生物化學(xué)與分子生物學(xué)課件：12物質(zhì)代謝的整合與調(diào)節(jié)

1、生物化學(xué)與分子生物學(xué),第十二章,物質(zhì)代謝的整合與調(diào)節(jié) Metabolic Integration & Regulation,物質(zhì)代謝的特點 The Specialty of Metabolism,第一節(jié),一、體內(nèi)各種物質(zhì)代謝過程互相聯(lián)系形成一個整體,各種物質(zhì)代謝之間互有聯(lián)系，相互依存。,二、機體物質(zhì)代謝不斷受到精細(xì)調(diào)節(jié),機體有精細(xì)的調(diào)節(jié)機制，調(diào)節(jié)代謝的強度、方向和速度,內(nèi)外環(huán)境不斷變化,影響機體代謝,適應(yīng)環(huán)境的變化,三、各組織、器官物質(zhì)代謝各具特色,結(jié)構(gòu)不同,酶系的種類、含量不同,不同的組織、器官,代謝途徑不同、功能各異,四、體內(nèi)各種代謝物均具有共同的代謝池,例如：,五、ATP是機體儲存能量和

2、消耗能量的共同形式,營養(yǎng)物分解,六、NADPH提供合成代謝所需的還原當(dāng)量,例如：,乙酰CoA,NADPH + H +,脂酸、膽固醇,磷酸戊糖途徑,氧化反應(yīng),還原反應(yīng),物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系 Metabolic Interrelationships,第二節(jié),一、各種能量物質(zhì)的代謝相互聯(lián)系相互制約,三大營養(yǎng)素各自代謝途徑,共同中間產(chǎn)物,共同代謝途徑,三大營養(yǎng)素可在體內(nèi)氧化供能。,從能量供應(yīng)的角度看，三大營養(yǎng)素可以互相代替，并互相制約。 一般情況下，機體優(yōu)先利用燃料的次序是糖原（50-70%）、脂肪（10-40%）和蛋白質(zhì)。供能以糖及脂為主，并盡量節(jié)約蛋白質(zhì)的消耗。,饑餓時：,肝糖原分解 ，肌糖原分解,

3、肝糖異生，蛋白質(zhì)分解 ,以脂酸、酮體分解供能為主 蛋白質(zhì)分解明顯降低,1 2 天,3 4 周,任一供能物質(zhì)的代謝占優(yōu)勢，常能抑制和節(jié)約其他物質(zhì)的降解。,例如：,糖分解增強,ATP,抑制異檸檬酸脫氫酶 （三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶）,檸檬酸堆積，出現(xiàn)線粒體,激活乙酰CoA羧化酶 （脂酸合成關(guān)鍵酶）,二、糖、脂和蛋白質(zhì)代謝通過中間代謝物而相互聯(lián)系,糖、脂、蛋白質(zhì)和核酸通過共同的中間代謝物、檸檬酸循環(huán)、生物氧化等彼此聯(lián)系且相互轉(zhuǎn)變。一種物質(zhì)代謝障礙可引起其他物質(zhì)代謝的紊亂。,（一）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)橹舅?1. 攝入的糖量超過能量消耗時：,2. 脂肪的甘油部分能在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樘?3. 脂肪的分解代謝受糖代謝的影響,

4、饑餓、糖供應(yīng)不足或糖代謝障礙時：,（二）葡萄糖與大部分氨基酸可以相互轉(zhuǎn)變,例如：,丙氨酸,丙酮酸,脫氨基,糖異生,葡萄糖,1. 大部分氨基酸脫氨基后，生成相應(yīng)的-酮酸，可轉(zhuǎn)變?yōu)樘?2. 糖代謝的中間產(chǎn)物可氨基化生成某些非必需氨基酸,糖,丙酮酸,草酰乙酸,乙酰CoA,檸檬酸,-酮戊二酸,1. 蛋白質(zhì)可以轉(zhuǎn)變?yōu)橹?2. 氨基酸可作為合成磷脂的原料,（三）氨基酸可轉(zhuǎn)變?yōu)槎喾N脂質(zhì)但脂質(zhì)幾乎不能轉(zhuǎn)變?yōu)榘被? 但不能說，脂類可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被帷?3. 脂肪的甘油部分可轉(zhuǎn)變?yōu)榉潜匦璋被?（四）一些氨基酸、磷酸戊糖是合成核苷酸的原料,1. 氨基酸是體內(nèi)合成核酸的重要原料,2. 磷酸核糖由磷酸戊糖途徑提供,肝

