（生物醫(yī)學(xué)工程專業(yè)論文）嗅球中若干功能蛋白的分布和損傷嗅上皮對其表達的影響.pdf

摘要 研究嗅球的神經(jīng)化學(xué)組分的分布 對于闡述它們在嗅覺系統(tǒng)的功能有重要意義 損傷嗅 上皮可導(dǎo)致嗅球傳入神經(jīng)阻滯 研究傳入神經(jīng)阻滯對嗅球的影響有助于探討嗅覺障礙的機 制 我們采用免疫組化方法 研究了成年s d s p r a g u ed a w l e y 犬鼠嗅球中酪氨酸羥化酶 t y r o s i n eh y d r o x y l a s e t h 嗅覺標(biāo)記蛋白 o l f a c t o r ym a r k e rp r o t e i n o m p 鈣視網(wǎng)膜 蛋白 c a l r e t i n i n c r 小白蛋白 p a r v a l b u m i n p v 鈣結(jié)合蛋白一d c a l b i n d i nd 2 8 k c b e r b b 3 和e r b b 4 的分布 以及出生后發(fā)育各期i c r i n s t i t u t eo f c a n c e rr e s e a r c h 小 鼠嗅球中嗅覺標(biāo)記蛋白 o m p 鈣視網(wǎng)膜蛋白 c r 小白蛋白 p v 鈣結(jié)合蛋白 d c b e r b b 3 e r b b 4 和c 1 0 s 的分布 并對成年s d 大鼠用化學(xué)試劑 z n s 0 4 或t r i t o nx 1 0 0 灌 流鼻孔誘導(dǎo)嗅球傳入神經(jīng)阻滯 研究阻滯對這些蛋白表達的影響 結(jié)果 一 成年s d 大鼠嗅球t h o m p c r p v c b e r b b 3 l b b 4 的免疫組 化分布 t h 主要山現(xiàn)在嗅球的小球?qū)?g l 外網(wǎng)織層 e p l 有少量 o m p 只位于嗅神經(jīng)層 o n l 和小球?qū)?g l c r 除嗅神經(jīng)層 o n l 外其余各層均有c r 剛性 p v 主要位于外網(wǎng)織層 e p l 外網(wǎng)織層 e p l 和小球?qū)?g l 有少量 c b 主要山現(xiàn)在小球?qū)?g l 外網(wǎng)織層 e p l 內(nèi)網(wǎng)織層 i p l 有少量 e r b b 3 主要山現(xiàn)于內(nèi)網(wǎng)織層 i p l 粒細胞層 g c l 和下室管膜層 s e l 在外網(wǎng)織 層 e p l 和小球?qū)?g l 有少量 e r b b 一4 主要山現(xiàn)在小球?qū)?o l 外網(wǎng)織層 e p l 僧帽細胞層 m c l 二 出生后發(fā)育各期i c r 小鼠嗅球中c b c r p v e r b b 3 e r b b 4 c l o s 和 o m p 的免疫組化分布 出生后1 0 天 2 0 天 4 0 天 p 1 0 p 2 0 p 4 0 c b 在各年齡 c b 陽性主要位于小球?qū)?g l 少量出現(xiàn)在外網(wǎng)織層 e p l 粒細胞層 g c l 和下室管膜層 s e l c r c r 陽性在各年齡嗅球的所有層都觀察到 p v p v 陽一眭主要位于外網(wǎng)織層 e p l 但在p 1 0 尚未出現(xiàn) 各年齡的嗅 神經(jīng)層 o n l 平 小球?qū)?g l 均有一些p v 陽性 e r b b 3 p 1 0 無e r b b 3 陽性 p 2 0 的僧帽細胞層 m c l 呈e r b b 3 弱染 p 4 0 的內(nèi)網(wǎng)織層 i p l 粒細胞層 g c l 和下室管膜層 s e l 有較多陽性 細胞 小球?qū)?g l 和外網(wǎng)織層 e p l 有少量陽性 e r b b 一4 各年齡的嗅球 e r b b 4 主要見于僧帽細胞層 m c l 外網(wǎng)織層 e p l 和小球?qū)?g l c l o s 各年齡的嗅球 c l o s 見于小球?qū)?g l 僧帽細胞層 m c l 粒細胞層 g c l o m p 各年齡的嗅球 o m p 都位于嗅神經(jīng)層 o n l 和小球?qū)?g l 三 z n s 0 4 損傷嗅上皮對成年大鼠嗅球酪氨酸羥化酶 t h 表達的影響 z n s o 損傷焉1 0 2 0 3 0 天 實驗組嗅球的t h 陽性細胞數(shù)目逐漸t 降 損傷后6 0 天 的結(jié)果與3 0 天接近 說明z n s 0 4 誘導(dǎo)的損傷是不可逆的 2 翻 z n s 0 4 損協(xié)嗅上皮對成筇夫鼠嗅球鈣結(jié)合蛋白一d f c b 表達豹影晌 z n s 0 4 損傷尉1 0 2 0 3 0 天 實驗嗅球的c b 陽性細胞數(shù)目逐漸下降 損傷后6 0 天的 結(jié)聚與3 0 天接近 說明成年火鼠嗅球中c 1 3 的簌達受傳入神經(jīng)阻滯的不可逆調(diào)控 置 z n s 0 4 損鐫嗅主疫對成年夫鼠溪球小翻蛋白 p v 表達酌彩桷 z n s 0 4 損傷j 若1 0 2 0 3 0 天 實驗嗅球的p v 陽性細胞數(shù)目逐漸下降 獺傷后6 0 天的 結(jié)果與3 0 天接近 說明成年犬鼠嗅球中p v 的簌達受傳入神縫阻滯的不可逆調(diào)控 武 z n s 0 4 摟 舞濮主褒對袋馨夾蔑濱臻鑣季凳弼驥蛋鑫 c r 表達戇彰釃 損傷后1 0 2 0 