部分雙列雜交的遺傳分析

部分雙列雜交的遺傳分析一、交配設(shè)計設(shè)有 個親本供試驗。若按雙列雜交設(shè)計，則每一親本都將與 個親本雜交，從而p (1)p共產(chǎn)生 個（包括正交和反交）或 （只包括正交或反交）雜交組合。當(dāng)(1)1()2p較大時，這種設(shè)計的工作量是令人生畏的。例如，對一個被研究的群體抽取 個親0本，不能說是不合理的。但是，若想通過雙列雜交進(jìn)行研究，就至少要配制個雜交組合。這在雜交制種和環(huán)境設(shè)計等方面，都將有很大的困難。1()49502p部分雙列設(shè)計是將 個親本的每一個都與、且僅與 個親本雜交，而 。ps2(1)sp因而總共產(chǎn)生 個（包括正交和反交）或 （只包括正交或反交）雜交組合。仍以s12p為例，若令 ，則只要配制 個或 個雜交組合；若仍然配制10p550s50s4950 個雜交組合，則 可以增大到 1980 個。所以，部分雙列雜交的突出優(yōu)點是，在一定的p試驗規(guī)模下能夠包含的親本數(shù)，要比在雙列雜交多得多，從而可以提高有關(guān)遺傳參數(shù)估計、特別是一般配合力變異估計的代表性和精確性。部分雙列雜交是需要按一定規(guī)則進(jìn)行設(shè)計的，其一般程序可歸納為：（1）將 個親本p隨即編號，然后按 順序排列。 （2）計算與第 1 親本雜交的起始親本號碼 ：,2p 1k（1）()kps這里必須保證 為一整數(shù)，因而 和 要奇偶相配，不得均為奇數(shù)或偶數(shù)。 （3）寫出 個雜s ps交組合的名單：（2）1()2()()()311()(1)()()kkikpkssisis 在上述名單中， （）內(nèi)的數(shù)值若大于 ，則記為減去 后的值。例如pp的部分雙列雜交設(shè)計，其中 雜交組合的名單為（表8,3()23pk241）：142536475861728346781235在植物方面，大多數(shù)性狀不存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，即正反交不存在遺傳差異，因而 較受12ps重視。 設(shè)計的雜交組合數(shù)只有 設(shè)計的一12psps半，以表 1 為例，既應(yīng)用對角線上方（或下方）的 12 個雜交組合。如果根據(jù)（2）直接書寫雜交組合名單，則只要將（）內(nèi)數(shù)值大于 的組合數(shù)皆棄之不寫即可。在實際試驗中，部分雙列設(shè)計的 值是需要有s所考慮的。 當(dāng)然不能 。但是，小的 值與參s2數(shù)估計的大誤差相連結(jié)，會大大降低測驗的靈敏度。根據(jù)各方面的研究，一般而言， 應(yīng) ，但5不必 。由于 時，部分雙列已變成10(1)sp“完全”雙列，故當(dāng)只有幾個親本時，沒有必要作部分雙列設(shè)計。用于部分雙列設(shè)計的親本，通常是從一個被研究群體中抽取的隨機(jī)樣本，即親本效應(yīng)為隨機(jī)型。在此情況下，研究的目的是估計抽取親本的那個群體的加性方差、顯性方差等遺傳參數(shù)，以評定該群體的育種潛力。但是，親本效應(yīng)也可以是固定型的，即親本都是根據(jù)某種要求特意挑選的。這時的研究目的應(yīng)是分析配合力，為親本選擇提供依據(jù)。以上兩種模型的差別源于親本的不同抽樣方式，進(jìn)而使統(tǒng)計推斷的內(nèi)容也不相同，在實踐上不可混淆。二、分析方法部分雙列設(shè)計試驗結(jié)果的分析，與雙列設(shè)計類似。下面以 設(shè)計為例，著重說明它與12ps設(shè)計的相區(qū)別部分。1()2p表 1 的部分雙列雜交設(shè)計8,3psk1 2 3 4 5 6 7 81 2 3 4 5 6 7 8 設(shè)將 個雜交所得種子，種12ps成 次重復(fù)的隨機(jī)區(qū)組，獲得r個小區(qū)值。則當(dāng)各雜交組合基因型間存在顯著差異時，可象設(shè)計那樣，列出各組合1()2p平均數(shù)的“三角形”表和各親本的總和數(shù)。例如表 1 設(shè)計，其平均數(shù)和總和數(shù)可列成表 2。