5、在物質(zhì)代謝中的作用,Function of Liver in Material Metabolism,第三節(jié),作用：,一、肝是維持血糖水平相對穩(wěn)定的重要器官,維持血糖水平相對穩(wěn)定，保障全身各組織，尤其是大腦和紅細(xì)胞的能量供應(yīng)。,（一）肝內(nèi)生成的葡糖-6-磷酸是糖代謝的樞紐,（二）肝是糖異生的主要場所,不同營養(yǎng)狀態(tài)下肝內(nèi)如何進行糖代謝？,飽食狀態(tài)：,肝糖原合成 過多糖則轉(zhuǎn)化為脂肪，以VLDL形式輸出,肝糖原分解,以糖異生為主 脂肪動員酮體合成 節(jié)省葡萄糖,饑餓狀態(tài)：,空腹?fàn)顟B(tài)：,二、肝在脂質(zhì)代謝中占據(jù)中心地位,作用：,在脂類的消化、吸收、合成、分解與運輸均具有重要作用。,（一）肝在脂質(zhì)消化吸收中

6、具有重要作用,肝細(xì)胞合成和分泌的膽汁酸，是脂質(zhì)消化吸收必不可少的物質(zhì)。,厭油膩、脂肪瀉等,肝功能下降 膽道阻塞,飽食后合成甘油三酯、 膽固醇 、磷脂，并以VLDL形式分泌入血，供其他組織器官攝取與利用； 饑餓時，肝脂肪酸-氧化產(chǎn)生的大量乙酰輔酶A有兩條去路，一是徹底氧化供能，二是生成酮體。 合成分泌的apo C是毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞LPL的激活劑。,（二）肝是甘油三酯和脂肪酸代謝的中樞器官,（三）肝是維持機體膽固醇平衡的主要器官,肝是合成膽固醇最活躍的器官，是血漿膽固醇的主要來源； 膽汁酸的生成是肝降解膽固醇的最重要途徑； 肝也是體內(nèi)膽固醇的主要排泄器官； 肝對膽固醇的酯化也具有重要作用。,（四）

7、肝是血漿磷脂的主要來源,體內(nèi)大多數(shù)組織都能合成磷脂，但肝合成最活躍。肝可利用糖及某些氨基酸合成磷脂，是血液中磷脂的主要來源。,三、肝的蛋白質(zhì)合成及分解代謝均非?；钴S,（一）肝合成多數(shù)血漿蛋白質(zhì) 肝細(xì)胞的一個重要功能是合成與分泌血漿蛋白質(zhì)； 肝還是清除血漿蛋白質(zhì)（清蛋白除外）的重要器官。,（二）肝內(nèi)氨基酸代謝十分活躍,催化氨基酸轉(zhuǎn)氨基、脫氨基、轉(zhuǎn)甲基、脫羧基等反應(yīng)的酶類十分豐富 分解氨基酸、合成非必需氨基酸 利用一些氨基酸合成各種含氮化合物，如嘌呤類衍生物、嘧啶類衍生物、肌酸、乙醇胺、膽堿等。,（三）肝是機體解“氨毒”的主要器官,合成尿素：氨基甲酰磷酸合成酶及鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶只存在于肝細(xì)胞線

8、粒體。 合成谷氨酰胺,四、肝參與多種維生素和輔酶的代謝,（一）肝在脂溶性維生素吸收和血液運輸中具有重要作用 膽汁酸脂溶性維生素A、D、E和K吸收 視黃醇結(jié)合蛋白結(jié)合運輸視黃醇 維生素D結(jié)合蛋白結(jié)合運輸維生素D （二）肝儲存多種維生素 儲存維生素A、E、K及B12，富含維生素B1、B2、B6、泛酸和葉酸。,（三）肝參與多數(shù)維生素的轉(zhuǎn)化,胡蘿卜素維生素A 維生素PPNAD+和NADP+ 泛酸輔酶A 維生素B1焦磷酸硫胺素 維生素D325-羥維生素D3,五、肝參與多種激素的滅活,激素的滅活 (inactivation): 激素主要在肝中轉(zhuǎn)化、降解或失去活性的過程稱為激素的滅活。,主要方式：生物轉(zhuǎn)化作