3 0 和6 0 天 實驗嗅球和對照嗅球的c r 免疫反應(yīng)無顯著靜異 說明成 年大鼠嗅球中c r 的表達不受傳入神經(jīng)m 滯的澎響 電 z n s 0 4 攫傷唆上疫懟成馨大藪縷臻e r b b 3 表達戇影響 z n s 0 4 損傷麓l o 2 0 3 0 天 實驗唉球的e r b b 3 陽性繃艟數(shù)強逐濰下降 損傷后6 天的結(jié)果與3 0 天按近 說明成年人鼠嗅球中e r b b 3 的表達受傳入神經(jīng)阻滯的不可逆調(diào)控 八 t r i t o nx 1 0 0 損傷嗅上皮對成年大鼠嚷球懿氨酸羧化酶 t h 鈣結(jié)合蛋白 d 器 幫垂自豢自 p v 液遮翡影羹蠢 損傷扁3 0 天 與對照紐相比 損移j 組嗅球的t h c b 莉ip v 剛性細胞數(shù)霸顯著下降 損傷后4 5 天的剛性細胞數(shù)1 1 比3 0 天時顯著增加 6 0 天時和對照組相近 說明人鼠嗅球中 t h c b 和p v 舳表達受t r i t o n 誘導(dǎo)盼傳入神經(jīng)隰滯的可逆調(diào)控 結(jié)論 i 成年s d 大鼠嗅球中t h o m p c r p v c b 和e r b b 4 的分布 和出生扁各期i c r d 鼠嗅 球中c b c r p v e r b b 4 c f o s 拳 o m p 的分卷 與藏a 搬關(guān)磺究縫果基本一致 對e r b b 3 靜舔究臻采掰與蓊天縮栗完全不溺 薪a 訣為e r b b 3 其位于成年小鼠 p e h o 鈀a ue t a l 1 9 9 8 1 9 9 9 和大鼠 l i n d h o l me t a l 2 0 0 2 嗅神經(jīng)層 o n l 的包被細胞 e n s h e a t h i n gc e l l s 中 但我們在嗅神經(jīng)居中沒有檢測到e r b b 3 r t 性 卻在內(nèi)網(wǎng)織層 i p l 粒細胞層 g c l 和下 室姆膜層 s e l 觀察到許多陽性細胞 小球滕 g l 和外網(wǎng)縱層 e p l 有少最雕性 我 翻藹次 囂凳疫2 f f l a b c 法進行t e r b b 3 在嗅球襲逸戇研究 薅入疆蠲靜捻測方法笠 熒巍懿藏 倍號放大技術(shù) p e l t o t e a ue t a l 1 9 9 8 1 9 9 9 或免疫熒光組織化學(xué)法 l i n d h o l me ta 1 2 0 0 2 2 內(nèi)鼻孔灌流z n s 0 4 損傷成年s d 大鼠嗅上皮 可致?lián)p傷側(cè)嗅球中t h c b p v 和e r b b 3 表達瓣不可逆下降 經(jīng)對c r 表達沒畜影響 3 內(nèi)鼻孔灌流t r i t o nx 1 0 0 損傷成年s d 大鼠噴上皮可致?lián)p協(xié)側(cè)嗅球中t h c b 和p v 表達 的可逆變化 關(guān)鍵溺 s d 火艇 i c r 棗鼠 浚溶 攙入褲經(jīng)氍滯 酪氨酸羥 二酶 嗅覺轉(zhuǎn)激磊彝 鈣援瓣 膜騷自 小白蛋翻 鈣結(jié)合蛋白 d e r b b 3 e r b b 4 c f o s 免疫組化法 a b s t r a c t s t u d yo nt h ed i s t r i b u t i o no fn e u r o c h e m i c a ic o m p o n e n t si nt h ee l f a c t o r yb u l b o b i s i m p o r t a n tt os t u d yt h e i rf i m c t i o ni nt h eo l f a c t o r ys y s t e m l e s i o n so f o l f a c t o r ye p i t h e l i u m o e c a n l e a dt ot h ed e a f i e r e n t a t i o no ft h eo b i n v e s t i g a t i n gt h ee f r e c to fd e a f i r e r e n t a t i o no nt h eo b s l a e l p f u lt od i s c u s st h em e c h a n i s mo f o l f a c t o r yd y s f u n c t i o n b yi m m u n o h i s t o c h e m i s t r y w ed e t e c t e d t h ei m m u n o h i s t o c h e m i c a l l o c a l i z a t i o no ft y r o s i n eh y d r o x y l a s e t h o l f a c t o r ym a r k e rp r o t e i n o m p c a l r e t i n i n c r p a r v a l b u m i n p v c a l b i n d i nd 一2 8 k c b e r b b 一3a n de r b b 4i n t h eo bo fa d u l ts p r a g u ed a w l e yr a t a n do m p c r p v c b e r b b 一3 e r b b 4a n dc o f o si nt h e p o s t n a t