表 2 的 具ijx數(shù)學(xué)模型：（2）ijijijxgs其中 為總平均數(shù)； 和 分igj別為第 和第 親本的一般配合力 效應(yīng)； 為第 和第 親本雜交的特殊配合力ij()caijsj效應(yīng)； ；且具限制 （對于任一 或 ） 。由此()sca,12,;pij 0,iijgsij可得各個總和數(shù) 的分量為：iT114562256733678447815581612377238345;sggTsggTss（此處 ） 。將上述 個式子移項，并寫成矩陣方程形式既有：p（3）123456780101001gTss ssgTss AGY表 2 部分雙列設(shè)計 個8,3psk12ps組合的平均數(shù)和總和數(shù)親本 平均數(shù) ijx總和數(shù) iT1 4x15614156x2 2272273 36x3836384 474741T5 58x5825x6 61637 72748 8385T,2ijxTpsi（3）中的 稱為部分雙列的設(shè)計矩陣； 為一般配合力效應(yīng)列向量； 為觀察的常數(shù)項列AGY向量。這一結(jié)果是很容易一般化的；當(dāng)有 個親本供試驗時， 階對稱矩陣，其主對pAp角線元素取值 ，發(fā)生雜交的格子元素取值為 1，其余未發(fā)生雜交格子的元素取值 0，這在設(shè)s計部分雙列時即可寫出； 和 則皆為 階列向量。因此，各親本的 效應(yīng) 可由YgcaG（4）1G解出，而 效應(yīng)的變異平方和 則為：gcagS（5）1(),(1)pTgi gSsdfpY效應(yīng)的 和 的計算和 雙列相同，即：scaijssS2（6）ijijijxg（7）2(),()/2sijVgsSrdfp（7）中的 是以小區(qū)值為基礎(chǔ)的組合間平方和。從 可看出，若要估計 ， 必須 ；sdfijSs2若 ，則所有的 皆為 0。2sijS由上述結(jié)果，就可得到 設(shè)計的配合力的方差分析于表 3。當(dāng)親本效應(yīng)為固定模型時，12ps應(yīng)由 和 分別測驗 和 。若 被否定，geFMseFMS0:iHg0:ijs0H應(yīng)進(jìn)一步對 和 作多重比較。這里我們應(yīng)注意到： 就是 的標(biāo)準(zhǔn)的方差協(xié)方差矩iijS1Ai陣，而且也是對稱的。若將 的第一行元素取值依次記為：1A0123,pcc則第 行元素的取值即可依次寫出為：p101222 3310412340,ppppcccc 因此可得到：（8）0var()iegcMS（9）|2()ijij eS（9）說明 會隨親本 和 的不同而不同。在 較大時，為簡便計，可用所有arijijp的平均數(shù) 作為公共方差：vr()ijgvr()ijg（10）01a2()ij epcMSs在測驗 間的差異顯著性時，可用以下近似方差（略去協(xié)方差部分的結(jié)果）：ijS（11）0(1)21var()2()ijik epcss Sp（12）0()r()()ijik eMs當(dāng)親本效應(yīng)為隨機(jī)模型時，應(yīng)由 和 分別測驗gsFSseFS和 。若 被否定，則可估計：0:iHg0:ijs0H（13）2(1)2gsgssepMS在加性顯性模型下， 、 和加性方差 、顯性方差 的關(guān)系為：2gs2d2h（14）2224,11dghsFF（14）中的 為親本的近交系數(shù)。由此就可進(jìn)一步作出遺傳變異度、遺傳力、平均顯性度等分析，方法如常。三、一個簡單例子7 個小麥品種（1=泰山 1 號，2=寧麥 1 號，3= 鄭州 742，4=74-5254N. P. E. P，5=鑒15，6=偃大， 7=大肚黃）按 部分雙列設(shè)計配成 個組合，在4,2sk142ps的隨機(jī)區(qū)組試驗中，得各小區(qū)的千粒重（觀察值減去 40，單位：克）于表 4。表 4 的方3r差分析列于表 5，結(jié)果表明組合間有極顯著差異 ，因而可進(jìn)一步作配合力的方差(14.86)F分析。將表 4 的各組合平均數(shù) （由 次重復(fù)平均而得）列成表 6，由之可得ijx3r， 和 。45.613.2479iT4i即 中元素，因此我們有：iTY(.,.,.1,12586974586.)