9、用,肝外重要組織器官的物質(zhì)代謝特點及聯(lián)系 Characteristic and Interconnection of Metabolism in Extra-hepatic Tissue/Organ,第四節(jié),正常優(yōu)先以脂酸為燃料產(chǎn)生ATP。能量可依次以消耗自由脂酸、葡萄糖、酮體等能源物質(zhì)提供。,一、心肌優(yōu)先利用脂肪酸氧化分解供能,（一）心肌可利用多種營養(yǎng)物質(zhì)及其代謝中間產(chǎn)物為能源,（二）心肌細(xì)胞分解營養(yǎng)物質(zhì)供能方式以有氧氧化為主,心肌細(xì)胞富含LDH1、肌紅蛋白、細(xì)胞色素及線粒體。,二、腦主要利用葡萄糖供能且耗氧量大,（一）葡萄糖和酮體是腦的主要能量物質(zhì),（二）腦耗氧量高達(dá)全身耗氧總量的四分之一

10、,（三）腦具有特異的氨基酸及其代謝調(diào)節(jié)機制,葡萄糖為主要能源，每天消耗約100g。不能利用脂酸，葡萄糖供應(yīng)不足時，利用酮體。,合成、儲存肌糖原和磷酸肌酸； 通常以脂酸氧化為主要供能方式； 劇烈運動時，以糖酵解為主。,三、骨骼肌主要氧化脂肪酸，強烈運動產(chǎn)生大量乳酸,（一）不同類型骨骼肌產(chǎn)能方式不同,直接能源：ATP 磷酸肌酸：可快速轉(zhuǎn)移能量，生成ATP 靜息狀態(tài)：以有氧氧化肌糖原、脂肪酸、酮體為主 劇烈運動：糖無氧酵解供能大大增加 乳酸循環(huán)：整合糖異生與肌糖酵解途徑,紅?。汉哪芏?，富含肌紅蛋白及細(xì)胞色素體系，具有較強氧化磷酸化能力。 白?。汉哪苌?，主要靠酵解供能。,（二）骨骼肌適應(yīng)不同耗能狀態(tài)選

11、擇不同能源,四、糖酵解是成熟紅細(xì)胞的供能主要途徑,成熟紅細(xì)胞沒有線粒體，不能進行營養(yǎng)物質(zhì)的有氧氧化，不能利用脂肪酸和其他非糖物質(zhì)作為能源。葡萄糖酵解是其主要能量來源。,五、脂肪組織是儲存和釋放能量的重要場所,（一）機體將從膳食中攝取的能量主要儲存于脂 肪組織,膳食脂肪：以CM形式運輸至脂肪組織儲存。 膳食糖：主要運輸至肝轉(zhuǎn)化成脂肪，以VLDL形式運輸至脂肪組織儲存。部分在脂肪細(xì)胞轉(zhuǎn)化為脂肪儲存。,（二）饑餓時主要靠分解儲存于脂肪組織的脂肪供能,饑餓,脂解激素,HSL,脂肪動員,脂肪酸 甘油,酮體,肝,氧化供能,腎髓質(zhì)無線粒體，主要由糖酵解供能；腎皮質(zhì)主要由脂酸、酮體有氧氧化供能。 一般情況下，

12、腎糖異生只有肝糖異生葡萄糖量的10%。長期饑餓（56周），腎糖異生可達(dá)每天40g，與肝糖異生的量幾乎相等。,六、腎能進行糖異生和酮體生成,物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)的主要方式 The main way for Regulation of Metabolism,第五節(jié),代謝調(diào)節(jié)普遍存在于生物界，是生物的重要特征。,主要通過細(xì)胞內(nèi)代謝物濃度的變化，對酶的活性及含量進行調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)稱為原始調(diào)節(jié)或細(xì)胞水平代謝調(diào)節(jié)。,單細(xì)胞生物,高等生物 三級水平代謝調(diào)節(jié),細(xì)胞水平代謝調(diào)節(jié),一、細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)主要調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶活性, 細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)主要是酶水平的調(diào)節(jié)。 細(xì)胞內(nèi)酶呈隔離分布。 代謝途徑的速度、方向由其中的關(guān)鍵酶(