a ld e v e l o p m e n t a li c rm i c eo b f u r t h e r m o r e w es t u d i e dt h ee f k c to fd e a f i e r e n t a t i o n j n d u c e db yj o t r a n a s a li r r i g a t i o nw i t hc h e m i c a lr e a g e n t z n s o do r t r i t o nx 1 0 0 o nt h ee x p r e s s i o n o f t h e s ep r o t e i n si nt h eo bo f a d u l ts dr a t r e s u l t 1 1 m m u n o h i s t o e h e m i c a ll o c a l i z a t i o no f t h o m p c r p v c b e r b b 3a n d e r b b 一4i na d u l ts dr a to b t h t h i m m u n o r e a c t i v i t yf i r lw e r em a i n l yp r e s e n ti nt h eg l s o m ei nt h ee p l o m p o n l yt h eo n la n dg lw e r eo m p i r c r c rw e r el o c a l i z e di na l ll a y e r se x c e p tt h eo n l p v p vw e r em a i n l yp r e s e n ti nt h ee p l f e wi ng l c b c bw e r em a i n l yi o c a l i z e di nt h eg l s o m ei nt h ee p la n di p l e r b b 3 e r b b 3w e r em a i n l yf o u n d nt h ei p l g c la n ds e l s o m ei ng la n de p l e r b b 一4 e r b b 4w e r em a i n l yf o u n di nt h em c l e p la n dg l 2 i m m u n o h i s t o e h e m i c a ll o c a l i z a t i o no fc b c r p v e r b b 3 e r b b 4 g f o sa n d o m pi np o s t n a t a ld e v e l o p m e n t a li c rm i c eo b p o s t n a t a ld a y1 0 2 0 4 0 p 1 0 p 2 0 p 4 0 c b a ta l la g e s c b l rw e r ep r e d o m i n a t e l yl o c a l i z e dj nt h eg l w h i l ei m m u n o r e a c t i v i t yw a sr a r e i nt h ee p l g c la n ds e l c r a ta l ia g e s c r i rw e r ei o c a l i z e di na l i a y e r so f t h em i c eo b p 7 p v i rc e l l sw e r em a i n l yp r e s e n ti nt h ee p lo f p 2 0a n dp 4 0 w h i l en o ti np 1 0 s o m ei nt h e o n l a n d g l i na l la g e s e r b b 3 n oe r b b 一3 i rw a sf o u n di np 1 0o b m c lw a sw e a k l ys t a i n e db ye r b b 3i np 2 0o b a t p 4 0m a n ye r b l 3 3 i rc e l l sw e r ef o u n di nt h e1 p l g c la n ds e l f e wi nt h ee p la n dg l e r b b 一4 a ta l la g e s e r b b 4w a sd e t e c t e di nt h em c l e p la n dg l c f o s a ta l ia g e s e f o sw a sd e t e c t e di nt h eg l m c la n dg c l o m p a ta l ia g e s o m pw a sd e t e c t e di nt h eg la n do n l 3 e f f e c t so fz n s 0 4 1 e s i o n e do l f a c t o r ye p i t h e l i u m o e o nt i ie x p r e s s i o no fa d u l t r a to l f a c t o r yb u l b o b 1 0 2 0 3 0 da f t e rz o s 0 4t r e a t m e n t t h en u m b e ro f t h i rc e l l so fe x p e r i m e n t a lo bd