鏡像神經元系統(tǒng)的個體發(fā)生學及其學前教育意蘊.doc

鏡像神經元系統(tǒng)的個體發(fā)生學及其學前教育意蘊 陳巍陳喜丹 （浙江紹興文理學院教育學院，紹興312000；浙江大學“985工程”哲學社會科學國家創(chuàng)新基地語言與認知研究中心，杭州310028；澳大利亞西悉尼大學積極心理學與教育研究中心，新南威爾士2751） 摘要鏡像神經元系統(tǒng)是近十年來認知神經科學研究取得的最重要的發(fā)現(xiàn)之一，有關其個體發(fā)生學存在適應說和聯(lián)想說兩種對立的假說。前者認為鏡像神經元系統(tǒng)是進化的產物，由生物性的遺傳基因決定。后者認為鏡像神經元系統(tǒng)是聯(lián)想序列學習的產物，是個體在感覺運動經驗的獲得過程中形成的?；仡欉@兩種假說的各自證據，可以發(fā)現(xiàn)聯(lián)想說更占優(yōu)勢。據此理論，學前教師應充分創(chuàng)設有利于聯(lián)想序列學習的情境，以促進兒童鏡像神經元系統(tǒng)的發(fā)育，提高兒童的運動技能、藝術感受與表現(xiàn)以及人際交往等能力。 關鍵詞鏡像神經元系統(tǒng)；適應說；聯(lián)想說；聯(lián)想序列學習；學前教育稿件編號：xx11180001 基金項目：教育部哲學社會科學研究重大課題攻關項目“認知哲學研究”（編號：13JZD004）、中國博士后科學基金第七批特別資助項目“現(xiàn)象學與神經科學對話中的他心問題研究”（編號：xxT70578）、浙江省教育廳科研項目“具身情緒啟動兒童隱喻理解的實驗研究”(編號：Yxx28164) 通訊作者：陳巍，紹興文理學院教育學院副教授，博士，浙江大學語言與認知研究中心在站博士后研究人員，E-mail:anti-monist163. 一、問題提出 人類個體在生命早期如何學習新的行為、掌握新的技能，并與他人建立有效的人際互動，從而更好地適應社會環(huán)境，一直是發(fā)展心理學與學前教育學研究的熱門話題。上世紀90年代中期，帕爾瑪大學的神經科學家陸續(xù)在豚尾猴大腦腹側運動皮層的F5區(qū)、頂下小葉(IPL)的PFG區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種特殊的運動神經元(motorneuron)，它對于執(zhí)行或觀察具有特定目標指向性(goal-directed)的行為都會做出激活反應，并且無論是個體自己的動作執(zhí)行，還是觀察他人的動作執(zhí)行，甚至只是聽到他人執(zhí)行這一動作所對應的聲音時，都會被激活。由于其反應屬性就像鏡子一樣可以映射他人行為，因而研究人員將之命名為鏡像神經元(mirrorneuron)。最新的證據顯示，人類大腦左側額下回后部(pos-teriorIFG)和頂下小葉喙部(rostralIPL)以及輔助運動系統(tǒng)(SMA)、內側顳葉(MTL)也構成了一個相似的鏡像神經元系統(tǒng)(mirrorneuronsystem，MNS)。較之猴的鏡像神經元，人類的鏡像神經元系統(tǒng)的功能更為復雜，大量科學證據顯示，該系統(tǒng)參與了一些高級社會認知能力的發(fā)展，例如模仿、語言理解、心理理論(theoryofmind)以及共情(empathy)等。陽那么，人類的鏡像神經元系統(tǒng)從何處來呢？是先天存在于人類大腦中的，還是由后天的經驗“誘發(fā)”產生并逐步成熟的？相比成人鏡像神經元系統(tǒng)及其功能的豐富研究，上述涉及鏡像神經元系統(tǒng)個體發(fā)生學(ontogeny)的研究尚處于起步階段。目前，在這方面存在兩種對立的假說：適應說與聯(lián)想說。 二、鏡像神經元系統(tǒng)的起源與發(fā)育之爭 在個體發(fā)生學上，適應說認為鏡像神經元系統(tǒng)是自然選擇的結果，是進化的產物，是人類進化過程中為完成某一特定的功能而形成的一種屬性。