13、key enzyme)的活性決定。 代謝調(diào)節(jié)主要是通過對關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的。,（一）各種代謝酶在細(xì)胞內(nèi)區(qū)隔分布是物質(zhì)代謝及其調(diào)節(jié)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),代謝途徑有關(guān)酶類常常組成多酶體系，分布于細(xì)胞的某一區(qū)域 。,主要代謝途徑(多酶體系)在細(xì)胞內(nèi)的分布,酶隔離分布的意義:,提高同一代謝途徑酶促反應(yīng)速率。使各種代謝途徑互不干擾，彼此協(xié)調(diào)，有利于調(diào)節(jié)物對各途徑的特異調(diào)節(jié)。,（二）關(guān)鍵酶活性決定整個代謝途徑的速度 和方向, 關(guān)鍵酶催化的反應(yīng)特點： 常常催化一條代謝途徑的第一步反應(yīng)或分支點上的反應(yīng)，速度最慢，其活性能決定整個代謝途徑的總速度。 常催化單向反應(yīng)或非平衡反應(yīng)，其活性能決定整個代謝途徑的方向。

14、 酶活性除受底物控制外，還受多種代謝物或效應(yīng)劑調(diào)節(jié)。, 關(guān)鍵酶（key enzymes） 代謝過程中具有調(diào)節(jié)作用的酶。,某些重要代謝途徑的關(guān)鍵酶,快速調(diào)節(jié)（改變酶分子結(jié)構(gòu)）,遲緩調(diào)節(jié)（改變酶含量）, 調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶活性（酶分子結(jié)構(gòu)改變或酶含量改變）是細(xì)胞水平代謝調(diào)節(jié)的基本方式，也是激素水平代謝調(diào)節(jié)和整體代謝調(diào)節(jié)的重要環(huán)節(jié)。,（三）別構(gòu)調(diào)節(jié)通過別構(gòu)效應(yīng)改變關(guān)鍵酶活性,別構(gòu)調(diào)節(jié)是生物界普遍存在的代謝調(diào)節(jié)方式 一些小分子化合物能與酶蛋白分子活性中心外的特定部位特異結(jié)合，改變酶蛋白分子構(gòu)象、從而改變酶活性，這種調(diào)節(jié)稱為酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)(allosteric regulation) 。,被調(diào)節(jié)的酶稱為變構(gòu)酶或別

15、構(gòu)酶(allosteric enzyme)。 使酶發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)的物質(zhì)，稱為變構(gòu)效應(yīng)劑 (allosteric effector) 。,變構(gòu)激活劑allosteric effector引起酶活性增加的變構(gòu)效應(yīng)劑。 變構(gòu)抑制劑allosteric effector 引起酶活性降低的變構(gòu)效應(yīng)劑。,一些代謝途徑中的變構(gòu)酶及其變構(gòu)效應(yīng)劑,2. 別構(gòu)效應(yīng)劑通過改變酶分子構(gòu)象改變酶活性,別構(gòu)酶,催化亞基,調(diào)節(jié)亞基,別構(gòu)效應(yīng)劑：,底物、終產(chǎn)物 其他小分子代謝物,別構(gòu)效應(yīng)劑 + 酶的調(diào)節(jié)亞基, 別構(gòu)效應(yīng)的機制有兩種： （1）調(diào)節(jié)亞基含有一個“假底物”（pseudosubstrate）序列 “假底物”序列能阻止催

16、化亞基結(jié)合底物，抑制酶活性；效應(yīng)劑結(jié)合調(diào)節(jié)亞基導(dǎo)致“假底物”序列構(gòu)象變化，釋放催化亞基，使其發(fā)揮催化作用。如cAMP激活PKA。 （2）別構(gòu)效應(yīng)劑與調(diào)節(jié)亞基結(jié)合，能引起酶分子三級和/或四級結(jié)構(gòu)在“T”構(gòu)象（緊密態(tài)、無活性低活性）與“R”構(gòu)象（松弛態(tài)、有活性高活性）之間互變，從而影響酶活性。如氧調(diào)節(jié)Hb。,3. 別構(gòu)調(diào)節(jié)使一種物質(zhì)的代謝與相應(yīng)的代謝需求 和相關(guān)物質(zhì)的代謝協(xié)調(diào),調(diào)節(jié)相應(yīng)代謝的強度、方向，以協(xié)調(diào)相關(guān)代謝、滿足相應(yīng)代謝需求,別構(gòu)效應(yīng)劑（底物、終產(chǎn)物、其他小分子代謝物）,細(xì)胞內(nèi)濃度的改變（反映相關(guān)代謝途徑的強度和相應(yīng)的代謝需求）,關(guān)鍵酶構(gòu)象改變，影響酶活性, 代謝終產(chǎn)物反饋抑制 (fee