e c r e a s e d 4 g r a d u a l l y t h er e s u l to f6 0 dw a ss i m i l a rt ot h a to f3 0 d i ti n d i c a t e dt h a tt h el e s i o ni n d u c e db y z n s 0 4w a si r r e v e r s i b l e 4 e f f e c t so fz n s 0 4 l e s i o n e do l f a c t o r ye p i t b e l i u m o e o nc be x p r e s s i o no fa d u l t r a to l f a c t o r yb u l b o b 1 0 2 0 3 0 da f t e rz n s 0 4t r e a t m e n t t h en u m b e ro fc b i rc e l l so fe x p e r i m e n t a lo bd e c r e a s e d g r a d u a l l y t h er e s u l to f6 0 dw a ss i m i l a rt ot h a to f3 0 d i ti n d i c a t e dt h a tc be x p r e s s i o ni nt h ea d u l t r a to bw a sa f f e c t e di r r e v e r s i b l yb yd e a f f e r e n t a t i o n 5 e f f e c t so fz n s 0 4 一l e s i o n e do l f a c t o r ye p i t h e l i u m o e o np v e x p r e s s i o no fa d u l t r a to l f a c t o r yb u l b o b 10 2 0 3 0 da f t e rz n s 0 4t r e a t m e n t t h en u m b e ro fp v i rc e l l so fe x p e r i m e n t a lo bd e c r e a s e d g r a d u a l l y t h er e s u l to f6 0 dw a ss i m i l a rt ot h a to f3 0 di ti n d i c a t e dt h a tp ve x p r e s s i o ni nt h ea d u l t r a to bw a sa f f e c t e di r r e v e r s i b l yb yd e a f f e r e n t a t i o n 6 e f f e c t so fz n s 0 4 l e s i o n e do l f a c t o r ye p i t h e l i u m o e o nc r e x p r e s s i o no fa d u l t r a to l f a c t o r yb u l b o b 10 2 0 3 0a n d6 0d a y sa f t e rz n s 0 4t r e a t m e n t t h e r ew a su os i g n i f i c a n td i f e r e n c ei nc r i r b e t w e e nc o n t r o lo ba n de x p e r i m e n t a lo b i ti n d i c a t e dt h a tc re x p r e s s i o ni nt h ea d u l tr a to bw a s n o ta f f e c t e db yd e a f f e r e n t a t i o n 7 e f f e c t so fz n s 0 4 一l e s i o n e do l f a c t o r ye p i t h e l i u m o e o ne r b b 3e x p r e s s i o no f a d u l tr a to l f a c t o r yb u l b o b 1 0 2 0 3 0 da f t e rz n s 0 4t r e a t m e n t t h en u m b e ro fe r b b 3 1 rc e l l so fe x p e r i m e n t a lo b d e c r e a s e dg r a d u a l l y t h er e s u l to f6 0 dw a ss i m i l a rt ot h a to f3 0 d i ti n d i c a t e dt h a te r b b 一3 e x p r e s s i o ni nt h ea d u l tr a to bw a sa f f e c t e di r r e v e r s i b l yb yd e a f f e r e n t a t i o n 8 e f f e e t so f t r i t o nx 1 0 0 l e s i o n e do l f a c t o r ye p i t h e l i u m o e o nt h c ba n dp v e x p r e s s i o no fa d u l tr a to l f a c t o r yb u