表 4 的設(shè)計矩陣 為：A01014011表 4 小麥部分雙列設(shè)計的千粒重組合ij ij13 4.6 5.1 4.5 4.7314 2.1 2.3 2.8 2.4015 5.5 7.6 8.7 7.2716 3.5 2.2 3.4 3.0324 2.5 2.9 3.5 2.9725 7.2 7.8 7.9 7.6326 5.0 3.8 5.1 4.6327 0.9 3.5 5.3 3.2335 4.1 5.6 2.4 4.0336 6.3 7.5 2.0 5.2737 0.3 1.9 1.9 1.3746 -1.8 -1.3 -1.7 -1.6047 -1.5 -4.1 -4.3 -3.3057 3.0 3.8 4.6 3.80表 5 表 4 資料的常規(guī)方差分析變異來源 dfSMF區(qū)組 2 1.74組合 13 345.80 26.60 14.86誤差 26 46.54 1.79總 41 394.08表 6 計算表 4 資料的 iTs親本 3 4 5 6 7 iiTs1 4.73 2.40 7.27 3.03 17.43 4.44142 2.97 7.63 4.63 3.23 18.46 5.47143 4.03 5.27 1.37 15.40 2.41144 -1.60 -3.30 0.47 -12.51865 3.80 22.73 9.74146 11.33 -1.65867 5.10 -7.8886總和 45.46 90.92 -0.0002*可證明 ，此處為-0.0002 系計算誤差()0iTs由之得出其逆陣 為：1A1275397609371936025160897927531973760325 這樣就得到： 12314567.530426.97.8032.5ggGAY和 14(35.80).13.62TgsSY于是就有配合力的方差分析結(jié)果于表 7。表 7 說明，不論親本效應(yīng)屬固定模型或隨機(jī)模型， 間均為極顯著， 間均為顯著。casca如果親本效應(yīng)為固定模型，需進(jìn)一步測驗 間、 的差異顯著性。對于 間的比較，igijSig例如 ，其標(biāo)準(zhǔn)誤和 值為：12gt0|1201217539.()0.67.53868eeSEcMScS （ ，不顯著）.534.6).5738.t df而 的標(biāo)準(zhǔn)誤和 值則為：1gt 表 7 表 4 資料親本配合力的方差分析變異來源 dfSMF固定型 隨機(jī)型間gca6 102.1042 17.0174 28.52* 9.05*間s7 13.1625 1.8804 3.15* 3.15*誤差 26 0.5967032175609.2().70.28eSEcMS（ ，極顯著）1.54.7.tdf這樣的比較共有 個，計算比較繁。若應(yīng)用平均方差（10） ，則可計算：(1)2p0.51/6820.5967.214.051.3792SELD這就是， 間的差數(shù)，若 克為顯著， 克為極顯著。其結(jié)果可綜合于表ig.1.828。該表說明，親本 2、5、1 是粒重的高 親本，4、7 是粒重的低 親本親本，3、6 則gcagca為中間型。對于 間的比較，首先由（6）算得 ，如：ijSijS（克）134.721.5304.190.5624（克）65(73)等。根據(jù)（11）和（12） ，在測驗這些 的差異顯著性時，若有一個相同親本，其差數(shù)標(biāo)準(zhǔn)ijS誤為：（克）7(125/678)241. 0.5967.2SE若 4 個親本皆不相同，其差數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤為：（克）(/).2.1.4646這些 的 皆為 26，測驗方法如常，不.SEdf贅述。如果親本效應(yīng)為隨機(jī)模型，則需進(jìn)一步估計被抽樣總體粒重性狀的基本遺傳參數(shù)，由表 7 的 和表 3 的 可得方程：MSS表 8 間的顯著性測驗ig親本i 差異顯著性0.50.12 2.5056 a A5 1.8866 a A B1 1.5304 a b A B3 0.5149 b c B C6 -0.7093 c C D7 -2.3558 d D E4 -3.3724 d E2213217.048.596esge由之解得： 。由于本試驗各親本皆為自交純系，具220.7,1.