17、dback inhibition) 反應(yīng)途徑中的酶，使代謝物不致生成過多。,變構(gòu)調(diào)節(jié)使能量得以有效利用，不致浪費。,變構(gòu)調(diào)節(jié)使不同的代謝途徑相互協(xié)調(diào)。,（四）化學(xué)修飾調(diào)節(jié)通過酶促共價修飾調(diào) 節(jié)酶活性,1. 酶促共價修飾有多種形式,酶蛋白肽鏈上某些殘基在酶的催化下發(fā)生可逆的共價修飾(covalent modification)，從而引起酶活性改變，這種調(diào)節(jié)稱為酶的化學(xué)修飾。,化學(xué)修飾的主要方式：,磷酸化 - - - 去磷酸,乙?；?- - - 脫乙酰,甲基化 - - - 去甲基,腺苷化 - - - 脫腺苷,SH 與 S S 互變,酶促化學(xué)修飾對酶活性的調(diào)節(jié),酶的磷酸化與脫磷酸化,2. 酶的化學(xué)修

18、飾調(diào)節(jié)具有級聯(lián)放大效應(yīng),酶促化學(xué)修飾的特點 ： 受化學(xué)修飾調(diào)節(jié)的關(guān)鍵酶具無（或低）活性和有（或高）活性兩種形式，由兩種酶催化發(fā)生共價修飾，互相轉(zhuǎn)變。 酶的化學(xué)修飾是酶促反應(yīng)，特異性強，有放大效應(yīng)。 磷酸化與去磷酸化是最常見的化學(xué)修飾反應(yīng)，是調(diào)節(jié)酶活性經(jīng)濟有效的方式，作用迅速，有放大效應(yīng)，。 催化共價修飾的酶自身常受別構(gòu)調(diào)節(jié)、化學(xué)修飾調(diào)節(jié)，并與激素調(diào)節(jié)偶聯(lián)，形成由信號分子、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子和效應(yīng)分子組成的級聯(lián)反應(yīng)，使細(xì)胞內(nèi)酶活性調(diào)節(jié)更精細(xì)協(xié)調(diào)。,同一個酶可以同時受變構(gòu)調(diào)節(jié)和化學(xué)修飾調(diào)節(jié)。,（五）通過改變細(xì)胞內(nèi)酶含量調(diào)節(jié)酶活性,1誘導(dǎo)或阻遏酶蛋白基因表達(dá)調(diào)節(jié)酶含量,加速酶合成的化合物稱為誘導(dǎo)劑(ind

19、ucer),減少酶合成的化合物稱為阻遏劑(repressor),誘導(dǎo)劑或阻遏劑在酶蛋白生物合成的轉(zhuǎn)錄或翻譯過程中發(fā)揮作用，影響轉(zhuǎn)錄較常見。,常見的誘導(dǎo)或阻遏方式:,底物對酶合成的誘導(dǎo)和阻遏,產(chǎn)物對酶合成的阻遏,激素對酶合成的誘導(dǎo),藥物對酶合成的誘導(dǎo),2調(diào)節(jié)細(xì)胞酶含量也可通過改變酶蛋白降解速度,通過改變酶蛋白分子的降解速度，也能調(diào)節(jié)酶的含量。,內(nèi)、外環(huán)境改變,激素作用機制：,二、激素通過特異受體調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝,激素分類：, 膜受體激素 胞內(nèi)受體激素,按激素受體在細(xì)胞的部位不同，分為：,（一）膜受體激素通過跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)物質(zhì) 代謝,（二）胞內(nèi)受體激素通過激素-胞內(nèi)受體復(fù)合物 改變基因表達(dá)、調(diào)節(jié)物質(zhì)