l b o b l 3 0 da f t e rt r i t o nx 1 0 0t r e a t m e n t c o m p a r e dw i t hc o n t r o l t h en u m b e ro ft h b a n dp v i r c e l l so fe x p e r i m e n t a lo bd e c r e a s e dm a r k e d l y t h en u m b e ro ft h c b a n dp v i rc e l l so f4 5 d w e r eh i g h e rt h a nt h a to f3 0 d r e s u l t so f6 0 dw e r es i m i l a rt ot h a to ft h ec o n t r 0 1 i ti n d i c a t e dt h a t e x p r e s s i o no ft h c ba n dp vj na d u l tr a to bw a sr e g u l a t e dr e v e r s i b l yb yd e a f i e r e n t a t i o ni n d u c e d b yt r i t o nx 1 0 0 c o n c l u s i o n 1 o ut h ew h o l e t h ei m m u n o h i s t o c h e m i c a i i o c a l i z a t i o no ft h o mp c r p v c b e r b b 3 e r b b 4i nt h eo bo fa d n i ts p m g u ed a w l e yr a t a n do m p c r p v c b e r b b 3 e r b b 一4a n dc f o s i nt h ep o s t n a t a ld e v e l o p m e n t a li c rm i c eo bw e r es i m i i a rt ot h ep r e v i o u sr e s u l t s n e v e r t h e l e s s t h ei m m u n o h i s t o c h e m i c a ll o c a l i z a t i o no fe r b b 3w a sc o m p l e t e l yd i f f e r e n tf r o mt h ep r e v i o u s r e p o r t s t h ee x p r e s s i o no fe r b b 一3j sd e m o n s t r a t e dt ob er e s t r i c t e dt ot h ee n s h e a t h i n gc e l l so ft h e o l f a c t o r yn e r v el a y e r o n i o fa d u l tm i c ea n dr a t s c o n t r a r i l y i no u rs t u d y n oe r b b 一3w a s d e t e c t e di nt i r eo n lo fa d u l tr a t sa n dp o s t n a t a ld e v e l o p m e n t a li c rm i c eo b w eo b s e r v e dm a n y 5 e r b b 一3 i rc e l l si nt h ei n t e r n a lp l e x i f o r ml a y e r i p l g r a n u l ec e l ll a y e r g c l a n ds u b e p e n d y m a l l a y e r s e l s o m ei nt h eg l o m e r u l a rl a y e r g l a n de x t e m a lp l e x i f o r ml a y e r e p l i np r e v i o u s s t u d i e s t h ef l u o r e s c e n tt y m m i d es i g n a la m p l i f i c a t i o nm e t h o do ri m m u n o f l u o r e s c e n c eh i s t o c h e m i s t r yw a su s e d w ef i r s t l ys t u d i e dt h ee x p r e s s i o no fe r b b 3i nt h eo bb yi m m u n o h i s t o c h e m i s t r y 矗8 cm e t h o d 2 a f t e ro el e s i o n e db yi n t r a n a s a li r r i g a t i o nw i t hz n s 0 4 t h c b p va n de r h b 一3e x p r e s s i o ni n t h eo bi p s i l a t e r a lt ol e s i o n e dn a r i so fa d u l ts dr a to bd e c r e a s e di r r e v e r s i b l y c re x p r e s s i o nw a s n