(yīng)力應(yīng)具有的最小種群數(shù)量 長期生存持久力是指種群具有不受統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性、遺傳隨機(jī)性、災(zāi)害隨機(jī)性影響的能力 適應(yīng)力