20、代謝,三、機體通過神經(jīng)系統(tǒng)及神經(jīng)-體液途徑整體調(diào)節(jié)體內(nèi)物質(zhì)代謝,整體水平調(diào)節(jié)：在神經(jīng)系統(tǒng)主導(dǎo)下，調(diào)節(jié)激素釋放，并通過激素整合不同組織器官的各種代謝，實現(xiàn)整體調(diào)節(jié)，以適應(yīng)飽食、空腹、饑餓、營養(yǎng)過剩、應(yīng)激等狀態(tài)，維持整體代謝平衡。,（一）飽食狀態(tài)下機體三大物質(zhì)代謝與膳食組成有關(guān), 混合膳食胰島素水平中度升高： （1）機體主要分解葡萄糖供能 （2）未被分解的葡萄糖，部分合成肝糖原和肌糖原貯存；部分在肝內(nèi)合成甘油三酯，以VLDL形式輸送至脂肪等組織。 （3）吸收的甘油三酯，部分經(jīng)肝轉(zhuǎn)換成內(nèi)源性甘油三酯，大部分輸送到脂肪組織、骨骼肌等轉(zhuǎn)換、儲存或利用。, 高糖膳食胰島素水平明顯升高，胰高血 糖素降低：

21、（1）部分葡萄糖合成肌糖原和肝糖原和VLDL （2）大部分葡萄糖直接被輸送到脂肪組織、骨骼肌、腦等組織轉(zhuǎn)換成甘油三酯等非糖物質(zhì)儲存或利用。, 高蛋白膳食胰島素水平中度升高，胰高血 糖素水平升高： （1）肝糖原分解補充血糖 （2）肝利用氨基酸異生為葡萄糖補充血糖 （3）部分氨基酸轉(zhuǎn)化成甘油三酯 （4）還有部分氨基酸直接輸送到骨骼肌。, 高脂膳食胰島素水平降低，胰高血糖 素水平升高： （1）肝糖原分解補充血糖 （2）肌組織氨基酸分解，轉(zhuǎn)化為丙酮酸，輸送至肝異生為葡萄糖，補充血糖。 （3）吸收的甘油三酯主要輸送到脂肪、肌組織等。 （4）脂肪組織在接受吸收的甘油三酯同時，也部分分解脂肪成脂肪酸，輸送到

22、其他組織。 （5）肝氧化脂肪酸，產(chǎn)生酮體。,（1）餐后68小時 肝糖原即開始分解補充血糖。 （2）餐后1624小時 肝糖原即將耗盡，糖異生補充血糖。 脂肪動員中度增加，釋放脂肪酸。 肝氧化脂肪酸，產(chǎn)生酮體，主要供應(yīng)肌組織。 骨骼肌部分氨基酸分解，補充肝糖異生的原料。,（二）空腹機體物質(zhì)代謝以糖原分解、糖異 生和中度脂肪動員為特征,空腹：通常指餐后12小時以后，體內(nèi)胰島素水平降低，胰高血糖素升高。,（三）饑餓時機體主要氧化分解脂肪供能,糖原消耗,血糖趨于降低,胰島素分泌減少 胰高血糖素分泌增加,引起一系列的代謝變化,1. 短期饑餓后糖氧化供能減少而脂肪動員加強,短期饑餓：通常指13天未進食。,（

23、1）機體從葡萄糖氧化供能為主轉(zhuǎn)變?yōu)橹狙趸┠転橹鳎撼X組織細(xì)胞和紅細(xì)胞外，組織細(xì)胞減少攝取利用葡萄糖，增加攝取利用脂肪酸和酮體。 （2）脂肪動員加強且肝酮體生成增多：脂肪動員釋放的脂肪酸約25在肝氧化生成酮體。 （3）肝糖異生作用明顯增強（150gd） ：以饑餓1636小時增加最多。原料主要來自氨基酸，部分來自乳酸及甘油。 （4）骨骼肌蛋白質(zhì)分解加強：略遲于脂肪動員加強。氨基酸異生成糖。,2. 長期饑餓可造成器官損害甚至危及生命 。,長期饑餓：指未進食3天以上。,（1）脂肪動員進一步加強：生成大量酮體，腦利用酮體超過葡萄糖。肌組織利用脂肪酸。 （2）蛋白質(zhì)分解減少：釋出氨基酸減少。 （3）糖異生明顯減少（與短期饑餓相比）：乳酸和丙酮酸成為肝糖異生的主要原料。腎糖異生作用明顯增強，幾乎與肝相等。,（四）應(yīng)激使機體分解代謝加強,概念：,應(yīng)激(stress)指人體受到一些異乎尋常的刺激，如創(chuàng)傷、劇