o ta f f e c t e db yl t 3 a f t e ro el e s i o n e db yi n t r a n a s a li r r i g a t i o nw i t ht r i t o nx 1 0 0 t h c ba n dp ve x p r e s s i o ni nt h e o b i p s i l a t e r a lt ol e s i o n e dn a r i so f a d u l ts d r a to bs h o w e dr e v e r s i b l ec h a n g e k e yw o r d s s dr a t i c rn l o u s e o l f a c t o r yb u l b d e a f f e r e n t a f i o n t y r o s i n eh y d r o x y l a s e o l f a c t o r ym a r k e rp r o t e i n c a l r e t i n i n p a r v a l b u m i n c a l b i n d i nd 一2 8 k e r b b 3 e r b b 一4 c f o s i m m u n o h i s t o c h e m i s t r y 6 第一章前言 嗅覺系統(tǒng)對于動物繁殖 耪經(jīng)瞧勢泌調(diào) 瓢臻食 食物選樣等都毒重要紛翊 盎人類生 玲活動中起黃琵常重要 鴦 辛j j 不僅有報警棒羽 還和生活磺辯密切穩(wěn)關(guān) 褥艇一些疾病的 早期表現(xiàn)為嗅覺的改變 盡管嗅覺是一個很煎蟹的感覺 但與視覺 聽覺相比 其研究顯蔣 滯廚 主要表現(xiàn)往對嗅覺的中樞解剖通路 嗅微機制 嗅覺5 i 婚機制和治療的了解還不透徹 b a k e r 1 9 9 0 s h i p l e ye ta 1 1 9 9 6 院逆風(fēng) 2 0 0 3 2 0 0 4 年度的落愛爾生理或送學(xué)獎授予瑟骰莢麗辯學(xué)家r i c h a r da x e l 秘l i n d a b b u c k 以表彰他 j 在氣昧受體和嗅覺系統(tǒng)構(gòu)造研究中作出的貢獻 兩能科學(xué)家在1 9 9 1 年合作發(fā)表了 基礎(chǔ)性的論文 宵布他們發(fā)現(xiàn)丁龠約1 0 0 0 個不同基岡的一個氣味受體基岡大家族 之后兩 人各自獨立研究 從分子水平到細胞組構(gòu)水平 闡明了嗅覺系統(tǒng)的j 作原理 w w w q 融l 理睦 q 曲 嗅覺系統(tǒng)的姨受棒神亟元 侮予彝臟嗅一k 皮 與進入彝孔靜生物拳1 分予毒性物質(zhì)接觸 對受體細胞是潛在的毒害 b a k e r 1 9 9 5 許多環(huán)境或1 j 業(yè)化學(xué)物質(zhì)對嗅上皮有毒性 部 分是暫時性 部分姓永久性仃用 引起中毒的物質(zhì)有藥物 化學(xué)污染 工業(yè)粉塵等 倪道風(fēng) 2 e 0 3 因職業(yè) 環(huán)境或疾病治療蕊接觸某些化學(xué)物質(zhì)后造成唉凳減退或受失的報遂屢見不 簿 國舞蔣有麓 辯醫(yī)生閔鬻年棱麓l 甲基靄二酸麓臺稱靜蠢爝酸樹酯蠢 奎璜壤覺簿褥戇程照 蝕中毒的報道 b r a u ne ta 1 2 0 0 2 嗅上皮中毒是導(dǎo)致嗅覺障礙 嗅覺缺必的病岡之一 嗅覺缺火是衰老幫j 一些神經(jīng)退化紊亂疾病如帕畿森病 p a k i n s o n sd i s e a s e p d 和阿爾茲海 默癥 a i z h e i m e r sd i s e a s e a d 的特點 d o r y 2 0 0 l 李毒華 2 0 0 4 囊予嗅覺在生活中麓重要穗 因蕕對嗅球漿耱經(jīng)蜒翔 神經(jīng)純學(xué)組戒 疆及溪土癥援傷 桶笑豹研究是肖藏要意義的 檢測嗅球中神經(jīng)化學(xué)綴分的分布 是研究其在嗅覺系統(tǒng)中豹功 能的基礎(chǔ) 剝奪嗅覺 嗅上皮損傷致傳入神經(jīng)阻滯 或外科手術(shù)芙閉鼻孔阻斷氣流 的相關(guān) 研究有助于探討嗅覺障礙的機制 下面簡要介緇嗅覺系統(tǒng) 嗅球中若干功能蛋白的分布以及 唉上皮損傷的檁父硪究背景 一 嗅覺系統(tǒng)概述 一 嗅覺系統(tǒng)的構(gòu)造 嗅覺系統(tǒng)主囂由嗅上皮 o l f a c t o r ye p i t h e l i u m o e 嗅球 o i f a c t o r yb u l b o b 和嗅皮艨 o l f a c t o r yc o r e x o c 三部分組成 嗅上皮主囂由嗅受體神經(jīng)鼐 o l f a c t o r yr e c e p t o rn e u r o n o r n 支持細胞 s u s t e n t a c u l a r c e l l 和基底細胞 b a s a lc e l l 跚成 支持細胞起支持作用 不蹇接參與嗅覺處理 基底纓臌熊分詫為o r n 秘支持綏魏 o r n 懿轆突形成一焱送入嗅璩 蹊覺的 言惠娥理部位主要彼予嗅球蠢 嗅球是嗅覺通路魏第一中繼站 麓屢獲結(jié)拇 內(nèi) 外向內(nèi)依次為 嗅神經(jīng)層 o l f a c t o r yn e r v el a y e r o n l 嗅小球?qū)?g l o m e r u l a rl a y e r g l 