目前許多研究者都認為鏡像神經元是對行為理解功能的適應結果，后天經驗對鏡像神經元系統(tǒng)發(fā)育的影響非常微小。與之相對，聯(lián)想說的基本觀點是，鏡像神經元是聯(lián)想序列學習(associativesequencelearning，ASL)的產物而非基于特定功能形成的。個體將在執(zhí)行和觀察同一行為中獲得的感覺運動經驗聯(lián)想起來，就形成了鏡像屬性。 （一）適應說的內涵與證據 對鏡像神經元系統(tǒng)的研究主要是運用腦成像與電生理等認知神經科學技術，但這些技術由于倫理限制等原因很難在嬰兒群體身上運用，且很多實驗過程不適合嬰兒研究，因而迄今為止也沒有直接證據表明在新生的人類或高等靈長類動物大腦中存在鏡像神經元或者具有鏡像屬性的神經系統(tǒng)。有關鏡像神經元及其系統(tǒng)的適應說總體上依賴于進化心理學與進化神經科學的證據。 早在鏡像神經元被發(fā)現(xiàn)之初，就有大量研究者認為它是自然選擇或進化的產物，其功能特性與生物強大的遺傳傾向特性之間存在普遍聯(lián)系。具體而言，“面部加工及其鏡像神經元系統(tǒng)，或至少是涉及面部運動的部分，均依靠出生時就已經存在的大腦網絡。該網絡的基礎很可能是由基因預先決定的”。之所以需要此類神經元，是因為“鏡像神經元機制具有重要進化意義，靈長類動物憑此理解其同類做出的動作”。此外“它們構成了相對簡單的動作知覺機制，這種機制在動物的進化過程中被多次運用”。針對模仿行為，有研究者甚至認為，人類鏡像神經元系統(tǒng)的結構之所以變得復雜，是為了更好地整合一系列腦結構和文化環(huán)境，以至于模仿變得在進化上對于人類極為有利。腦無需為了這個目的再進化出一個新的系統(tǒng)，通過改造已經存在的系統(tǒng)使其擁有必要的屬性即可調控這種模仿行為。由此“具有一個鏡像神經元系統(tǒng)或許就是人類進化上獲取模仿能力的一個必要步驟，并間接地推動了10萬年前人類文化進化史上的一次巨大飛躍”。如，模仿使得類似火的使用等推動人類文明發(fā)展的重要發(fā)現(xiàn)得以迅速被掌握，并被廣泛傳播?？傊?，這些觀點認為鏡像神經元是在高等動物進化過程中被“設計”（design）去執(zhí)行一系列的社會認知功能。目前，適應說支持者所提供的證據主要集中在以下兩個方面。 首先是鏡像神經元系統(tǒng)進化的種系發(fā)生學(Philogeically)證據。有學者指出，人類額下回區(qū)的喙部（基本上與BA44區(qū)聯(lián)系）與猴腦F5區(qū)是進化上的同源組織。以一種功能性視角來看，許多論據認為作為著名的語言運動中區(qū)Broca區(qū)一部分的BA44區(qū)，除了言語運動表征功能之外，還包括（如猴F5區(qū)）對于手部動作的運動表征功能。這也解釋了從手勢運動到言語運動的進化歷程，以及兩者之間的緊密關聯(lián)。例如，演講時通常伴隨不隨意的手勢。進化認知神經科學的證據進一步顯示，鳴禽的高級發(fā)聲中樞(HVC)與視覺聯(lián)合區(qū)(auditoryassociationregion，F(xiàn)ieldL)中存在一類具有鏡像屬性的神經元。其中HVC區(qū)、猴腦F5區(qū)以及人腦Broca區(qū)具有進化上的同源性。 其次，如果適應說成立，那么先天存在的鏡像神經元的功能屬性應該在個體發(fā)育早期的社會認知活動中就會有所體現(xiàn)。這方面的證據主要集中在有關新生兒面部動作模仿的研究中。如有學者在實驗室情境中發(fā)現(xiàn)新生兒具有模仿成人面部動作的能力，其中最有力的觀察于張嘴和吐舌兩個動作。如果成人實驗者張開嘴而非吐舌，嬰兒會提高張嘴的頻率而非吐舌的頻率。新生兒的模仿行為不能被描述為反射行為。反射是被一個刺激自動引發(fā)，而非被有目的的主體自動激活。