外網(wǎng)織層 e x t e r n a lp l e x i f o r ml a y e r e p l 僧惘細胞層 m i t r a lc e l ll a y e r m c i i j i 網(wǎng)織層 i n t e r n a lp l e x i f o r ml a y e r i p l 顆粒細胞艨 g r a n u l ec e l ll a y e r g c l 下室管膜艨 s u b e p e n d y m a ll a y e r z o n e t s e l s e z 下筒對嗅球各層簡單描述 唆糖終垂 o n l 蠖球瓣擐襲藤 包含來垂o r n 瓣麓突莆唆矮綱怒 g l i a lc e l l 在o n l 7 和小蛛層 g l 交界 有一種特殊的膠質(zhì)細胞 叫e n s h e a t h i n gc e l l 包被細胞 成鞘細胞 d o u c e t t e 1 9 8 9 o n lf i 深層有星形膠質(zhì)細胞 a s t r o c y t e o n l 的神經(jīng)成分是o r b 的軸 突 送終輟突盼終點鼴g l 小球艨 g l 小球艨是f l 1 甯含神經(jīng)纖維網(wǎng) n e u m p i l 的小球 g l o m e r u l i 組成 球狀體 由小個體神經(jīng)元和膠廄細胞包圍 小球?qū)拥纳窠?jīng)元被稱為近球 i u x t a g l o m e r u l a r j g 神經(jīng) 元 小球被認(rèn)為是嚷僦信息處理的功熊幫位 k o s a k a te la 1 2 0 0 5 o r n 的軸突終i 在此 勢與羧夔雩瓣經(jīng)元醚撐 m i t r a l t u f i 撩髑綱飚 l a 繃魏 蘑l 連潺媯荽 j 環(huán)簿秘經(jīng)元 i n t r i n s i c l o c a l c i r c u i tn e u r o n s 小球周麗細胞 p e r i g l o m e r u l a r c e l l p o 的樹突形成突觸聯(lián)系 m 廠r 的軸 突投射到更高級的腦隧 羚弱緞層 e p l 綱照密度相對較抵 主要憋襻經(jīng)元型是筮細嫩 t u f t e dc e l l s 僧帽細胞層 m c l 由僧帽細胞 m i t r a lc e l l 的胞體排成的一個單層 還含有 賤粒細胞 僧帽細胞是嗅球的主漿輸出細胞 內(nèi)秘綴震 i p l 一拿薄蕓 綱施鬻褒低 纓蕤輔突鞠耱突多 氈禽m i t r a l t u f i e d 綱怒豹輛 突 粒細胞 g r a n u l ec e l l 的樹突 還有從其他不確定區(qū)域來的軸突 也包含一群多極神經(jīng) 元 比粒細胞人 ?？曥∩?g e 毛 織翕洚多個終小瓣粒細戇靜經(jīng)秀 g r a n u l ec e l ln e u r o n s 粒緇蕤蹩分篡 排到靜 下室管臌層 s e l 也被稱為白質(zhì) w h i t e m a t t e r w m 是嗅球的最深層 在成年動物中 此層細胞穰少 不顯麓 s h i p l e y e t a l 1 9 9 6 故有艙學(xué)者不區(qū)分熊艨 婦在粒細胞艨 g c l 蠢 w e r u a g ae ta 1 t 9 9 8 唉上皮鮑嗣部示意強 g li s h i p l e ye ta l 1 9 9 6 嗅球的輯逡 各層示意翻 i s h i p l e ye ta 1 1 9 9 6 8 1 o l f a c t o r ye p i t h e l i u m i 嗅上皮 l c r i b d f o r mp l a t e 主嗅覺通路示意圖 引臼v e r h a a g e ne ta 1 1 9 9 0 有改動 氣味分子與嗅受體神經(jīng)元 o r n 纖毛上的七跨膜受體蛋白 s e v e nt r a n s m e m b r a n e r e c e p t o r 7 t m r 結(jié)合 該受體蛋白被認(rèn)為與g 蛋白耦聯(lián) 可激活腺茁酸環(huán)化酶 a d e n y l c y c l a s e a c 產(chǎn)生環(huán)化腺苜酸 c y c l i ca d e n o s i n em o n o p h o s p h a t e c a m p 或激活磷酯酶c p h o s p h o l i p a s e c p l c 產(chǎn)生三磷酸肌醇 i n o s i t o l t r i p h o s p h a t e i p 3 c a m p 和i p 3 作為第 二信使激活離子通道 致使纖毛膜去極化 產(chǎn)生動作電位 沿嗅受體神經(jīng)元的軸突傳到嗅球 嗅覺信號在嗅球經(jīng)加工傳到大腦嗅覺中樞 形成嗅覺 s h i p l e ye ta 1 1 9 9 6 嗅覺系統(tǒng)的神經(jīng)遞質(zhì)簡介 1 o r n 的候選遞質(zhì) o r n 的神經(jīng)遞質(zhì)還未完全被鑒定 在o r n 中 嗅覺標(biāo)記蛋向 o m p m a r g o l i s 1 9 8 0 和 肌肽 c a r n o s i n e b u r de ta 1 1 9 8 2 s a k a ie ta l 1 9 8 8 相對比較特殊和豐富 盡管o m p 在 o r n 中含量豐富 f a r b m a nc ta 1 1 9 8 0 m o n t ig r a z i a d e ie ta 1 1 9 7 7 但沒有直接證據(jù)表明 o m p 由o r n 釋放 肌脹在神經(jīng)組織中只在o r n 中存在 f e r r i e r oe ta 1 1 9 7 5 c a r n o s i r e 具 備一些候選神經(jīng)遞質(zhì)的特征 b u r de ta 1 1 9 8 2 g o n z a l e z e s t r a d ae ta 1 1 9 8 0 谷氨酸 g l u t a m a t ea c i d g l u 和其他一些興奮性的神經(jīng)遞質(zhì)可能是嗅神經(jīng) o l f a c t o r yn e r v e o n 中 的基本遞質(zhì) 主嗅球中從嗅神經(jīng)到僧帽細胞的突觸傳遞的內(nèi)源性興奮遞質(zhì) 可能是g l u 和天 冬氨酸 a s p a r t i ca c i d a s p s a s s o e p o g n e t t oe ta 1 1 9 9 3 2 g l 的候選遞質(zhì) g l 的神經(jīng)元通常被稱為近球神經(jīng)元 許多近球神經(jīng)元包含多巴胺 d o p a m i n e d a h a l a s z e ta 1 1 9 8 1 m c l e a ne ta 1 1 9 8 8 或y 氨基丁酸 y a m i n o b u t y r i ca c i d g a b a r i b a k e ta 1 1 9 7 7 盡管在倉鼠中 所有p 物質(zhì) s u b s t a n c ep s p 刖性的近球神經(jīng)元都包含g a b a 和d a k o s a k ate ta 1 1 9 8 8 但人鼠的近球神經(jīng)元不包含s p 有一些近球神經(jīng)元包含血管 活性腸肽 v a s o a c t i v e i n t e s t i n a lp e p t i d e v i p g a l le ta l 1 9 8 6 s a n i d e sk o h l r a u s c he ta 1 1 9 9 0 有一些具有投射到g c l 深層的軸突的近球神經(jīng)元 包含還原型輔酶i i 依賴性黃遞酶 9 f n a d p hd i a p h o r a s e n d 神經(jīng)肽y n e u r o p e p t i d e y n p y 盟i 故抑素 s o m a t o s t a t i n s s t s c o re ta 1 1 9 8 7 煅近研究表明 n a d p h 主要存 譙丁j 小球周圍細胞 p g 中 a l o n s oe ta 1 1 9 9 3 也有報遴j 盤一些近球 l p 經(jīng)元中存在腰囊收縮素 c h o l e c y s t o k i n i n c c k s e r o o g ye ta 1 1 9 8 5 m a t s u t a n ie ta l 1 9 8 8 a s p w a t a n a b ee la l 1 9 8 4 h a l a s z 1 9 8 7 答氨酸簸 g l u t a m a t e l i ue ta 1 1 9 8 9 促甲狀腺激素釋放激裘 t h y r o t r o p h i n r e l e a s i n gh o r m o n e t r h l m e r c h e n t h a l e r e ta l 1 9 8 8 t s u r u oe ta 1 1 9 8 8 蛋囪激酶c p r o t e i nk i n a s e c p k c s a i t oe t a 1 1 9 8 8 用免疫緞化發(fā)現(xiàn)一些鈣結(jié)合蛋白 c a b p 存在于嗣繞蓿嗅小球的細胞里 研究 發(fā)現(xiàn)蜷旁纓憝 p gc e l l s 表逸c a l b i n d i n c b 鞠c a l r e t i n i o e r 越終 畜一鼴瓣戇小個薅 避球纓胞是乙酰糖堿翡酶 a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e a c h e 掰性的 這些緬跑可熊怒糙堿拖的 州i c k e l le ta 1 19 8 8 3 e p l 的娛選濺質(zhì) 撾予e p l 轂撓繃貔 t u f fc e l l s 躲可麓遞蔟露c c k l i ue ta l 1 9 9 4 霸lv t p s a n i d e s k o h l r a u s c h 1 9 9 0 4 m c l 的候選遞質(zhì) 繕耀細艇 m i t r a lc e l l s 嬲胃 遞矮筵n a g n a c e t y l a s p a r t y l g l u t a m a t e 藝懿 天冬氨酸 免疫組化蕊察到m i t r a lc e l l 中蠢n a g b l a k e l ye ta 1 1 9 8 7 5 g c l 的候選遞質(zhì) 粒緞胞的可能遞磁蹩g a b a r i b a k 1 9 7 7 嗅球中若千功能蛋白分布的研究現(xiàn)狀 一 t l l 酪氨酸斑純酶 t y r o s i n eh y d r o x y l a s e t h 是多巴胺 d a 生物臺成系統(tǒng)中的第一 個酶和限速酶 被