盡管新生兒的模仿也依賴于成人實驗者的行為，但實驗者吐舌的動作并不只是觸發(fā)了新生兒吐舌的動作，它同時改變了嬰兒自發(fā)吐舌這種動作出現(xiàn)的頻率和呈現(xiàn)的方式。新生兒可能要有一個時間上的滯后才能重復這種行為，而重復的動作可能每次都是不同的。 （二）聯(lián)想說的內涵與證據 對于聯(lián)想說來說，重點在于質疑適應說的上述證據，并回答鏡像神經元系統(tǒng)是如何在感覺運動經驗獲得過程中形成的，尤其是后天的經驗與學習過程會對鏡像神經元系統(tǒng)產生何種程度的影響。庫克(Cook)等人認為在個體發(fā)展的整個進程中，鏡像神經元是在聯(lián)想學習的領域一般性加工中形成的。雖然它們可能有心理功能，但并非一定要有一個特定的進化目的或適應功能。 聯(lián)想序列學習解釋認為，鏡像神經元的反應屬性是通過如下步驟獲取的：在學習前，具有高級視覺屬性的感覺神經元(例如位于紋外皮層(extrastriateareas)的神經元）與具有感覺運動屬性的運動神經元（例如位于前運動皮層和頂葉皮層的神經元）之間不存在系統(tǒng)化的聯(lián)結。在那類可以產生鏡像神經元的學習過程中，編碼產生特殊運動指令的運動神經元與編碼運動感覺屬性的感覺神經元之間形成了關聯(lián)性的激活。這種經驗可以通過模仿、鏡像自我觀察、對自身運動的觀察或執(zhí)行與他人的同步動作而獲取。關聯(lián)性的激活增強了那些編碼感覺屬性的神經元與編碼運動指令的神經元。這要滿足兩個原則：一是鄰近性（contiguity），觀察者在同一時間看到并且做出與被觀察者相同的動作（如嬰兒看到成人的吐舌動作，并做出相似的動作）；二是相倚性(contingency)，通過一個事件推測另一個事件（如通過成人吐舌動作可以預測嬰兒會發(fā)生相應的模仿）。在學習之后，感覺神經元的激活會傳遞給那些與感覺神經元之間存在強烈聯(lián)結的運動神經元。這些運動神經元也就演變成了鏡像神經元。目前，聯(lián)想說得到了一系列實驗室實驗的支持。 按照適應說的觀點，如果鏡像神經元是一種自然選擇的基因適應產物，那么進化賦予的結構體現(xiàn)在功能上就應該具有某種程度的穩(wěn)定性。換言之，鏡像神經元的發(fā)展對那些妨礙其適應功能的環(huán)境擾動應該具有抵御或“免疫”能力。然而，大量實驗的證據顯示，鏡像神經元或鏡像機制無法抵抗對不相似動作的編碼。不匹配或逆鏡像(counter-mirror)感覺運動訓練會消除自動模仿，甚至會反轉磁共振成像(fMRI)和運動誘發(fā)電位(MEP)的鏡像反應。如有研究者對被試進行了大約90分鐘的不匹配感覺運動訓練：當觀察到一個小指運動時，他們就重復進行食指運動，反之亦然。在這項訓練之前，他們的手指運動表現(xiàn)出鏡像運動誘發(fā)電位反應。如觀察食指運動比觀察小指運動誘導出更多的食指肌肉運動，反之觀察小指運動比觀察食指運動誘導出更多的小指肌肉運動。在實施這一短暫的訓練之后，這一模式就被改變了，即觀察食指運動比觀察小指運動誘導出了更多的小指肌肉運動。這暗示鏡像神經元具有超越適應說設想的極強可塑性(plasticity)。上述結果也印證了以往研究中發(fā)現(xiàn)一些長期接受某類技能訓練的個體在觀察其他個體執(zhí)行相同動作時會產生更強烈的鏡像神經元放電。例如，對鋼琴表演中的手指動作的觀察表明，鋼琴家的鏡像神經系統(tǒng)激活程度比普通被試更高。其次，按照適應說的觀點，鏡像神經元的產生是為了更好地幫助生物體適應外部環(huán)境，并與其他個體之間進行有效的社會互動。然而，近期的研究發(fā)現(xiàn)，鏡像神經元或鏡像機制無法抵御對無生命刺激的編碼。任意關于聲音、色彩和形狀的刺激都能在感覺運動訓練之后誘導出鏡像的運動誘發(fā)電位、磁共振成像和行為效應。例如，有研究者對被試進行了大約50分鐘的感覺運動訓練：當看到機器鉗子打開時，他們就張開自己的手；當看到機器鉗子閉合時，他們就握攏自己的手，如此反復訓練。在這項訓練開展之前，鉗子運動誘發(fā)的自動化模仿比人類手部運動要少，但訓練后的24小時，鉗子運動所誘發(fā)的自動模仿效應和手部運動誘發(fā)的效應一樣強烈。這說明鏡像神經元的活動并不具有對象特異性。 結合上述證據，聯(lián)想說認為，種系發(fā)生學上的證據恰恰支持了聯(lián)想序列學習對于鏡像神經元產生的設想。研究者可以有充分的理由假設，凡是具備聯(lián)想學習能力的物種（例如鸚鵡、狗、大象與海豚）都具有類似的鏡像神經元系統(tǒng)。至于新生兒面部模仿能力，已有研究發(fā)現(xiàn)，閃爍的光線、歡快的音樂等一系列喚起刺激都能誘發(fā)新生兒吐舌這一動作，而當嬰兒在觀察一個機械的“舌頭”時也會誘發(fā)更頻繁的吐舌動作。此外，聯(lián)想序列學習理論較之適應說也更容易實現(xiàn)操作化的檢驗。 三、鏡像神經元系統(tǒng)的發(fā)育對學前教育的啟示 與適應說相比，聯(lián)想說為鏡像神經元系統(tǒng)提供了更靈活、更多樣的發(fā)育途徑?；诼?lián)想序列學習理論的鏡像神經元個體發(fā)生學刻畫了幼兒社會認知發(fā)展的生物基因與后天學習的耦合動力學圖景，也為學前兒童健康教育、藝術教育、科學教育、社會教育與語言教育等五大領域之間的整合提供了一個統(tǒng)一的心理學解釋框架。 首先，聯(lián)想說肯定了模仿、鏡像自我觀察、對自身運動的觀察、執(zhí)行與他人同步的動作，對于鏡像神經元形成與發(fā)育的重要意義。這對于當前學前兒童教育的五大領域具有豐富的啟示。以學前兒童健康教育為例，3-6歲兒童學習與發(fā)展指南（以下簡稱指南）在健康教育上尤其強調要利用多種活動發(fā)展兒童的身體平衡和協(xié)調能力，并倡議田埂行走、玩跳房子、踢毽子、蒙眼走路、踩小高蹺、投擲、拍球、滾鐵環(huán)等游戲活動。對于拍球、跳繩等技能性活動，不要過于要求數量，更不能機械訓練。然而，指南并未介紹具體的訓練方式與有效的訓練方法。鑒于鏡像神經元系統(tǒng)在感覺一運動發(fā)展上扮演的樞紐角色及其發(fā)育規(guī)律，聯(lián)想序列學習理論建議教師要在體育活動中充分利用模仿、鏡像自我觀察、對自身運動的觀察、執(zhí)行與他人同步的動作等方法來有效提高兒童的身體平衡和協(xié)調能力。例如，可以篩選出身體平衡與協(xié)調性較好的兒童作為榜樣，讓其他兒童在某項活動前后反復觀察前者的動作姿態(tài)要領，并開展模仿練習，以利用鄰近性原則激活兒童的鏡像神經元系統(tǒng)。教師需要通過示范、講解等方式，及時向兒童反饋某些動作要領與動作結果之間的關系，如投籃姿勢與投籃命中率的關系等。此外，還可以開展同步化練習，讓完成某項活動較好的兒童與其他兒童同步練習，以利用相倚性原則激活兒童的鏡像神經元系統(tǒng)。又如，指南強調在音樂舞蹈活動等藝術教育中引導幼兒感受空間方位和運動方向。按照聯(lián)想序列學習理論，除了通過自我觀察來判斷并改善空間感與運動方向感之外，利用鏡像觀察也是一種極為有效的學習方式。具體的做法是在幼兒音樂舞蹈活動室的實體墻上有選擇性地嵌入專用鏡來即時反饋幼兒舞蹈學習的效果，實現(xiàn)視覺與運動之間的有效聯(lián)結。此外，雖然目前尚無證據確認鏡像神經元系統(tǒng)直接參與了邏輯訓練與知識記憶歸納的學習過程，但在注重動手技能的學前兒童科學教育中，聯(lián)想序列學習的意義仍然不可忽視。 其次，聯(lián)想說更為關注鏡像神經元系統(tǒng)與其他社會腦(socialbrain)區(qū)域的關系，為幼兒社會認知的發(fā)展與社會教育提供了辯證的視角。當前有國內學者借助適應說過分夸大鏡像神經元系統(tǒng)在幼兒教育上的價值，認為鏡像神經元系統(tǒng)的活動越頻繁、越強烈，相應產生的社會行為就越好、